Текст книги "Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий"

Автор книги: Александр Марков

Соавторы: Елена Наймарк
сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 37 страниц) [доступный отрывок для чтения: 14 страниц]

Естественный отбор в природе и в лаборатории

Действие отбора изучают не только в лабораторных экспериментах, но и в ходе многолетних наблюдений в природе. Первый подход позволяет контролировать условия среды, выделяя из бесчисленного множества реальных жизненных обстоятельств отдельные направляющие факторы. Но условия в эксперименте всегда упрощены и идеализированы. Из-за этого возникает опасность упустить что-то важное.

Например, в лабораторных экспериментах на рыбках гуппи было показано, что при усилении пресса хищников отбор ведет к замедлению старения у жертв. Наблюдения за теми же рыбками в природе выявили противоположную картину: там, где много хищников, гуппи стареют быстрее. По-видимому, несоответствие возникло из-за того, что в лаборатории рыбки меньше страдали от болезней и паразитов, чем в природе. В результате суммарный баланс векторов отбора оказался другим [63]63
  На гуппи проводятся интереснейшие эволюционные эксперименты. Например, показано, что в отсутствие хищников самцы из поколения в поколение становятся более яркими и броскими, что помогает им привлекать внимание самок. В присутствии хищников, однако, самки становятся менее значимым фактором отбора, чем хищники, и эволюция идет в обратную сторону: самцы становятся менее броскими, а пятна на их хвостах по размеру приближаются к гравию на дне водоема. Мы не рассказываем об этих прекрасных экспериментах подробно, потому что это уже сделано в других популярных книгах, например, в книге Р. Докинза «Самое грандиозное шоу на Земле» (2012).


[Закрыть].

Еще один пример: в лабораторных экспериментах по выработке устойчивости к инсектицидам у насекомых обычно возникает полигенная (зависящая от множества генов) устойчивость, тогда как в природе аналогичный эффект бывает связан с изменениями в одном или немногих генах. В данном случае, скорее всего, сказываются различия в численности популяций. Природные популяции заведомо больше лабораторных, и поэтому в них чаще появляются очень маловероятные удачные мутации с сильным эффектом. Ну а маленьким лабораторным популяциям приходится эволюционировать за счет накопления множества мутаций со слабым эффектом ( Reznick, Ghalambor, 2005).

Второй подход, основанный на длительных наблюдениях за популяциями в природе, может дать потрясающие результаты, но он трудоемок и требует терпения и мужества. Яркий пример научного героизма – 30-летнее изучение эволюции галапагосских вьюрков, проведенное Питером и Розмари Грант ( Grant, Grant, 2002). Супруги Грант в деталях проследили, как вслед за изменениями климата и растительности меняется характер отбора, действующего на два вида вьюрков, и как это отражается на форме клюва и размере тела птиц. Полученные Грантами результаты сразу попали в разряд классических. Но далеко не каждый биолог способен даже ради такого выдающегося достижения полжизни просидеть на Богом забытом тропическом островке вдали от благ цивилизации.

Впрочем, дело можно ускорить, если есть возможность прямо в природе манипулировать факторами отбора, а не ждать, пока среда изменится сама. По этому пути пошли Райан Колсбик и Роберт Кокс из Дартмутского колледжа (США), изучающие эволюцию ящериц анолисов ( Calsbeek, Cox, 2010). Род Anolisпретерпевает в наши дни бурную адаптивную радиацию [64]64
  То есть быструю эволюцию, связанную с занятием новых ниш.


[Закрыть]и сегодня включает почти 400 видов, распространенных в Северной и Южной Америке и на островах Карибского бассейна. На разных островах эти ящерицы эволюционируют параллельно, давая сходные спектры видов (мы подробнее поговорим о таких явлениях в главе 6). Эволюцию анолисов изучают уже много лет, что позволило выявить ряд закономерностей. Например, известно, что длина конечностей у анолисов влияет на скорость лазания по растениям с разной толщиной стеблей, а крупные размеры тела характерны для тех видов, которым приходится драться за ресурсы и территорию.

Считается, что на эволюцию анолисов, обитающих на материке, решающее влияние оказывают хищники, тогда как островные популяции эволюционируют в основном под действием внутривидовой конкуренции. Об этом свидетельствуют такие черты материковых популяций, как низкая плотность, изобилие пищевых ресурсов, раннее половое созревание, слабый половой диморфизм и высокая смертность взрослых ящериц. Все это – типичные признаки популяций, находящихся под сильным прессом хищников.

Колсбик и Кокс сумели напрямую сравнить влияние хищников и конкуренции на направленность отбора у ящериц Anolis sagrei, обитающих на островах Багамского архипелага. В качестве «рабочих полигонов» использовались пять крошечных уединенных островков площадью от 800 до 2300 м ², на которых ящерицы не живут, хотя там есть подходящая для них растительность и пищевые ресурсы. Работа проводилась в течение двух сезонов (в 2008 и 2009 годах). Два из пяти островков использовались дважды, поэтому общее число экспериментальных полигонов было равно семи.

Исследователи поселили на каждом острове от 40 до 80 самцов и 150 самок A. sagrei, пойманных на самом крупном острове архипелага, Великой Эксуме. Перед тем как выпустить ящериц на островок, у каждого самца измеряли длину тела и задних ног, а также испытывали его выносливость, заставляя бегать в колесе до изнеможения. Все самцы были индивидуально помечены. Выпускали ящериц в мае, а в сентябре собирали выживших. Маленькие размеры островков позволяли собрать всех ящериц, оставшихся в живых по прошествии пяти месяцев. Таким образом, исследователи точно знали, кто погиб, а кто уцелел, и могли оценить направленность и силу отбора по каждому из трех признаков (размер тела, длина ног, выносливость).

Ученые манипулировали двумя параметрами – плотностью популяции ящериц и наличием хищников. Плотность популяций варьировала от 0,09 до 0,30 ящериц на м ², что соответствует вариабельности этого показателя в природных популяциях. Что касается хищников, то на двух островах их не было (над островами натянули сетку для защиты от птиц), на трех других доступ для птиц был оставлен открытым, а еще на двух кроме хищных птиц были змеи – исследователи выпустили на эти острова по три багамских полоза, которые любят закусить анолисом.

Эксперимент показал, что присутствие змей (но не птиц) резко повышает смертность ящериц. На тех островах, где были змеи, ящерицы приучились выше забираться по стеблям растений. Однако никакого влияния хищников на направленность отбора выявлено не было. Хищники поедали анолисов неизбирательно, независимо от их размера, длины ног и выносливости. Впрочем, в долгосрочной перспективе змеи, возможно, все-таки способны повлиять на направленность отбора – если не напрямую, то через изменившееся поведение. Например, в присутствии змей могут получить преимущество ящерицы, более ловко карабкающиеся по стеблям, что приведет к выработке адаптаций для лазания [65]65
  Такой путь выработки адаптаций (изменение условий – прижизненное изменение поведения путем обучения – изменение направленности отбора – закрепление мутаций, оптимизирующих новое поведение и способность обучаться ему) называется эффектом Болдуина. О нем рассказано в книге «Эволюция человека».


[Закрыть].

Плотность популяции ящериц, напротив, сильно влияет на направленность отбора. На островах с высокой плотностью независимо от наличия хищников наблюдалось избирательное выживание самых крупных, длинноногих и выносливых самцов. Таким образом, подтвердилась гипотеза о том, что характер отбора у островных ящериц сильнее зависит от плотности популяции (и следовательно, от конкуренции с себе подобными), чем от пресса хищников. Показательно, что размер тела и относительная длина конечностей – это как раз те признаки, которые быстрее всего меняются в ходе радиации анолисов на островах Карибского бассейна.

Но все же изучать естественный отбор в природе куда труднее, чем в лаборатории. В последние годы, правда, удалось преодолеть многие технические трудности, связанные с такими исследованиями. Например, недавно британским биологам впервые удалось в деталях проследить, как работает естественный и половой отбор в природной популяции насекомых, а именно полевых сверчков. Для этого на небольшом изолированном лугу, где живет изучаемая популяция, установили 64 видеокамеры, чувствительные к движению и способные вести съемку в инфракрасном диапазоне. Это позволило наблюдать за сверчками круглосуточно в течение двух сезонов ( Rodríguez-Muñoz et al., 2010). Такие исследования, как правило, подтверждают теоретические ожидания и помогают уточнить детали, но иногда преподносят и сюрпризы. Например, в случае со сверчками неожиданно оказалось, что половой отбор действует на самок лишь ненамного слабее, чем на самцов. Это проявилось, в частности, в том, что самки, спарившиеся с большим количеством партнеров, оставляют в среднем больше потомства (традиционно считалось, что это правило распространяется только на самцов). Кроме того, неожиданно высоким оказался процент самок, вообще не оставивших потомства.

Самец полевого сверчкаGryllus campestris поет, используя правое крыло как скрипку, а левое как смычок.

Подобные исследования эволюционных событий на природных полигонах необходимы, потому что дают возможность оценить ограничения «лабораторных» выводов. Заключения, сделанные в лаборатории, не всегда можно прямо примерять к естественным условиям. И даже лучше никогда этого бездумно не делать, слишком сложны природные комплексы и многомерно «экологическое пространство». Такие компактные природные модели, как небольшие островки, озера, пруды, служат своеобразным посредником между лабораторией и бесконечно взаимосвязанным природным миром.

–

Эволюция в микромасштабе: данные полевых наблюдений

Гуапо отправился в лес и вскоре возвратился с кореньями двух растений, которые мелко изрубил и выжал из них сок. Этот сок известен как яд барбаско; индейцы Южной Америки применяют его для ловли рыбы… Гуапо поднялся немного вверх по течению и там бросил яд. Вода постепенно приняла беловатый оттенок. Не успел барбаско опуститься на дно, а на поверхности уже появилась мертвая рыба, сначала мелкая, потом покрупнее, особенно много гимнотов; наконец… всплыло и несколько карибов с их золотистыми брюшками и бронзового цвета жабрами.

Майн Рид

Изгнанники в лесу

Несмотря на прогресс в понимании генетических основ эволюции, достигнутый во многом благодаря наблюдениям за эволюцией бактерий в пробирке, все же остается большой разрыв между толкованием эволюции макрообъектов и бактерий. Наблюдения за крупными организмами дают в лучшем случае мгновенный снимок эволюционного процесса, начальный и последующий этапы которого теряются во времени. Так что задача поиска хороших макрообъектов с ускоренными темпами эволюции весьма актуальна. Именно поэтому столь пристальное внимание уделяется изучению цихлид африканских озер (о них мы поговорим в главе 6) или усачей озера Тана [66]66
  В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermediusсформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о «формах» или «морфотипах».


[Закрыть], этих широко известных и ставших уже модельными примеров изучения эволюции «здесь и сейчас».

Ученые из Мексики и Германии недавно обнаружили еще один уникальный макрообъект и занялись изучением его адаптивной истории ( Tobler et al., 2011). Этот объект – обитающие в пещере мелкие рыбки пецилии Poecilia mexicana, родственницы моллинезий. Пещера, послужившая домом многочисленной популяции пецилий, расположена на юге Мексики и называется Cueva del Azufre (Серная пещера). Ее протяженность – около 170 м. Источники в разных частях пещеры сливаются в общий поток, который, вытекая из пещеры, впадает в реку Оксолотан. Воды потока насыщены сероводородом, кое-где в отдельных камерах пещеры сера присутствует в малых концентрациях.

Топология пещеры сложна, и разные ее камеры по-разному освещены. На адаптацию рыбок, как выяснилось, влияют в первую очередь режим освещения и концентрация сероводорода. Мексиканские пецилии – очень изменчивый вид, но популяция из Серной пещеры выделяется из всего разнообразия. Только эти рыбы оказались приспособленными к сероводородному заражению, токсичному не только для других рыб, но и для других популяций того же вида. Так что пещерные пецилии являются обособленным фрагментом видового разнообразия, несмотря на то что весь их ареал – лишь одна пещера длиной 170 м.

Более того, в пределах пещеры выделяется несколько экологических типов пецилий. Одни приспособлены к чистой воде со следами сероводорода (в некоторых камерах бьют такие источники), другие – к насыщенным сероводородом водам, третьи – к разбавленным водам основного потока. Рыбки, приспособленные к разной концентрации сероводорода, различаются генетически. Имеются и морфологические приспособления. Рыбки, живущие у входа в пещеру, приспособлены к хорошему освещению, и у них большие глаза; другие, населяющие среднюю часть потока, адаптированы к пещерной полутьме, у них глаза меньше. Совсем маленькие глаза у тех, что оказались в дальних камерах, где царит полная тьма.

Итак, перед нами мозаичное распределение экологических факторов, морфологических признаков, генетических маркёров. Некоторые из них однозначным образом связаны друг с другом, между другими связь не прослеживается. Физических барьеров между отдельными участками пещерного пространства нет, рыбки легко перемещаются и могут скрещиваться друг с другом. И вся эта мозаика ограничена единственной пещерой! Чем не лабораторная пробирка с эволюционным экспериментом? Более того, ученые описали и сам эксперимент (вернее, одну из его ветвей), который, сами того не зная, поставили местные жители.

Населяющие эти края индейцы каждую весну проводят обряд, связанный с культом плодородия. Правда, в отличие от других обрядов плодородия они не приносят жертвы своим богам, а, напротив, принимают подношение от них. Согласно местным верованиям, божественный подарок служит своеобразным обещанием поддержать людей до сбора урожая и не дать им умереть с голоду. Подарок этот не символический, а вполне материальный, и именно он заинтересовал исследователей.

Подарком служит та самая рыбка пецилия из Серной пещеры. Процесс «дарения» организован так. Индейцы приходят в священную Серную пещеру и выливают в воду настой листьев растения Lonchocarpus urucu, который содержит концентрированный яд барбаско. Яд парализует рыб (и любых холоднокровных животных). Обездвиженные рыбки всплывают к поверхности, тут индейцы собирают их корзинами и используют затем в пищу. Эта церемония известна со времен Колумба. Повлиял ли обряд на физиологию рыб? Да, повлиял. Это безоговорочное «да» было получено в ходе экспериментальной проверки.

Ученые взяли рыбок из камер, расположенных по течению выше, чем ритуальные бассейны, а также из самих бассейнов и ниже их. Ритуальные бассейны, как и другие священные места, на протяжении сотен лет были одни и те же. Выше этих мест рыбки не подвергались действию барбаско. Для каждой группы – не знавших яда и ежегодно пробовавших его – были выбраны рыбки из двух участков (экотопов) с разным сероводородным насыщением. Как мы помним, население экотопов генетически различается.

Ученые проверили рыбок на устойчивость к барбаско, добавляя каждые две минуты по капле яда в колбу с рыбкой. Измеряли концентрацию яда и, соответственно, время, через которое рыбка перестанет двигаться. Логика эксперимента проста: чем выше устойчивость рыбки к яду, тем больше вероятность, что она успеет уплыть и спастись от ловчей ритуальной корзины. И после оставить потомство. Кстати, пецилии живородящи и приносят потомство несколько раз в год. Экспериментальные данные подтвердили: рыбы адаптировались к священному обряду. Особи из экотопов, находящихся выше ритуальных бассейнов, продемонстрировали в полтора раза меньшую устойчивость, чем их привыкшие к яду соседи. Это значит, что индейцы за несколько столетий проведения ритуальных отравлений вывели устойчивую к яду породу пецилий.

Ученым еще предстоит сложить эту захватывающую мозаику в стройную картину. Как происходит генетическая дифференциация при отсутствии физических барьеров в пределах этого ограниченного бассейна? Как связаны морфологическая и генетическая дифференциация? Наконец, какую роль играл человек в этих процессах? В данном случае на все эти вопросы можно ответить, если хорошенько взяться за дело: ведь объект исследования замечательно четко очерчен во времени и пространстве.

–

Глава 5
Новые гены, новые признаки

В предыдущих главах мы уже познакомились с несколькими примерами появления эволюционных новшеств. Внимательный читатель заметил, что новые гены и новые признаки могут возникать разными способами. Пожалуй, нам пора эти способы систематизировать, чем мы сейчас и займемся.

Желание классифицировать все и вся, свойственное людям, не всегда соответствует реалиям окружающего мира – многообразие природных явлений не обязано быть четко структурированным. Однако классификации нужны нам самим для лучшего понимания природы. Они помогают заархивировать большой объем информации. Для приматов с ограниченной рабочей памятью это на редкость полезная адаптация. Но, как и у многих других адаптаций, у нее есть нежелательные побочные эффекты. Один из них – склонность смешивать условные, выделенные для удобства группировки с реально существующими природными объектами. Мы попробуем не попасться в эту ловушку и не будем относиться к нашей классификации как к чему-то объективному и строгому. Удобно выделить шесть основных способов приобретения инноваций.

•  Мутации в белок-кодирующих областях генов, меняющие функцию белка. Именно таким путем малярийный плазмодий приобрел устойчивость к хлорохину, бактерии – к антибиотикам, а хомячки Песчаных Холмов обзавелись светлой маскирующей окраской.

•  Мутации в регуляторных областях генов, приводящие к тому, что белок не меняется, но начинает синтезироваться в других количествах, при иных условиях или в других частях организма.

•  Дупликация(удвоение) генов с последующим разделением функций между копиями. Дупликация – частный случай амплификации, т. е. умножения числа копий. Причиной амплификации могут быть сбои при копировании («ошибочная» повторная репликация одного и того же участка ДНК) или активность мобильных генетических элементов. Бывают и полногеномные дупликации, когда удваивается весь геном (например, из-за нерасхождения хромосом при мейозе). Другое название полногеномной дупликации – полиплоидизация (полиплоид – организм с более чем двумя хромосомными наборами).

•  Перекомбинирование фрагментов генов и белковых молекул.

•  Горизонтальный перенос: заимствование генов или генных комплексов у других организмов.

•  Симбиогенез: объединение нескольких организмов в единый «сверхорганизм» (при этом может происходить массированный перенос генов одного из симбионтов в геном другого).

В последние годы биологи расшифровали много конкретных случаев появления эволюционных новшеств каждым из этих способов. Мы ознакомимся с несколькими поучительными примерами.

Изменения белок-кодирующих генов

ЗАКОН НЕОБРАТИМОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОБЪЯСНЕН НА МОЛЕКУЛЯРНОМ УРОВНЕ.

Закрепление мутаций в белок-кодирующих областях генов, может, и не самый распространенный способ появления эволюционных новшеств, зато самый понятный и очевидный. В предыдущих главах мы уже рассмотрели примеры таких событий. Здесь мы познакомимся еще с двумя случаями, из которых следуют интересные выводы общего характера.

Первый пример связан с идеей о необратимости эволюции. Она была высказана несколькими авторами, включая Дарвина, еще в XIX веке и с тех пор часто обсуждалась. Такие дискуссии обычно опираются на общефилософские идеи и примеры из палеонтологии и сравнительной анатомии («некоторые наземные позвоночные вернулись в воду, но обратно в рыб не превратились – стало быть, эволюция необратима»). Между тем вопрос важен для понимания базовых свойств эволюции, таких как соотношение в ней случайного и закономерного. Если бы любое изменение можно было обратить вспять, то естественный отбор мог бы быстрее и эффективнее оптимизировать строение организмов, подгоняя их под условия среды без оглядки на их эволюционную историю. Действительно, если какой-то путь оказался неудачным, можно вернуться к началу и попробовать пройти снова другой дорожкой. Необратимость большинства эволюционных изменений, напротив, свидетельствовала бы о том, что эволюционная история накладывает жесткие ограничения на возможности дальнейшей эволюции. Впрочем, оценить степень необратимости того или иного эволюционного события на практике трудно.

В 2009 году Джозеф Торнтон из Орегонского университета и его коллеги на примере глюкокортикоидного рецептора позвоночных (ГР) [67]67
  Глюкокортикоидный рецептор– белок, реагирующий на стероидные гормоны надпочечников (глюкокортикоиды), к которым относится, например, «гормон стресса» кортизол. В присутствии глюкокортикоидов ГР активирует транскрипцию ряда генов.


[Закрыть]в деталях изучили вопрос, как и почему эволюционные изменения белка могут стать необратимыми ( Bridgham et al., 2009). Исследователи использовали целый арсенал новейших методов. Начали они со сравнения аминокислотных последовательностей 60 рецепторов стероидных гормонов разных организмов. Они реконструировали эволюционную историю ГР и восстановили аминокислотную последовательность этого белка, какой она была в важнейших узлах (точках ветвления) эволюционного дерева позвоночных.

Выяснилось, что ключевые события в эволюции ГР произошли 400 млн лет назад и были приурочены к отрезку между узлами дерева, соответствующими: 1) разделению предков хрящевых рыб и прочих челюстноротых позвоночных; 2) разделению линий лучеперых и лопастеперых рыб (предки последних по совместительству являются также и предками наземных позвоночных).

Восстановленные аминокислотные последовательности, соответствующие этим двум узлам, авторы назвали AncGR1 и AncGR2. Первый белок был у последнего общего предка челюстноротых (к челюстноротым относятся хрящевые рыбы, костные рыбы и их потомки – наземные позвоночные). Обладателем второго белка был последний общий предок костных рыб и тетрапод, который жил на 40 млн лет позже.

Затем авторы искусственно синтезировали гены ГР этих давно вымерших предков и заставили их работать в культуре клеток китайского хомячка. Вместе с «воскрешенными» генами ГР в клетки был внедрен заимствованный у светлячков ген фермента люциферазы, благодаря которому светлячки светятся. Регуляторная область этого гена была сконструирована таким образом, чтобы синтез люциферазы зависел от активности ГР. В результате можно было по силе свечения оценивать эффективность реагирования ГР на те или иные стероидные гормоны.

Выяснилось, что белок AncGR1 был слабо специализированным рецептором, который реагировал на широкий круг так называемых минералокортикоидов. Он реагировал также и на кортизол, но слабо. Белок AncGR2, напротив, был специализированным рецептором, избирательно реагирующим на кортизол (как и современные ГР человека и других наземных позвоночных).

При переходе от AncGR1 к AncGR2 за 40 млн лет эволюции в белке произошло 37 аминокислотных замен. Ключевую роль в смене функции рецептора сыграли две из них. Первая (замена серина пролином в позиции 106) изменила конфигурацию активного центра таким образом, что аминокислота, находящаяся в 111-й позиции, оказалась рядом с уникальной гидроксильной группой кортизола, которая отсутствует у других стероидных гормонов. Вторая замена произошла как раз в 111-й позиции и привела к тому, что молекула кортизола стала прикрепляться к активному центру рецептора дополнительной водородной связью. В дальнейшем произошло еще три замены, которые усилили новую функцию ГР (избирательное связывание кортизола), снизив его сродство к минералокортикоидам. У этих трех замен, однако, был вредный побочный эффект: они снизили стабильность пространственной конфигурации белка. Чтобы они смогли зафиксироваться, должно было произойти еще две замены, которые авторы назвали «разрешающими» – в том смысле, что они сгладили вредные эффекты других замен и позволили им закрепиться.

Таким образом, для смены функции ГР понадобилось семь аминокислотных замен – две «ключевые», три «оптимизирующие» и две «разрешающие». Эксперименты подтвердили, что, если внести в белок AncGR1 соответствующие семь изменений, белок приобретает новую функцию: начинает избирательно связывать кортизол и перестает реагировать на минералокортикоиды. Такой белок (AncGR1 с семью заменами) функционирует почти так же, как AncGR2, который, как мы помним, отличается от AncGR1 не семью, а 37 заменами. Остальные 30 замен либо являются нейтральными, либо чуть-чуть оптимизируют белок.

Однако дальнейшие исследования показали, что некоторые из этих 30 «не очень нужных» замен, без которых белок ГР вполне мог бы обойтись, имели важный побочный эффект. Они закрыли для белка возможность возврата к исходной функции, т. е. сделали произошедшее ранее изменение необратимым!

Пока новая функция ГР обеспечивалась только семью аминокислотными заменами («ключевыми», «оптимизирующими» и «разрешающими»), эволюция ГР еще могла повернуть вспять. Для этого было достаточно изменить направленность отбора. Допустим, древним позвоночным – предкам костных рыб и тетрапод – вдруг стало бы выгодно, чтобы их ГР снова начал реагировать на минералокортикоиды. В этом случае могли бы сначала вернуться в исходное состояние «оптимизирующие» мутации. Это привело бы к небольшому увеличению чувствительности ГР к минералокортикоидам, и поэтому такое изменение могло быть поддержано отбором. В дальнейшем можно было бы ожидать обращения вспять двух «ключевых» мутаций – это привело бы к полному восстановлению прежней функции.

Итак, если внести в белок AncGR1 семь мутаций, он меняет функцию: начинает избирательно реагировать на кортизол и перестает обращать внимание на минералокортикоиды. Если вернуть эти семь аминокислот в исходное состояние, белок вернется к своей исходной функции. На этом этапе эволюция еще обратима. Однако когда авторы вернули в исходное состояние те же семь аминокислот в белке AncGR2, возврата к прежней функции не произошло. Вместо этого получился абсолютно бесполезный белок, который не реагировал ни на кортизол, ни на минералокортикоиды. Причина, очевидно, в тех 30 «дополнительных» мутациях, которые отличают AncGR2 от AncGR1.

Детальный анализ показал, что как минимум пять из этих 30 аминокислотных замен мешают возврату белковой молекулы к исходной конфигурации, необходимой для связывания минералокортикоидов. Пользы от этих замен было не очень много: они лишь слегка повысили стабильность новой конфигурации, необходимой для связывания кортизола. Но они тем не менее зафиксировались, потому что естественный отбор «видит» только сиюминутную выгоду, пусть и небольшую, и не может заглянуть на шаг вперед. Таким образом, отрезание пути к отступлению – своеобразное эволюционное сжигание мостов – оказалось случайным побочным эффектом мелких, второстепенных улучшений новой функции.

Возврат этих пяти мутаций в исходное состояние крайне маловероятен, потому что организм не получает от этого никакой мгновенной выгоды: новая функция начинает выполняться чуть хуже, старая не восстанавливается. А пока эти пять мутаций не вернутся в исходное состояние, остается невозможной (т. е. однозначно вредной) реверсия тех семи аминокислотных замен, которые обеспечили смену функции белка. Таким образом, перед нами нагляднейший пример эпистаза, превращающего ландшафт приспособленности в труднопроходимый лабиринт, о чем мы говорили в главе 1.

Сколько интересных возможностей было безвозвратно потеряно в ходе эволюции из-за недальновидности ее главного распорядителя – естественного отбора? Точного ответа нет, но очень может быть, что потерянных возможностей было больше, чем реализованных.

КАК МУХИ РАЗУЧИЛИСЬ ЖИТЬ БЕЗ КАКТУСОВ.

Многие организмы приспособлены к узким экологическим нишам, т. е. могут жить только в крайне ограниченном диапазоне условий. Помимо общих и неочевидных соображений о том, что «узкая специализация – путь к совершенству», о механизмах эволюционного становления специалистов известно не так уж много. Мухи-дрозофилиды являются хорошим объектом для таких исследований по двум причинам. Во-первых, к ним относится изученная вдоль и поперек Drosophila melanogaster, для которой разработаны эффективные исследовательские методики. Во-вторых, среди видов этого семейства есть как непритязательные генералисты, способные жить в разнообразных условиях, так и узкие специалисты.

Ярким представителем последних является Drosophila pachea. Личинки этих мух живут только на одном виде кактуса – Lophocereus schottii. В лаборатории они отказываются расти на стандартных питательных средах, но, если добавить в корм экстракт кактуса, развитие происходит нормально. Генетики из Франции, США и Японии выяснили причину столь удивительной кактусозависимости и, следовательно, генетическую подоплеку узкой специализации ( Lang et al., 2012).

Рост насекомых регулируется стероидным гормоном экдизоном. Чтобы синтезировать экдизон, сначала нужно превратить холестерол в 7-дегидрохолестерол (7DHC). Кактусовые мухи D. pacheaне способны осуществлять эту реакцию. Именно поэтому они и погибают на стандартном корме. Если же добавить в корм 7DHC, личинки развиваются нормально, и никаких кактусов им уже не требуется.

В кактусе L. schottiiсодержится несколько специфических стеролов, в том числе латостерол, которого нет ни в одном другом растении пустыни Сонора. Логично предположить, что именно эти стеролы необходимы мухам. Может быть, мухи используют их вместо холестерола в качестве сырья для синтеза экдизона? Эксперименты подтвердили это предположение.

Превращение холестерола в 7DHC у насекомых катализируется ферментом NVD. Оказалось, что у кактусовых мух этот фермент отличается от своих аналогов у других насекомых. В том числе отличаются пять консервативныхаминокислот, которые у всех или почти всех других насекомых одинаковы. Сложные эксперименты с трансгенными мухами показали, что версия фермента, характерная для кактусовых мух, успешно синтезирует 7DHC из латостерола, но не из холестерола. «Стандартная» версия фермента может превращать в 7DHC оба вещества: и холестерол, и латостерол.

Судя по всему, предки кактусовых мух D. pacheaимели «стандартную» версию фермента NVD, которая синтезировала 7DHC из холестерола. Фермент мог работать и с латостеролом, но эта способность оставалась невостребованной, пока мухи не начали осваивать кактус в качестве субстрата для развития личинок. Переход на новое кормовое растение позволил мухам уйти от конкуренции с близкими видами и предоставил в их распоряжение альтернативное сырье для производства 7DHC – латостерол. После этого в генофонде D. pacheaзакрепились мутации, лишившие NVD способности работать с холестеролом. Так мухи попали в зависимость от кактуса.

Немаловажный вопрос: почему эти мутации закрепились? Здесь возможно два сценария. Мутации могли быть нейтральными, т. е. не приносящими ни вреда, ни пользы. Например, они могли «подпортить» фермент, лишив его способности работать с холестеролом, но сохранив возможность работы с латостеролом. В условиях изобилия латостерола такое повреждение не принесло бы вреда. В этом случае мутации могли закрепиться случайно – за счет генетического дрейфа. Второй, более интересный сценарий предполагает, что мутации были полезными, что они повысили приспособленность кактусовых мух. В этом случае они должны были закрепиться под действием отбора, т. е. не случайно, а закономерно.

Два факта указывают на то, что события развивались по второму сценарию (мутации были полезными). Во-первых, трансгенные D. melanogaster, которым их собственный ген nvdзаменили на его аналог, заимствованный у D. pachea, развивались на корме с латостеролом лучше, чем контрольные мухи. Это значит, что вариант nvd, характерный для D. pachea, дает мухам преимущество при наличии в среде латостерола. Во-вторых, у D. pacheaтот участок хромосомы, где находится ген nvd, несет следы действия положительного отбора, с которыми мы ознакомились в главе 2 (см. раздел «Следы естественного отбора»).