Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗО)"

Зоология

Зооло'гия (от зоо.... и... логия), наука о животных – часть биологии, изучающая многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их распространение, связь со средой обитания, закономерности индивидуального и исторического развития. З. тесно связана с производственной деятельностью человека, с освоением, реконструкцией и охраной животного мира Земли.

  По задачам исследования З. распадается на ряд основных дисциплин. Систематика животных имеет целью описание многообразия видов, систематизацию их по признакам сходства и различия, установление иерархии таксонов, построение естественной системы, отображающей пути исторического развития животного мира. Морфология животных исследует внешнее и внутреннее строение животных (их анатомию). Сравнительная и эволюционная морфология сопоставляет строение животных разных систематических групп, устанавливая закономерности их исторического развития. Филогенетика изучает пути эволюции животного мира. Эмбриология животных — их индивидуальное развитие (онтогенез). Экология животных – взаимоотношения их между собой и с др. организмами, а также неорганическими факторами среды обитания. Этология – поведение животных в сравнительном и эволюционном плане. Зоогеография – раздел З. и физической географии, исследует распределение животных на суше и в воде, а также факторы, определяющие это распределение. Палеозоология изучает вымерших животных прежних геологических эпох; она тесно связана с филогенетикой и эволюционной морфологией. Физиология животных, исторически возникшая как одна из ветвей З., развивалась в самостоятельную биологическую науку, изучающую функции животного организма. По объектам исследования З. подразделяют на ряд подчинённых дисциплин: протозоологию – науку об одноклеточных животных, гельминтологию – о паразитических червях, малакологию – о моллюсках, карцинологию – о ракообразных, арахнологию – о паукообразных, акарологию – о клещах, энтомологию – о насекомых, ихтиологию – о рыбах и рыбообразных, герпетологию – о земноводных и пресмыкающихся, орнитологию – о птицах, териологию – науку о млекопитающих, и т. п. З. пользуется разнообразными методами исследования, общими для многих биологических дисциплин.

  З. тесно связана с др. биологическими науками, а также с медициной и ветеринарией. Некоторые разделы З. входят как составная часть в такие комплексные дисциплины, как паразитология, гидробиология, эпизоотология, эпидемиология. Так, например, для медицинской и ветеринарной паразитологии особое значение имеет изучение животных – паразитов человека, домашних и полезных животных и животных – переносчиков возбудителей болезней. Зоологические исследования лежат в основе организации мероприятий по борьбе с животными – вредителями сельского и лесного хозяйства. Многие беспозвоночные животные – некоторые моллюски, ракообразные, насекомые (пчела, тутовый шелкопряд и др.) используются человеком как источник пищевых продуктов и как сырьё для технических целей. Эколого-зоологические исследования лежат в основе мер по воспроизводству рыбных запасов, по регулированию численности объектов охотничьего хозяйства, акклиматизации полезных животных.

  Краткая историческая справка. Описания животных известны с древнейших времён; имеются книги о животных, созданные в Древнем Китае, Индии и некоторых др. странах, однако З. как наука берёт начало в Древней Греции и связана с именем Аристотеля. В его произведениях описано около 500 видов животных; ему принадлежит ряд важных идей и обобщений, в том числе учение о взаимозависимости частей организма (о корреляции), учение о градациях. Среди естествоиспытателей Древнего Рима наиболее известен Гай Плиний Младший, автор «Естественной истории» (37 книг), в которой описаны все известные в то время животные. Значительное развитие З., как и естествознания в целом, происходит в эпоху Возрождения. В течение 16—17 вв. идёт первоначальное накопление знаний о многообразии животных, их строении, образе жизни. Для этого периода характерны сочинения швейцарского учёного К. Геснера, французских – Г. Ронделе, П. Белона и др. Большое значение для развития З. имело изобретение микроскопа. Работы голландского микроскописта А. Левенгука, итальянского учёного М. Мальпиги, английского врача У. Гарвея и многих др. положили начало познанию мира микроскопических живых существ (см. Микробиология, Протозоология), изучению микроскопического строения и зародышевого развития животных организмов (см. Гистология, Эмбриология животных). Основы современной системы животного мира закладываются в конце 17 и 1-й половине 18 вв. преимущественно работами английского учёного Дж. Рея и в особенности шведского натуралиста К. Линнея (1-е издание ero «Systema naturae» вышло в 1735). В системе Линнея были даны следующие таксономические категории: вид, род, порядок, класс. Царство животных делилось на 6 классов: млекопитающие, птицы, гады, рыбы, насекомые, черви. Современник Линнея французский натуралист Ж. Бюффон в своей «Естественной истории» (36 тт., 1749—88) дал обширный материал по биологии животных, а также высказал мысль об изменении видов под влиянием условий среды. Французский анатомом и палеонтологом Ж. Кювье в начальник 19 в. было разработано учение о корреляции органов (1801—05), основанное на представлении о целостности организма и взаимосвязанности его частей, и введено в З. понятие типа (1812). Кювье, как и Линней, – представитель метафизической биологии, утверждавшей неизменяемость видов. В сочинениях др. крупных зоологов конца 18 и начала 19 вв. отчётливо выявляется идея исторического развития органического мира. Современник Кювье французский зоолог Э. Жоффруа Сент-Илер разделял идею изменяемости видов под прямым влиянием внешних факторов. К этому же периоду относится деятельность Ж. Б. Ламарка, изложившего в своей «Философии зоологии» (т. 1—2, 1809) первую теорию эволюции органического мира. Ламарку принадлежит разработка системы беспозвоночных животных, которых он разделил на 14 классов. Противником метафизических взглядов Кювье был также выдающийся русский зоолог К. Ф. Рулье. Он признавал эволюцию видов под влиянием условий среды. Рулье – основоположник экологического направления З. в России, основатель обширной научной школы (Н. А. Северцов, А. П. Богданов, Я. А. Борзенков и др.). Весомый вклад в З. внесли К. М. Бэр – автор исследований в области эмбриологии животных, создатель учения о зародышевых листках у позвоночных, а также русский зоолог Х. И. Пандер. В 30—40-х гг. 19 в. развитию З. способствовало создание немецким учёным Т. Шванном клеточной теории, в которой Ф. Энгельс усматривал одно из трёх великих открытий естествознания 19 в.

  Поворотным пунктом в развитии З., как и всей биологии, явилось создание Ч. Дарвином теории эволюции органического мира (1859), утвердившей исторический взгляд на природу и открывшей основной движущий фактор эволюции – естественный отбор. В свете дарвинизма перед З. встали новые задачи, заключавшиеся в установлении путей и факторов эволюции животного мира. Во 2-й половине 19 в. немецкий учёный Э. Геккель, опираясь на эволюционное учение, закладывает основы филогенетической З. и (почти одновременно с Ф. Мюллером) формулирует биогенетический закон, устанавливающий связь между индивидуальным и историческим развитием животных. На эволюционной основе быстро развивается сравнительная анатомия (в Германии – Р. Видерсхейм, К. Гегенбаур, в Великобритании – Т. Гексли, Э. Рей Ланкестер, во Франции – А. Мильн-Эдвардс, И. Делаж и др.). Возникает сравнительная эволюционная эмбриология, в развитии которой ведущая роль принадлежит русским зоологам (И. И. Мечников, А. О. Ковалевский и др.). В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым копытным создаёт фундамент эволюционной палеонтологии. Быстрыми темпами развиваются систематика, зоогеография (в результате многих крупных сухопутных и морских экспедиций). Начало изучению фауны океанов положила кругосветная английская экспедиция на корабле «Челленджер» (1872—76). Число описанных видов животных всё время увеличивается: в системе Линнея насчитывалось 4208 видов; в 1-й половине 19 в. число это возросло до 48 тыс., в конце 19 в. – превысило 412 тыс. Во 2-й половине 19 в. закладываются основы экологии животных, а также гидробиологии, паразитологии. Во многих странах возникают зоологические общества. Начиная с 1889 периодически созываются Международные зоологические конгрессы (см. Биологические конгрессы международные).

  Характерные черты развития З. в 20 в. В течение 20 в. продолжаются фаунистические исследования на суше, в морях и океанах. Число известных науке видов, по сравнению с концом 19 в., возрастает втрое, составляя (по данным разных авторов) 1,2—1,5 млн. Особенно много фаунистике, зоогеографии и систематике дало изучение Мирового океана. В этих исследованиях участвовали десятки экспедиционных судов различных стран. Наибольшее значение в 50—60-х гг. 20 в. имели экспедиции советского судна «Витязь» и датского судна «Галатея». С работами «Витязя» связано крупное открытие – описание А. В. Ивановым нескольких десятков видов животных нового типа, названных погонофорами, «Галатея» нашла в восточной части Тихого океана примитивных моллюсков неопилин, описанных датскими зоологами Г. Лемхе и К. Вингстрандом и относящихся к классу моноплакофор, известному ранее лишь в ископаемом состоянии. У юго-восточных берегов Африки была поймана (1938) кистепёрая рыба латимерия, описанная английским учёным Д. Смитом. До того времени кистепёрые рыбы были известны лишь в ископаемом состоянии из палеозойских и мезозойских отложений.

  Продолжается работа по перестройке и усовершенствованию системы животного мира. На основе сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований значительно возросло число высших таксонов – типов и классов. Если Кювье различал 4 типа, то в современных системах их много больше. Например, советский зоолог В. Н. Беклемишев в «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» (3 изд., т. 1—2, 1964) выделил 16 типов. Большое значение в систематике животных имеет проблема вида, разрабатываемая в последние десятилетия особенно энергично в связи с её не только теоретическим, но и практическим значением. Важное место в этих исследованиях занимает изучение популяций как формы существования вида и элементарной единицы, в недрах которой начинается видообразование. Вопросы внутривидовой систематики непосредственно соприкасаются с популяционной генетикой и эволюционной экологией животных (изучающей экологические механизмы эволюционного процесса, – работы советского эколога С. С. Шварца, 1969). Традиционные методы систематики животных (сравнительно-анатомические, палеонтологические, эмбриологические и др.) обогащаются новыми подходами: биохимическими, серологическими молекулярно генетическими и др. Так, советский биохимик А. Н. Белозерский для целей систематики и филогении изучает нуклеотидный состав дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) у организмов разных видов. Всё шире в З. начинают применять методы кариологии, раньше использовавшиеся главным образом в систематике растений.

  Наряду с разработкой проблем микроэволюции животных продолжается изучение закономерностей макроэволюции и конкретных путей филогении. Бельгийский палеонтолог Л. Долло сформулировал правило необратимости филогенетического развития (1893). Американским учёным Э. Копом (1896) было показано, что новые филогенетические ветви берут начало от неспециализированных форм. Для понимания путей эволюции животных большое значение имели исследования (советского учёного А. Н. Северцова, немецкого – Б. Ренша, английского – Дж. Хаксли) морфо-физиологических закономерностей эволюционного процесса. Советский учёный В. А. Догель на большом зоологическом материале разработал учение о сокращении числа гомологичных органов (олигомеризации) в процессе эволюции.

  При познании конкретных путей эволюции разных групп животных сталкиваются две противоположные тенденции. Большинство исследователей, исходя из дарвиновской концепции эволюции, принимают монофилетический характер филогенеза (см. Монофилия), считают, что дивергенция – основной путь эволюционных преобразований. При этом не исключаются, разумеется, отдельные случаи конвергенциии параллелизма в развитии групп. Сторонники противоположной точки зрения предполагают существование множества параллельных линий филогенетического развития (полифилия). Крупные таксоны (классы, отряды), а иногда даже роды и отдельные виды рассматриваются ими как происходящие из разных параллельно развивавшихся корней. При таком понимании филогенеза таксономические единицы теряют значение комплекса сходных видов, родов и т. п., связанных единством происхождения, и сходство между компонентами таксона становится случайным и трудно объяснимым. Поэтому исследователи, признающие полифилию основным принципом филогении, стоят на позициях антидарвинизма, принимают принцип автогенеза.

  Характерными чертами развития эмбриологии животных в 20 в., наряду с углублением знаний в области морфологии онтогенеза в сравнительном и эволюционном аспектах, является каузальный и функциональный анализ индивидуального развития. Начало этому направлению было положено в конце 19 в. трудами немецкого биолога В. Ру; в 20 в. особенно большое значение в его развитии имели работы Х. Шпемана, И. Гольтфретера (Германия, 20—30-е гг.), Ч. Чайлда (США), Д. П. Филатова (СССР). В середине 20 в. наметился синтез экспериментальной эмбриологии и генетики; дифференцировка частей развивающегося зародыша рассматривается как результат последовательного действия разных генов в онтогенезе. Советским учёным П. Г. Светловым разработано учение о критических периодах индивидуального развития.

  Всё большее значение в современной З. приобретает экология, изучающая взаимоотношения организмов между собой и со средой обитания. Одна из задач экологии – исследование популяций, их формирования, структуры и динамики. Этот раздел экологии непосредственно контактирует с проблемой структуры вида и видообразованием. Важное направление экологии – изучение биоценозов. Экология изучает также взаимоотношения между паразитами и их хозяевами и пути циркуляции паразитов в природных биоценозах. В этой области важным обобщением явилось учение советского зоолога Е. Н. Павловского о природной очаговости трансмиссивных болезней и В. А. Догеля об экологической паразитологии. За 50—60-е гг. 20 в. выделились некоторые специальные области З.: почвенная З. изучает своеобразные почвенные биоценозы (работы советского учёного М. С. Гилярова и др.); исследуется фауна пещер; изучается псаммофильная фауна моря и пресных водоёмов – своеобразный биоценоз, населяющий поверхностный слой песка (работы советского зоолога Е. С. Неизвестной-Жадиной, предложившей термин псаммон, шведского учёного Б. Сведмарка, немецкого – А. Ремане и др.). С экологией тесно связана зоогеография. Наряду с изучением факторов, определяющих современное географическое распределение животных, большое значение приобретает исторический аспект, рассматривающий современное распределение животного мира в связи с его историческим прошлым.

  Палеозоология из описательной науки – «служанки» стратиграфической геологии – стала частью З., играющей особенно большую роль в установлении путей эволюции животного мира. Существенное значение в развитии эволюционной палеозоологии имело также возникновение палеоэкологического направления (немецкий учёный О. Абель, советские учёные А. А. Борисяк, Ю. А. Орлов и др.). Разработка новых методов палеозоологические исследования позволила в ряде случаев восстанавливать не только внешний вид, но и внутреннюю организацию ископаемых животных, как это было сделано, например, шведским учёным Э. Стеншьё для некоторых бесчелюстных.

  Развитие З. в дореволюционной России и Советском Союзе тесно связано с развитием мировой науки, но имеет и характерные особенности. В 18 в. началось планомерное изучение фауны России, осуществлявшееся путём экспедиций. К числу важнейших работ этого периода относятся, например, исследования Камчатки С. П. Крашенинниковым, Г. В. Стеллером, И. Г. Гмелином в составе экспедиции В. Беринга. Для изучения фауны юга России и Дагестана много было сделано экспедициями С. Г. Гмелина. И. И. Лепёхин изучал животный мир Европейской России и Сибири. Большой вклад в познание отечественной фауны внесли экспедиции и работы П. С. Палласа. К 1-й половине 19 в. относятся экспедиционные исследования К. М. Бэра, охватившие Новую Землю, Финский залив, Чудское озеро, Волгу. К этому же периоду относятся экспедиции А. Ф. Миддендорфа на Кольский полуостров, в Сибирь, на Белое море, в Ферганскую долину. Существенны исследования К. Ф. Кесслера (Петербургский университет) в области ихтиологии. Выдающееся значение имели работы Н. А. Северцова – основателя русской школы экологов.

  В 1-й половине 19 в. возникают первые русские научные общества (см. Биологические общества). Географическое общество организует экспедиции Н. М. Пржевальского, А. П. Федченко и П. К. Козлова, которые исследуют ранее почти не изученную фауну Центральной Азии. Положительную роль в развитии З. в России, как и др. биологических наук, сыграли Съезды русских естествоиспытателей и врачей (с 1867 по 1913 состоялось 13 съездов).

  Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. Начинается изучение морской фауны: работы Н. М. Книповича по Баренцеву, Чёрному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова по Чёрному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву морю и дальневосточным морям. Развитию зоологических исследований способствовала организация морских и пресноводных биологических станций. Севастопольской (1871) и Соловецкой (1881), на Глубоком (1891) и Бологовском озёрах (Бородинская, 1896).

  2-я половина 19 в. в России характеризуется распространением и дальнейшей разработкой дарвинизма. В результате исследований А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, В. В. Заленского, В. Н. Ульянина и др. русская эмбриологическая школа заняла ведущее место в мире. Углубляются исследования в области фаунистики и систематики разных групп животных. Н. В. Насонов в 1911 основал издание серии монографий под общим названием «Фауна России и сопредельных стран» (издание продолжается в советское время под названием «Фауна СССР»).

  Публикуются теоретические исследования в области систематики (среди них – работы А. П. Семёнова-Тян-Шанского) и зоогеографии (в т. ч. ряд крупных работ М. А. Мензбира). В конце 19 и начале 20 вв. появляется ряд руководств и учебников, весьма способствовавших распространению и развитию зоологических знаний: «Биологические основы зоологии» (1900) и «Курс сравнительной анатомии позвоночных животных» (1905) В. М. Шимкевича, «Учебник зоологии и сравнительной анатомии» (1905) и «Краткий курс энтомологии» (1890) Н. А. Холодковского, «Учебник зоологии» Н. В. Бобрецкого (1897) и др. В. А. Вагнер начинает исследования по сравнительной зоопсихологии, В. Т. Шевяков работает в области протозоологии.

  В дореволюционной России развитие З. (как и др. наук) было сосредоточено преимущественно в немногих университетских городах. Во всей Сибири существовал лишь один центр науки – Томский университет. Роль Академии наук в развитии З. сводилась к работе в области систематики и фаунистики, которую вели в Зоологическом музее в Петербурге (долгие годы его возглавлял Н. В. Насонов) и в т. н. Особой зоологической лаборатории, возглавлявшейся в конце 19 в. А. О. Ковалевским.

  После Октябрьской социалистической Революции в СССР возникает много новых научных центров, где ведутся зоологические исследования. В науку внесена плановость; разработка проблем З. подчиняется задачам народно-хозяйственного плана. Быстрыми темпами в университетах (число их с 1917 по 1970 увеличилось в 5 раз) и в др. вузах (педагогических, лесотехнических, с.-х.) осуществляется подготовка кадров зоологов, число которых за годы Советской власти возросло в 8 раз. В системе АН СССР ведущее учреждение – Зоологический институт с Зоомузеем (Ленинград); ряд московских академических институтов: институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, Палеонтологический институт, Лаборатория гельминтологии, институт биологии развития, институт океанологии, а также институт биологии внутренних вод (Рыбинское водохранилище), Мурманский морской биологический институт, Биологический институт Сибирского отделения АН СССР (Новосибирск), институт биологии моря (Владивосток), институт экологии растений и животных (Свердловск). В составе АН всех союзных республик имеются зоологические учреждения: институты зоологии (например, на Украине), комплексные институты зоологии и ботаники или институты биологии. Отделы или лаборатории З. входят также в состав всех филиалов АН СССР. Крупный зоологический центр в Москве – Зоологический музей МГУ.

  Зоологические исследования морских животных ведутся в системе Всесоюзного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) с филиалами. Государственный научно-исследовательский институт озёрного и речного рыбного хозяйства (ГОСНИОРХ) изучает пресноводных животных, Всесоюзный институт защиты растений (ВИЗР) и его периферийные учреждения – насекомых и грызунов – вредителей сельского хозяйства. Важную работу в области З. ведут биостанции, заповедники и заказники, а также кафедры университетов, педагогических и с.-х. вузов. Специальные аспекты З. разрабатываются в системе АМН СССР и медицинских институтов.

  Об успехах З. за годы Советской власти свидетельствуют крупные обобщающие сводки и руководства по различным разделам З.: 4 тома коллективного труда «Руководство по зоологии» (под редакцией Л. А. Зенкевича, 1937—51), «Сравнительная анатомия беспозвоночных» В. А. Догеля (т. 1—2, 1938—40), «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (1944) В. Н. Беклемишева, «Курс зоологии позвоночных животных» Д. Н. Кашкарова и В. В. Станчинского (1935), «Основы общей ихтиологии» Е. К. Суворова (1940), «Курс общей энтомологии» (1949) Б. Н. Шванвича, «Основы сравнительной анатомии позвоночных» (1923) И. И. Шмальгаузена.

  Ряд крупных работ советских зоологов посвящен общим вопросам филогении. В их числе монографии Н. А. Ливанова «Пути эволюции животного мира» (1955), Д. М. Федотова «Эволюция и филогения беспозвоночных животных» (1966), И. И. Шмальгаузена «Происхождение наземных позвоночных» (1964), А. В. Иванова «Происхождение многоклеточных животных» (1968). Углублённо изучаются морфо-физиологические закономерности эволюции животного мира. К этой области относятся исследования А. Н. Северцова, Шмальгаузена и их учеников. Особенно важными для понимания закономерностей эволюции животных на уровне тканей явились исследования А. А. Заварзина, разработавшего учение о параллелизме развития гистологических структур, а также работы Н. Г. Хлопина по эволюционой гистологии.