Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ВЫ)"

Выделительная система

Выдели'тельная систе'ма, экскреторная система, совокупность органов, выводящих из организма животных и человека избыток воды, конечные продукты обмена, соли, а также ядовитые вещества, введённые в организм или образовавшиеся в нём. У простейших легкорастворимые экскреты (аммиак, мочевина) выводятся в окружающую среду путём диффузии (морские и паразитические формы) или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих в основном функцию осморегуляции (у пресноводных форм). У низших водных многоклеточных (губки, кишечнополостные) и у малоактивных морских животных (иглокожие) продукты обмена, в основном аммиак, диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. В частности выделительная функция у большинства беспозвоночных свойственна кишечнику.

  В процессе эволюции дифференцируется специальная В. с. У низших червей (плоские, гастротрихи, киноринхи, коловратки, скребни, немертины), а также у приапулид и некоторых аннелид и у личинок полихет и моллюсков выделительные органы – протонефридии – система трубочек, открывающихся наружу порами, а внутри слепо заканчивающихся особыми полыми клетками, в которых находятся пучки длинных слипшихся ресничек, непрерывно совершающих колебательные движения («мерцательное пламя») (рис. 1 , 2 ). У кольчатых червей слепые концы протонефридиальных каналов заканчиваются группами бутылковидных клеток (соленоцитов), в узкой части которых находится по одному жгутику (рис. 3 ). У большинства кольчатых червей В. с. – метанефридии, т. е. метамерно расположенные парные трубчатые эктодермальные органы, открывающиеся в целомические мешки ресничной воронкой, а наружу – порой на поверхности следующего сегмента. Если в состав таких органов выделения входят и мезодермальные элементы, то говорят о нефромиксии. Выделительные органы, развивающиеся из мезодермы, – так называемые целомодукты – имеются у моллюсков: воронка открывается в околосердечную полость (остаток целома ), наружное отверстие – в мантийную полость. У ракообразных выделительные органы – извитые трубки, начинающиеся слепым «целомическим» мешочком и открывающиеся наружу у основания антенн или максилл (отсюда названия «антеннальные» и «максиллярные» железы) (рис. 4 ). Сходны выделительные органы у мечехвостов («коксальные железы»), открывающиеся у основания 5-й пары ног. Открывающиеся наружу выделительные органы, через которые выводятся легко растворимые продукты обмена, типичны для водных беспозвоночных.

  Обитание на суше, требующее экономии расхода влаги, вызывает изменение характера катаболитов – легко растворимые аммиак и мочевина заменяются трудно растворимыми гуанином (у паукообразных) или мочевой кислотой (у многоножек и насекомых). Выделительные органы типа целомодуктов из наземных беспозвоночных имеют только влаголюбивые формы – онихофоры и некоторые паукообразные (например, сенокосцы). Для наземных членистоногих характерен переход выделительной функции к стенкам кишечника (становятся иногда единственным выделительными органом, например, у ложноскорпионов) или чаще к мальпигиевым сосудам – длинным слепым выростам кишечника на границе средней и задней кишки, образующимся как выросты средней (паукообразные) или задней (насекомые, многоножки) кишки (рис. 5 ). Физиологическое преимущество мальпигиевых сосудов (при обитании в условиях дефицита влаги) в том, что через них легко выпадающие в осадок продукты обмена (мочевая кислота и др.) выводятся с мочевой жидкостью не наружу, а в заднюю кишку, где происходит всасывание воды; обезвоженные экскреты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся через анальное отверстие наружу, чем достигается сохранение воды в теле животного.

  Своеобразный тип выделения – отложение переведённых в труднорастворимую форму катаболитов (мочевая кислота и др.) в специальных клетках – «почках накопления» у нематод, в хлорагогенных клетках у дождевых червей, в межуточной ткани у пауков, в жировом теле у насекомых и многоножек, в печёночных выростах у мокриц и т.п., что тоже связано с экономией расхода воды при экскреции. Сходны с этими выделительными органами и экскретофоры – клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, у восьмилучевых кораллов и др.).

  Вторичный переход наземных беспозвоночных к жизни в воде, например, личинок насекомых, привёл к возвращению экскретов к характерному для водных животных типу (основной катаболит – аммиак) и к возрастанию осморегуляторной функции выделительных органов (мальпигиевы сосуды и кишечник).

  Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки . От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь , открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос ). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки – вольфовы тела (см. Мезонефрос ). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос ). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8 ). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал , служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал , вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец . У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9 ). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой . У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

  Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа – канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение , Дыхания органы , Кожа .

  Лит.: Холодковский Н. А., Учебник зоологии и сравнительной анатомии, 3 изд., СПБ, 1914; Машковцев А. А., Морфологическое и филогенетическое отношение мезонефроса к пронефросу, «Тр. Лаборатории эволюционной морфологии АН СССР», 1934, т. 2, в. 1; Руководство по зоологии, под ред. Л. А. Зенкевича, т. 1, М. – Л., 1937; Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 1, Л., 1938; Кравчинский Б. Д., Физиология почек, [Л.], 1949; Коштоянц Х. С., Основы сравнительной физиологии, 2 изд., т. 1, М. – Л., 1951; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 1—2, М., 1964; Курс зоологии, под ред. Б. С. Матвеева, 7 изд., т. 1—2. М., 1966.

  М. С. Гиляров, А. Н. Дружинин.

Рис. 3. Слепой конец протонефридия кольчатого червя с сидящими на нём соленоцитами: 1 – соленоциты; 2 – выделительная трубка протонефридия; 3 – ядро; 4 – жгутик соленоцита.

Рис. 9. Схема развития мочеполовой системы у высших наземных позвоночных (А – исходная стадия; Б – мочеполовой аппарат самки; В – мочеполовой аппарат самца): 1 – предпочка(пронефрос); 2 – первичная почка (мезонефрос); 3 – вторичная почка (метанефрос); 4 – гонады; 5 – яичник; 6 – семенник; 7 – мочевой пузырь; 8 – вольфов канал; 9 – мюллеров канал; 10 – прямая кишка; 11 – мочеточник; 12 – мочеиспускательный канал; 13 – матка; 14 – придаток яичника (остаток первичной почки); 15 – придаток семенника (видоизмененная первичная почка).

Рис. 2. Пламенная клетка ресничного червя: 1 – ядро; 2 – мерцательный жгутик.

Рис. 5. Органы выделения чёрного таракана: 1 – мальпигиевы сосуды; 2 и 3 – отделы передней кишки; 4 – средняя кишка; 5 – слепые придатки средней кишки; 6 и 7– отделы задней кишки.

Рис. 8. Стереограмма сформированных первичных почек у позвоночных: 1 – аорта; 2 – вторичная полость тела; 3 – половой валик; 4 – клубочек; 5 – брыжейка; 6 – мальпигиево тельце; 7 – мезонефрическая трубочка; 8 – миотом; 9 – воронка; 10 – хорда; 11 – брюшина; 12 – вольфов проток; 13 – спинной мозг.

Рис. 1. Выделительная система плоского червя Allocreadium isoporum: 1 – выделительное отверстие; 2 – мочевой пузырь; 3 – правый главный канал выделительной системы; 4 – концевые звездчатые клетки с мерцательным пламенем: 5 – ротовая присоска; 6 – брюшная присоска.

Рис. 6. Развитие предпочки у позвоночных (А и Б – две последовательные стадии): 1 – сомит; 2 – предпочечный каналец и проток; 3 – боковая пластинка; 4 – вторичная полость тела; 5 – шейка сомита (или нефротом); 6 – воронка.

Рис. 4. Антеннальная железа речного рака (в расправленном виде): 1 – целомический мешочек; 2 – «зелёный канал»; 3 – промежуточный канал; 4 – «белый канал»; 5 – мочевой пузырь; 6 – выводной проток; 7 – наружное отверстие железы.

Рис. 7. Стереограмма головных и развивающихся первичных почек у позвоночных: 1 – аорта; 2 – вторичная полость тела; 3 – клубок; 4 – брыжейка; 5 – пронефрическая трубочка; 6 – пронефрический проток; 7 – полость нефротома (8); 9 – воронка; 10 – мезонефрическая трубочка; 11 – хорда; 12 – брюшина; 13 – миотом; 14 – спинной мозг.

Выдержка

Вы'держка, время освещения, промежуток времени t , в течение которого светочувствительный фотографический материал подвергается непрерывному действию света. Если мощность излучения (освещённость на эмульсионном слое) за время освещения переменна, то различают полную выдержку t_полн и эффективную выдержку t_эфф < t_полн . Эффективная В. – промежуток времени, за который на фотографический слой упало бы такое же количество света, что и за полную В., если бы мощность излучения оставалась постоянной и равной её максимальному значению. Если изменение освещённости на слое связано с типом применяемого в фотографической камере затвора (например, центрального затвора, лепестки которого располагаются в зрачке объектива или вблизи него), то отношение t_эфф /t_полн называется коэффициентом полезного действия затвора. Кпд затвора тем больше, чем больше В. и меньше относительное отверстие объектива. Произведение В. на освещённостьL называется экспозицией или количеством освещения H = Lt . Одна и та же экспозиция может давать несколько различный фотографический эффект в зависимости от соотношения L и t ; подобное фотохимическое явление называется невзаимозаместимости явлением .

  Ю. Н. Гороховский.

Выдра Вацлав

Вы'дра (Vydra) Вацлав (29.4.1876, Пльзень, – 13.4.1953, Прага), чехословацкий актёр, народный артист Чехословацкой Республики (1946). Родился в семье военного музыканта. В 1893 дебютировал в труппе Е. Жольнера (г. Млада-Болеслав). В 1907—13 актёр Городского театра в Пльзене, в 1913—22 – Городского театра на Виноградах (Прага), с 1922 – Национального театра в Праге (в 1945—49 художественный руководитель этого театра). Сценические образы В. отличаются мастерством психологического анализа, темпераментом, остротой мысли. Среди лучших ролей: Отелло, король Лир, Юлий Цезарь (одноимённые произведения Шекспира), Геро, Войнар («Геро», «Войнарка» Ирасека), Валента («Дочь поджигателя» Тыла), Рогожин («Идиот» по Достоевскому), Ранк («Кукольный дом» Ибсена), Берест («Платон Кречет» Корнейчука) и др. В. – автор книг «Прошу слова» и «Мои путешествия в жизни и искусстве».

  Соч.: Prosímo slovo, Praha, 1954; Má pout životem a uměním, [3 vyd.], Praha, 1958.

  Лит.: Träger J., Václav Vydra, Praha, 1951.

Выдра (млекопитающее сем. куньих)

Вы'дра, порешня (Lutra lutra), хищное млекопитающее семейства куньих; ценный пушной зверь. Весит до 10 кг . Туловище гибкое, мускулистое, длина свыше 70 см ; хвост длинный (около 45 см ), утончающийся к концу; лапы короткие, пальцы соединены перепонками. Встречается в Европе, Азии и Северо-Западной Африке; в СССР отсутствует лишь на Крайнем Севере, в Крыму и в пустынях. В. быстро плавает и очень хорошо ныряет. Мех не смачивается водой и удерживает воздух. Основной корм В. – рыбы и лягушки; иногда ловит утят и водяных полёвок. Зимой В. держится близ полыней. В поисках рыбы может кочевать, преодолевая даже местные водоразделы. Линяет постепенно в течение весенне-летнего сезона; лучший мех – зимой. Нору, вход в которую иногда бывает скрыт под водой, устраивает под нависшими берегами. Беременность не менее 8—10 мес . Один раз в два года в апреле – мае В. рождает слепых детёнышей (чаще 3), которых воспитывает всю зиму. Самец не принимает участия в воспитании детёнышей. Ввиду сильного истребления В. охота на неё в большинстве районов СССР запрещена.

  Лит.: Огнев С. И., Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. 2, М. – Л.,1931; Млекопитающие Советского Союза, под ред. В. Г. Гептнера и В. П. Наумова, т. 2, ч. 1, М., 1967.

Рисунок к ст. Выдра.

Выдрино

Вы'дрино, посёлок городского типа в Кабанском районе Бурятской АССР, близ впадения р. Снежная в южную часть озера Байкал. Железнодорожная станция на Сибирской магистрали. 6,1 тыс. жителей (1968). Лесоперевалочная база, лесопильный завод.

Выдровая землеройка

Вы'дровая землеро'йка (Potamogale velox), млекопитающее отряда насекомоядных. Длина тела до 35 см ; хвост (длина около 30 см ) сильно утолщён при основании и сжат с боков. Тело покрыто коротким густым мехом: окраска спины темно-бурая, на брюхе переходит в беловатую. Встречается В. з. в Экваториальной Африке. Обитает на берегах небольших рек и ручьев; прекрасно плавает и ныряет; охотится на мелкую рыбу, крабов и земноводных.

Рисунок к ст. Выдровая землеройка.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ВЫ)"