Текст книги "Гены и развитие организма"

Автор книги: Александр Нейфах

Соавторы: Елена Лозовская
сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 17 страниц)

А. А. Нейфах, Е. Р. Лозовская
ГЕНЫ И РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА

Глава I
Что такое развитие?

Придумывать определения в биологии – неблагодарная задача. Очень часто, давая определение биологическому явлению, мы сталкиваемся с неизбежной нестрогостью, произвольностью, с необходимостью тут же что-то дополнительно разъяснить, оговорить, привести исключения. Биолог вряд ли сможет дать однозначные и общепризнанные определения таким важнейшим понятиям, как вид, клетка, ген, хотя, употребляя эти слова, он, как правило, хорошо понимает, о чем идет речь. Кроме того, определение биологического понятия часто не является исчерпывающим и само по себе не позволяет составить представление о существе явления. Попробуйте, например, на основе тех или иных определений решить, являются ли вирусы живыми существами или только сочетанием сложных молекул. Задача кажется непростой. А вместе с тем для биолога очевидна ее бессмысленность: не так важно, за что принимать вирусы, как выяснить их организацию и что с ними происходит в клетке.

Поэтому цель этой главы не в том, чтобы вспомнить старые или придумать новые определения биологическому понятию «развитие». Мы хотели бы здесь рассмотреть это явление с нескольких сторон, показать место развития среди других биологических явлений, таких, например, как размножение, рост, наследственность. Нам хотелось бы обсудить роль и место процессов развития в жизни разных организмов – просто и сложно устроенных. Наконец, мы предполагаем в этой первой главе разъяснить смысл заглавия этой книги, пли, говоря языком современной биологии, представить развитие как процесс реализации генетической информации.

1. Размножение – это рост, наследственность и развитие

Размножение – одно из самых специфических и самых сложных свойств жизни. Это и естественно, так как в эволюции отбор идет именно на эту способность: в борьбе за существование побеждают те организмы, которые размножаются лучше других, т. е. оставляют больше потомков, способных дожить до взрослого состояния и, в свою очередь, оставить потомство. Такая направленность отбора приводит к тому, что все особенности строения и поведения организма в конечном счете служат для размножения. Пример этому – многие насекомые: некоторые бабочки, поденки, оводы. Их взрослые формы не питаются, а появляются на несколько дней для того, чтобы осуществить оплодотворение и отложить яйца.

Известно много способов размножения: простое деление, образование отростков или почек (вегетативное размножение), размножение спорами, семенами, яйцами. И тем не менее их объединяют некоторые общие закономерности, характерные для всех способов размножения.

Первым составным элементом размножения является рост. Действительно, без роста любой способ размножения быстро привел бы к измельчанию потомков и процесс прекратился бы сам собой. В одних случаях организм растет на всем протяжении жизненного цикла. Можно сказать, что вся жизнь амебы состоит только из роста и делений. В других случаях существуют периоды, когда роста нет. Так, зародыш лягушки содержит практически то же количество белка, которое имелось в яйце. И оно не изменяется до тех пор, пока не образуется головастик, способный к самостоятельному питанию, а следовательно, и к росту. А например, во всем жизненном цикле бабочек рост происходит только на одной стадии развития – у гусеницы.

Вторым необходимым условием размножения является наследственность, т. е. способность потомства воспроизвести своих родителей. И хотя под словами «размножение» и «наследственность» мы имеем в виду разные свойства живых организмов, они, по существу, говорят об одном и том же явлении. Действительно, и размножение и наследственность подразумевают увеличение числа таких же организмов, но размножение акцентирует внимание на увеличении числа, а наследственность – на их сходстве между собой и с родительскими организмами. Сходство родителей и потомства основано на большом сходстве или даже тождестве молекул, из которых состоят их клетки. Следовательно, аппарат наследственности – это механизм поддержания такого сходства молекул. Теперь мы хорошо знаем, что этот механизм основан на том, что родители и потомки имеют одинаковые молекулы ДНК, которые способны к самоудвоению (репликации). Сходство ДНК, в свою очередь, определяет сходство белков, а они – синтез всех других типов молекул, а следовательно, сходство клеток и в итоге сходство организмов.

Наконец, третьим элементом размножения является развитие, которому и посвящена настоящая книга. Развитие не всегда сопутствует размножению. Его почти нет у большинства, хотя и не у всех, одноклеточных. Развития фактически нет, если размножение состоит только из роста и деления, а разделившиеся дочерние клетки отличаются от родительской лишь меньшими размерами. В полной мере это относится, например, к амебе и к большинству бактерий. Для размножения без развития необходимо, чтобы при делении организация клетки не утрачивалась. Это предполагает определенную простоту – делимость организации. Поэтому размножаться почти без развития могут только организмы с самым примитивным строением. Очевидно и обратное: чем сложнее организм, тем сложнее его развитие.

Большинство многоклеточных организмов устроено так, что они не могут разделиться, не утратив своего строения. Размножение у них обычно начинается с одной клетки – яйца, которое, естественно, не только меньше родительского организма, но и совсем иначе и гораздо проще устроено. Его последовательные изменения и превращение в организм, подобный родительскому, и есть развитие. При вегетативном размножении многоклеточных животных, например при почковании пресноводной гидры, тоже происходят более или менее сложные преобразования, т. е. настоящее развитие. Вегетативное размножение растений также включает определенные элементы развития – образование корней, листьев и т. д.

Развитие является рядом последовательных изменений организма, т. е. проходит через несколько стадий, отличающихся одна от другой. Это означает, что в ходе развития изменяются свойства клеток, а следовательно, и состав молекул, из которых они образованы. Закономерное изменение состава синтезируемых молекул, в первую очередь белков, предполагает достаточно сложную регуляцию работы наследственного аппарата: по мере развития последовательно реализуется то одна, то другая часть генетической информации. Кроме того, каждая стадия развития должна быть приспособлена к окружающей среде, так как подвергается давлению естественного отбора. Все это требует специальных эволюционных приобретений, от которых избавлены почти все одноклеточные организмы, размножающиеся без развития. Но зато эволюция таких одноклеточных постоянно ограничена необходимостью иметь достаточно простую, т. е. делимую, организацию.

Хотя элементы развития встречаются и у одноклеточных, возникновение в эволюции «настоящего» развития, естественно, совпадает с появлением многоклеточности. Многоклеточность позволила организму разделиться на половые клетки и клетки, осуществляющие все остальные функции. Такая специализация, очевидно, способствует размножению, так как половые клетки могут приобрести строение, наиболее пригодное для их последующего развития. С другой стороны, специализация остальных (соматических) клеток открывает путь для создания безграничного разнообразия строения, для эволюционного прогресса и высоких приспособительных возможностей. Определенные эволюционные преимущества открывает и возможность экологической специализации различных этапов развития. Разные стадии развития могут проходить в различных средах с использованием разных источников питания. Так, у амфибий головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки – обычно на суше и питаются животной пищей. В одних случаях, как, например, у млекопитающих, основное время жизни приходится на взрослый организм, а в других, как у майского жука, взрослая стадия живет лишь несколько дней, а рост и годы развития приходятся на личинку. Эти примеры показывают, что с появлением многоэтапного развития эволюция получает возможность как бы «маневрирования» экологическими нишами и их более полного использования.

Необходимость развития, естественно, замедляет процесс размножения, но это компенсируется тем, что в течение жизни сложно устроенный организм может произвести много половых клеток, а его высокая организация может обеспечить лучшую сохранность потомства.

2. Элементы развития у одноклеточных

Жизненный цикл обыкновенной пресноводной амебы предельно прост: она растет, увеличивается вдвое и через некоторое время делится на две дочерние клетки, каждая из которых при наличии пищи проделывает тот же путь. За время этого цикла происходят только количественные изменения – удвоение хромосом и соответственно количества ДНК в ядрах и увеличение количества клеточных структур в цитоплазме. Форма амебы после деления так же непостоянна, как и до него. Таким образом, у амебы трудно найти какие-либо проявления развития.

Жизненный цикл большинства бактерий также протекает практически без качественных изменений, т. е. без развития: бактериальные клетки растут и делятся. Однако многие бактерии способны к споруляции, а потом к прорастанию – образованию из споры функционирующей бактериальной клетки. В ходе споруляции в бактериях деградируют многие виды белков и появляются новые ферментные белки, которые участвуют в синтезе особых клеточных стенок споры. Наоборот, прорастание начинается с синтеза других белков, ответственных за выход бактерии из споры и за возвращение к нормальным функциям. Эти процессы определенно являются качественными изменениями, состоящими в смене состава молекул и в изменении формы и поведения бактериальной клетки. Поэтому их можно считать развитием или, во всяком случае, элементами развития. В ходе споруляции и прорастания закономерно включаются одни и выключаются другие гены, и это может служить моделью процессов развития, происходящих на генном уровне.

Более сложно развиваются прокариотические микроорганизмы, относящиеся к актиномицетам. Они образуют ветвящиеся нити – мицелий, из-за чего их раньше ошибочно относили к грибам. Многие актиномицеты в неблагоприятных условиях формируют особые выросты – гифы, в которых происходит образование спор. Споры у актиномицетов служат не только способом переживания, как у других бактерий, но и способом массового размножения. У некоторых актиномицетов образуются подвижные зооспоры со жгутиками. Существуют специальные гены, ответственные за спорообразование. Таким образом, и в этом случае можно говорить о некотором элементарном развитии.

Жизненный цикл у более высокоорганизованных эукариотических одноклеточных, например инфузорий или жгутиковых, не так примитивен, как у амебы. При вегетативном размножении они также увеличиваются в размерах и делятся на две дочерние клетки, которые почти не отличаются от материнской. Однако инфузории имеют сложный ротовой аппарат, который образуют реснички, расположенные в области глотки. При делении происходят преобразования, в результате которых у инфузории появляется второй ротовой аппарат. Таким образом, после деления возникают два одинаковых организма. Многие инфузории перед размножением формируют цисты, в которых происходит несколько делений клетки. При этом дедифференцируются органоиды движения, ротовой аппарат. У жгутиковых перед делением происходит удвоение особой структуры – базального тельца, из которого вырастает жгутик.

Половой процесс у инфузорий довольно сложен. В ходе него, в частности, из одного маленького генеративного ядра (микронуклеуса) вырастает большое функционирующее ядро – макронуклеус. При этом, однако, не происходит простого увеличения числа хромосом (полиплоидии), а осуществляется сложное размножение только части генов. Благодаря этому, хотя общее количество ДНК в большом ядре – макронуклеусе возрастает в десятки раз, число многих, но далеко не всех генов увеличивается в сотни раз. Это, очевидно, необходимо для того, чтобы одно ядро смогло обеспечить необходимой генетической информацией большую клетку инфузории.

Таким образом, в размножении инфузорий и других сложно организованных простейших тоже можно Видеть определенные элементы развития: образование второго ротового аппарата, второго базального тельца и жгутика, сложное образование макронуклеуса, смена вегетативного и полового размножения. Вместе с тем очевидно, что развитие это очень ограничено и может быть так названо скорее формально, чем по существу.

Примером довольно сложного и продолжительного развития может служить жизненный цикл одноклеточной водоросли ацетабулярии. После слияния двух подвижных гамет образуется зигота. Оставаясь одной клеткой, она образует корневые отростки (ризоиды) и медленно отращивает длинный, в несколько сантиметров, стебель, на конце которого вырастает довольно сложно устроенная шляпка. В конце развития ядро ацетабулярии многократно делится. Ядра мигрируют в шляпку и образуют в ней множество гамет со жгутиками, готовых к выходу в воду и к слиянию друг с другом. Развитие ацетабулярии внешне похоже на развитие многоклеточных растений – она образует сложную форму, т. е. происходит настоящее формообразование, или морфогенез.

3. Развитие колониальных одноклеточных

Жизненный цикл одного из наиболее изученных видов слизневых грибов (миксомицетов) – диктиостеллиума состоит из двух последовательных принципиально различных этапов – одноклеточного и многоклеточного. Из спор образуются подвижные клетки – миксамебы, которые питаются бактериями, размножаются делением и ведут самостоятельный, независимый друг от друга образ жизни. В условиях голодания и при достаточной концентрации миксамеб они начинают собираться вместе. Сигналом, собирающим их, служит выделение особого сигнального для миксомицетов вещества – циклической АМФ (о нем еще будет сказано). Миксамебы собираются в агрегат, в который может входить от нескольких десятков до многих тысяч клеток. Из него образуется подвижный червеобразный слизень – это уже многоклеточный организм. Этот слизень может некоторое время передвигаться, а может при подходящих условиях сразу переходить к образованию плодового тела. При этом он дифференцируется на плоское основание, базальный диск, которым прикрепляется к субстрату, на длинный стебелек и на вершине его – шарообразное тело, в котором формируются споры.

В этом случае налицо все элементы развития многоклеточных: однородные клетки дифференцируются по меньшей мере в трех направлениях – клетки основания, стебля и споры. Все они отличаются друг от друга по форме и взаимному расположению. В ходе развития плодового тела происходят значительные биохимические изменения – различные в разных его частях. Закономерно появляются и исчезают определенные ферментные белки, синтезируются различные вещества (в том числе целлюлоза, позволяющая отнести миксомицеты к миру растений), включаются и выключаются определенные гены. В отличие от одноклеточных у миксомицетов можно исследовать не только влияние генов на синтез тех или иных белков, но и более сложный и опосредованный процесс – межклеточные отношения, которые приводят к. настоящему морфогенезу – образованию сложной формы, где каждая клетка ведет себя в зависимости от ее местоположения в плодовом теле. Интересно, что формообразование не зависит от числа клеток в агрегате – соотношение размеров частей плодового тела и его форма всегда постоянны.

4. «Настоящее» развитие

Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений – свой, во многом загадочный мир. Значительно проще ботанику и зоологу написать две отдельные книги – о, растениях и о животных, чем пытаться объединить две науки о них в одну.

Половое размножение животных принято рассматривать начиная с яйца («ab ovo», как говорили древние), хотя дальше мы увидим, что вопрос о том, что считать началом, не так прост и ответ на него во многом произволен. Образование яиц или вообще половых клеток – гамет, как мы уже писали, следует считать чрезвычайно удачной эволюционной «находкой», поскольку позволяет одной паре родителей оставить много потомков. При этом сами родители не исчезают, как у одноклеточных. Напротив, они обеспечивают откладку яиц в оптимальных условиях, а во многих случаях и заботу о потомстве. Вместе с тем образование многоклеточного и сложно устроенного организма из одной, пусть даже большой, клетки определяет необходимость ряда последовательных этапов развития, ряда во многом независимых процессов.

Первый из них – это образование половых клеток. Как мы увидим ниже, будущие половые клетки обособляются от остальных клеток уже в самом раннем зародыше, а их формирование – сложный процесс, который сейчас хорошо исследован. В ходе образования яйца (в оогенезе) первичные половые клетки увеличиваются в тысячи, а иногда и в миллиарды раз. При этом происходят особые молекулярно-генетические процессы, отличающие образующееся яйцо (ооцит) от остальных клеток организма. Яйцо – клетка, специально организованная для осуществления развития и обладающая поэтому особым строением ядра, цитоплазмы и оболочек. Вместе с тем яйцо, как и развивающийся из него зародыш, – это самостоятельный организм, приспособленный к той среде, в которой его развитие в норме должно происходить.

Образование сперматозоида тоже достаточно сложный процесс, при котором радикально изменяются все структуры клетки и возникает компактный пакет из ДНК и особых белков, снабженный аппаратом движения и приспособлениями для вхождения в яйцо.

Вторым этапом развития или, вернее, событием можно считать оплодотворение. В принципе для развития оплодотворение не необходимо, в ряде случаев (в природе и в экспериментах) взрослый организм может образоваться из неоплодотворенного яйца (таковы, например, все самцы пчел – трутни). Но в ходе оплодотворения происходит слияние отцовской и материнской наследственности (объединение их хромосом в одном ядре), что очень важно для эволюции, так как позволяет «перемешиваться» наследственности всей популяции животных и создавать разнообразные генетические комбинации. Поэтому у абсолютного большинства видов оплодотворение является необходимым этапом развития. Для того чтобы его обеспечить, яйцо и сперматозоид особым и сложным образом приспособлены друг к другу. Кроме того, строение организмов самца и самки, их поведение в значительной степени служат тому, чтобы обеспечить процесс оплодотворения. Мы уже говорили, что созданные в эволюции строение и функции всех организмов в конечном итоге служат одной цели – размножению. Приспособленность к оплодотворению чрезвычайно важна для осуществления этой цели. У многих видов роль самца сводится только к оплодотворению.

Третьим этапом развития служит создание многоклеточности. Оно достигается так называемым дроблением оплодотворенного яйца – его последовательным делением на 2, 4, 8 и т. д. клеток, которые на ранних стадиях развития эмбриона называют бластомерами. У птиц, рептилий и рыб деления дробления охватывают не все большое яйцо, а только верхнюю его часть, свободную от желтка. Чем больше яйцо, тем больше в нем запас желтка и тем относительно тоньше слой свободной цитоплазмы на его верхнем анимальном полюсе; соответственно меньше становятся относительные размеры собственно зародыша – тонкого слоя клеток на поверхности желтка. У насекомых обычно сначала делятся только ядра в центре яйца, потом они выходят к поверхности и вокруг каждого из них образуется отдельная клетка.

Деления дробления яйца существенны не только как переход от одно– к многоклеточному организму. В результате делений дробления увеличивается число ядер и со ответственно уменьшается объем цитоплазмы, окружаю щей каждое ядро. Поэтому продукт деятельности генетического аппарата – информационные РНК оказываются в достаточном количестве для того, чтобы обеспечить интенсивный синтез новых белков. Еще более существенно то, что в ходе делений дробления ядра оказываются в разных частях яйца и могут подвергаться различным воздействиям со стороны местного цитоплазматического окружения или внешней среды. Это приводит к включению раз личных генов, т. е. определяет разную судьбу клеток, их дифференцировку в разных направлениях. И наконец, образование многоклеточного зародыша открывает возможность для раздельного поведения отдельных клеток – их перемещений, деления и взаимоотношений друг с другом, все это необходимо для построения органов.

Четвертым этапом развития можно считать клеточную дифференцировку. Этим термином в биологии развития называют два в известной степени самостоятельных явления. Дифференцировкой, или дифференциацией, зародыша называют появление в ходе развития различий между составляющими его клетками. Этим создается разделение уже многоклеточного зародыша на различные участки – зачатки (или закладки) будущих органов и тканей. По мере развития дифференцировка зародыша возрастает, т. е. он расчленяется на все большее число все меньших по раз меру групп клеток, которые сильнее отличаются друг от друга. В ходе развития каждая такая группа превращается в орган или, точнее, в часть органа – в один тип составляющих его клеток.

В другом значении, близком, но все же самостоятельном, дифференцировкой клетки называют ее изменения, происходящие по мере развития. Такие изменения, вероятно, лучше называть специализацией. Так, например, последовательно меняя свои свойства, часто делясь при этом, клетки верхней (анимальной) части раннего зародыша последовательно изменяются, становясь сначала клетками эктодермы (наружного слоя зародыша), затем клетками нервной трубки, клетками зачатка нервной ткани – нейробластами и наконец зрелыми нервными клетками – нейронами с отростками, способными к про ведению нервного импульса. Аналогичным образом во взрослом организме млекопитающих часть так называемых стволовых (малодифференцированных) клеток костного мозга вступает на путь специализации (дифференцировки) в эритроциты: последовательно изменяется их морфология, начинается синтез гемоглобина и наконец из них удаляется ядро и они приобретают характерную форму двояковогнутого диска. Нейрон или эритроцит является конечным этапом специализации соответствую щей стволовой клетки, поэтому их дифференцировка называется терминальной. Ни во что больше они превратиться не могут. Другие дифференцировки, например в кроветворную стволовую клетку костного мозга, не являются терминальными: стволовые клетки человека могут десятилетиями делиться, оставаясь стволовыми, но могут и вступить на путь дальнейшей дифференцировки в один из типов клеток крови (эритроциты, лимфоциты и т. д.). Из сказанного очевидно, что дифференциация зародыша происходит вследствие того, что составляющие его клетки специализируются в различных направлениях. Чем больше направлений, тем дальше заходит дифференциация зародыша. Дифференциация зародыша и специализация клеток – связанные, но совсем не идентичные понятия.

Наконец, последним, пятым этапом развития можно считать формообразование (морфогенез) органов. Обычно это начинается в зародыше тогда, когда клеточная специализация еще зашла недалеко и клетки внешне мало отличаются друг от друга. Но само участие клеток в образовании того, а не иного органа уже является проявлением их частичной дифференцировки. Развитие органов, иногда очень сложной формы (например, глаза), достигается пу тем направленных перемещений клеток, изменения их формы и нередко преимущественного деления в тех или иных частях органа. Для того чтобы образовать орган, составляющие его клетки должны отличаться от клеток, образующих другие органы. Они должны обладать специальными свойствами, позволяющими им, например, сформировать пласт, сгибающийся в нервную трубку, – зачаток мозга или собираться в пять вытянутых скоплений – зачатки пальцев. Когда форма органа уже создана, происходит дальнейшая дифференцировка, необходимая Для функционирования органа. Например, сначала формируется поджелудочная железа как орган (и для этого ее клетки должны быть соответствующим образом дифференцированы), а затем ее клетки специализируются дальше и превращаются в железистые клетки, т. е. начинают синтезировать и выделять пищеварительные ферменты.

Формообразование – один из наиболее интригующих, но в то же время и один из наименее изученных процессов развития. Имея подробные описания морфогенеза, хорошо зная, что процессы морфогенеза однозначно определены генами, т. е. синтезированными под их контролем белками, мы не можем пока представить, каким образом белковые молекулы определяют поведение клеток – их направленное движение, их форму, их отношения друг с другом и т. д. Механизмы этих процессов естественно искать в свойствах клеточной поверхности, но это общее утверждение пока остается в большой степени голословным.

Говоря о «настоящем» развитии, мы не вправе забывать о вегетативном размножении, при котором половой процесс отсутствует. Этот вид размножения обычно наблюдается у неподвижных организмов – растений и прикрепленных просто организованных форм животных (губки, кишечнополостные), хотя пресноводную гидру, обычно размножающуюся почкованием, совсем неподвижной назвать нельзя. При вегетативном размножении отсутствуют три первых этапа – образование гамет, оплодотворение и дробление. Дифференцировка также ограничена, так как многие, хотя и не все, виды тканей родительского организма уже присутствуют в самом начале. При почковании гидры, например, оба слоя стенки тела – энтодерма и эктодерма – образуют соответствующие слои у почки, но происходит формообразование новых щупалец и ротового аппарата.

Кроме полового и вегетативного размножения, сложные процессы формообразования и клеточной дифференцировки происходят при регенерации – восстановлении утраченных органов. Червя или гидру можно разрезать на несколько частей, и каждая из них способна образовать небольшой целый организм. Кажется заманчивым свести все, что происходит во время этих трех явлений, к одним и тем же процессам. Трудно себе представить, что в ДНК простых многоклеточных содержатся три различные про граммы: для развития зародыша из яйца, для вегетативного размножения и для регенерации. Тем не менее, хотя во всех этих явлениях есть очень много общего, каждое из них имеет свои специфические особенности.