Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (МЫ)"

Мышечная система

Мы'шечная систе'ма, мускульная система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединённых обычно у животных и человека в мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и некоторых бескишечных ресничных червей М. с. нет. Движение их осуществляется за счёт сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют кожно-мускульный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся М. с. состоит из гладких мышц. У членистоногих развитая М. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых мышц, прикреплённых к наружному скелету.

  У хордовых и особенно у позвоночных М. с. наиболее развита (в среднем ¹/₃—¹/₂ массы тела). Она осуществляет основные функции животных – от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (например, пищи, крови) внутри организма. В М. с. происходит превращение химической энергии как в механическую (см. Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. М. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру, в основном гладкую, происходящую из боковых пластинок и обслуживающую деятельность внутренних органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечнополосатых мышц, происходящую из миотомов и реализующую взаимодействие организма с внешней средой.

  В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у современного ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками – миосептами – на отдельные сегменты – миомеры, соответствующие миотомам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его – с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры – мышцы языка. Собственно туловищная мускулатура круглоротых представлена рядом миомеров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У рыб появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной – оно сохраняется преимущественно по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоёв мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относительному уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнительных функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади – мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значительной мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит главным образом для поддержания внутренних органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё несколько групп мышц, способствующих дыханию, – верхняя зубчатая, лестничные и особенно диафрагма – производное шейных миотомов. В передней части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, так называемая вторичная, мускулатура передней конечности (в том числе и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.

  Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной, – опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отдельные мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (протракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали главными орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности – подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей – основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные мышцы – производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные мышцы – двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые – становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.

  Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

  В. Б. Суханов.

Поверхностная мускулатура позвоночных животных: А – минога (круглоротое), Б – акула (рыба), В – протей (земноводное), Г – гаттерия (пресмыкающееся), Д – кошка (млекопитающее): 1 – жаберные щели; 2 – рот; 3 – наджаберная мускулатура; 4 – поджаберная мускулатура; 5 – туловищные миомеры; 6 – брызгальце; 7 – мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 – мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 – общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный – сверху и вентральный – снизу); 10 – спинная мускулатура; 11 – брюшная мускулатура; 12 – мышца, поднимающая грудной плавник; 13 – опускающая его; 14 – поднимающая нижнюю челюсть; 15 – опускающая её; 16 – нижнечелюстная мышца; 17 – трапециевидная; 18 – дельтовидная; 19 – коракоидно-плечевая; 20 – двуглавая; 21 – разгибатели предплечья; 22 – трёхглавая; 23-25 – мышцы живота (23 – наружная косая; 24 – внутренняя косая; 25 – прямая); 26 – сжимающая шею; 27 – поперечно-остистые; 28 – длинная мышца спины; 29 – подвздошно-крестцовые; 30 – грудная; 31 – височная; 32 – жевательная; 33 – двубрюшная; 34 – грудино-сосцевидная; 35 – надостистая; 36 – подостистая; 37 – поднимающая лопатку; 38 – трёхглавая плеча; 39 – нижние зубчатые; 40 – широкая мышца спины; 41 – портняжная; 42 – напрягающая фасцию бедра; 43 – средняя и большая ягодичные; 44 – полусухожильная; 45 – двуглавая бедра; 46 – икроножная.