Текст книги "Яблони на Марсе"

Автор книги: Юрий Чирков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 4 (всего у книги 18 страниц)

Зеленая архитектура

Экскурсия по лабиринтам зеленого листа очень поучительна. Швейцарский ботаник и инженер Симон Швенденер (1829–1919) обратил внимание на продолговатые, «остроумно устроенные вентиляционные отверстия» в листьях растений, называемые устьицами. Их основное назначение – автоматически поддерживать необходимый водный режим растений. Если приток воды из корней превышает потерю влаги на испарение, то устьица (их число на один квадратный сантиметр поверхности листа может доходить до 30 тысяч) широко раскрываются, облегчая испарение, транспирацию. При недостатке влаги процесс идет в обратном направлении: количество открытых устьиц сокращается.

Однако роль устьиц этим не ограничивается. Это также и «проходная», через которую в лист поступает углекислый газ. И если устьица закрыты, питание растения прекращается. Потому-то Тимирязев и писал, что «растению приходится пролагать свой жизненный путь между Сциллой и Харибдой», между голодом и жаждой. Так что работа устьичного аппарата листьев растений должна идти очень тонко, в оптимальном режиме, обеспечивающем наименьшие потери воды при наибольшем поступлении в лист углекислого газа.

Вообразить себе, сколь напряженные события разыгрываются в устьицах, нелегко. Вот что однажды, беседуя с журналистами, рассказал член-корреспондент АН СССР Анатолий Александрович Ничипорович:

– Тесно пешеходам и автомобилям на узких улицах больших городов. А в крошечных устьицах еще «теснее». Обычно через каждое устьице диаметром в несколько микрон (микрон равен 10^–4 сантиметра) каждую секунду внутрь должны пройти 2500 миллиардов молекул углекислого газа. А навстречу им через те же устьица мчится такой же поток кислорода и в 2–3 тысячи раз большее количество молекул воды. Скользнув взглядом по зеленой листве, мы и не догадываемся порой, с какой бешеной скоростью идут процессы внутри листа.

Пришла осень. Вы сняли урожай сахарной свеклы – 250–350 центнеров с гектара. Вы не поверите сразу, сколько углекислого газа усвоили из воздуха растения – 20 тонн! Это значит, что они смогли «съесть» весь углекислый газ из слоя воздуха в 4 километра над участком в гектар!..

Принцип работы устьиц не может не заинтересовать инженеров. Есть предложение использовать его в строительной технике: заменить форточки и открывающиеся фрамуги жилых, общественных зданий «дышащими стенами» со сквозными отверстиями, регулируемыми автоматическими клапанами. Рассчитав заранее действие клапанов, можно поддерживать в помещении любой температурно-влажностный режим. Технически это вполне выполнимо, дело за конструкторами.

Архитектурная бионика – большая и интересная тема, ее можно было бы развить, но мы лучше продолжим путешествие в глубины зеленой архитектуры. Лист внутри пористый, словно губка. На долю пор приходится 20–30 процентов его объема. Это облегчает испарение влаги и диффузию углекислого газа к клеткам мезофилла – мякоти, основной рыхлой и пористой ткани листа.

Удивительная эффективность работы листа обеспечена не только достаточно интенсивным газообменом с окружающей средой (большая пористость, гидрофобность стенок его пор), но также высокими показателями отношения поверхности его клеток к объему листа. Внутренняя поверхность одного кубического сантиметра зеленой ткани листа достигает 100–200 квадратных сантиметров! Поэтому 1 квадратный метр листьев за час способен усвоить из воздуха до 6–8 граммов (3–4 литра) углекислого газа и одновременно выделить столько же по объему кислорода.

Однако как бы хорошо ни функционировал лист, он не может дать больше того, на что способен! Обязательно должна существовать какая-то стадия, которая лимитирует весь процесс фотосинтеза в целом. Это может быть и газообмен, и фотофизический акт поглощения квантов света, и влагообмен и в принципе многое другое. Так где же находится самое слабое место фотосинтеза? Что лимитирует производительность зеленого комбината планеты? Этот вопрос задавали себе многие исследователи, его разрешением занялся и уже знакомый нам Лайск.

Добровольная робинзонада

В конце мая 1968 года из гаража ИАФА выехал автобус. Кроме шофера, в нем находился Агу Лайск и его ближайший сотрудник, кандидат физико-математических наук, физик-экспериментатор Вэло Оя.

Автобус развернулся и взял курс к западному побережью Эстонии. Путь его лежал к заповеднику на полуострове Пухту.

Нутро автобуса имело необычайный вид. В углах висели баллоны с углекислым газом, стены были сплошь завешены приборами, на столе стоял проекционный аппарат. В углу лежали рюкзаки…

Снимать световые и прочие кривые листа прямо в поле под естественным солнцем трудно. Все быстро меняется: освещение, температура, состав воздуха. Вынесешь в посевы прибор, а тут неожиданно дождь!.. Физики решили стабилизировать условия, создать автобус-лабораторию, где можно было бы по желанию воссоздать для листа любой «климат».

Не хватало лишь подопытных кроликов, то бишь листьев. Здоровых, только что срезанных с куста или дерева.

Правда, не всякий лист хорош для дела. Он должен быть гладкий, не шероховатый (чтобы хорошо входил в листовую камеру), достаточно большого размера. Ведь концентрация углекислоты в воздухе мала – лишь 0,03 процента. А лист поглощает и того меньше: зарегистрировать такие крошечные количества непросто. Вот и необходим лист значительной площади, который поглощал бы порции побольше.

Да, удобен не всякий лист. Многие виды листьев, особенно у однодольных (кукуруза, ячмень), а также сныти и других трав, очень чувствительны к внешним условиям: устьица быстро закрываются. Да и вегетационный период у них мал: хоть и зеленые, но уже не фотосинтезируют. За несколько сезонов (заповедник Пухту, селекционная станция Йыгева, дендропарк в Харку – все в Эстонии) физики перепробовали многое: листья березы, дуба, сирени, фиалок, тростника… Наиболее подходящими для измерений оказались листья осины.

Короток сезон экспериментов. А как много надо успеть! Добрался автобус до места. Первое – найти столб электролинии и подключиться к электросети. Затем – настройка и отладка аппаратуры, калибровка приборов, пробные опыты. И вот начинается главная работа.

– Рядом море, вокруг красоты заповедника: загорай, нежься! – вспоминал Лайск. – А мы целые дни просиживали в фургоне и были белые, как лебеди. Вэло даже шутил, что надо было бы поставить внутри кварцевую лампу, чтоб хоть чуточку загореть…

Нет, это был совсем не пикник. Приборы включали в 9 утра, а выключали в 11 вечера. Но часто, ложась, не могли заснуть: в голову лезли мысли о том, правильна ли идея, как завтра продолжать эксперименты, что значит тот загадочный изгиб на кривой?

Сезон научной «охоты» на исходе, еще какие-нибудь десять дней до осени, пора уезжать, надо торопиться. И это тогда, когда проблема только начала по-настоящему вырисовываться.

Физики – люди ясного и точного мышления, с более сдержанными эмоциями в отличие, скажем, от биологов. Как они относились к окружавшей их природной роскоши заповедника? Ощущали ее как красоту или, может, как досадную помеху? Как переносили свою добровольную «робинзонаду»? Ведь надо было самим готовить себе пищу, стирать. Скучали ли по близким? У Лайска в Тарту остались два маленьких сына…

Да, нелегко было выдержать подобное трехмесячное испытание. Но, видно, этот своеобразный подвиг был необходим: физики несколько сезонов повторяли свои поездки.

«Химический скелет» фотосинтеза

Да, сезонная работа – нелегкая вещь! И вновь утром – в фургон, в котором днем температура могла подняться до тридцатиградусной отметки.

Вот только что срезанный лист вставлен в камеру-прищепку. И начинается эксперимент, длящийся три-четыре часа.

В день успевали обработать лишь один-два листа: много времени уходило на анализ кривых, показания с лент тут же обрабатывали на небольшой ЭВМ. Потом осмысление данных, обсуждение того, куда идти дальше, что предпринять завтра со свежими силами. Так и получалось, что за сезон обрабатывали не больше сотни листьев.

Результаты каждого опыта: кривые по влиянию на продуктивность (количество ассимилированного углекислого газа) интенсивности света, температуры и так далее собирали в отдельный конверт. Ныне, рассказывал Лайск, таких конвертов накопилось уже 560.

Препятствий было немало. На Пухту вроде бы было очень удобно: рядом продовольственный магазин, недалеко море. Но, увы! Днем к сети на ближайшей сельскохозяйственной ферме подключались какие-то мощные агрегаты. Напряжение сразу падало на 120 вольт! Вот и приходилось долгое время работать по ночам!

Много хлопот доставляла и аппаратура. Нужно было собрать свои оригинальные приборы, ибо стандартные образцы не годились. Почти все было сконструировано, собрано, переделано руками Вэло Оя. Психрометры, измеряющие влажность воздуха. Газоанализаторы. С ними было больше всего мучений. Промышленные аппараты имели чувствительность шкалы раз в десять грубее, чем требовалось. А надо было измерять примеси углекислоты с точностью до 0,005 процента! Биологи бы со всем этим не справились. Тут преимущество физика-экспериментатора, не боящегося приборов и измерений, хотя бы и самых тонких, было очевидно.

Лист заботливо термостатировали. Температуру – ее измеряли с помощью особой термоиглы – держали с точностью до градуса. В камеру подавали газовую смесь, ингредиенты которой подбирали по заранее составленным рецептам. Эту газовую «смесь» на выходе из камеры анализировали: так можно было узнать, сколько углерода поглотил лист. О диффузионном сопротивлении устьиц листа судили по транспирации – количеству влаги, которое выделял лист.

Путь углекислого газа в листе долог. Устьица, затем поры межклетника, потом узкие (диаметром до 10^–5 сантиметра) поры в мембранах отдельных клеток мезофилла, наконец диффузионное сопротивление плазмы клетки на пути к хлоропластам. Оценить количественно все звенья этой долгой и сложной цепи в поисках лимитирующей стадии было не так-то просто.

– Приступая к работе, – рассказывал мне Лайск, – мы с Вэло задались на первый взгляд простым вопросом: что определяет интенсивность фотосинтеза растений? Какая из его многочисленных стадий? Но вскоре стало понятно, что ответить на этот вопрос всеобъемлюще нам не под силу и только сужение проблемы может гарантировать успех. И тогда сложное гибкое живое создание – зеленый лист мы начали в наших исследованиях рассматривать как систему химических реакций, связанных с внешним миром посредством диффузионного процесса. От растения остался только «скелет». Но этот «химический скелет» фотосинтеза стал понятным. Достоинством простых моделей является как раз то, что они дают прочную основу для разумной фантазии и при наличии дополнительной информации позволяют реставрировать строение всего организма…

Результаты работы Лайска и Оя были значительны: теперь уже можно было модель листа усложнять, детализировать, вносить биохимические и иные тонкости. Сам же Лайск и его коллеги (коллектив исследователей начал расти), все больше проникаясь значительностью предмета своих исследований, все больше очаровываясь тайнами зеленого листа, созрели для того, чтобы взяться за одну из самых новейших и сложных проблем фотосинтеза – проблему фотодыхания.

Глава 4
Растения-динозавры?

Изучай все не из тщеславия,

А ради практической пользы.

Георг Лихтенберг

В 1492 году Христофор Колумб открыл Америку.

Путь был долгим и трудным. Бунтовали матросы, грозили расправой: их страшило это путешествие к краю Земли. Колумб терпеливо объяснял: Земля – шар, не имеет конца. Ему возражали: тогда вода океанов должна была бы стечь… и антиподы ходили бы вверх ногами…

Но вот 12 октября показалась суша… Колумб (он был уверен, что достиг Индии) первым ступил на берег, опустился на колени и поцеловал незнакомую землю…

Пять столетий прошло: сколько географических и иных открытий было сделано за это время! Слова «открывать Америку», как и «изобретать велосипед», стали нарицательными. Бытует негласное мнение: крупные находки в науке – заслуги ученых прошлого, мы, дескать, лишь довершатели славных дел. Однако и в наши дни есть еще что открывать. Начинаем рассказ про фотодыхание растений – большое, без преувеличений, достижение ученых, занимающихся изучением фотосинтеза.

Бронзовый призер – кукуруза

Колумб открыл для Европы не только Америку, но и кукурузу (впервые он увидал ее у жителей острова Куба). И это открытие, как мы скоро убедимся, имело большие научные последствия.

Кукуруза – древнейшее культурное растение Америки. В могильниках инков сохранились початки и семена кукурузы так же, как дошли до нас зерна пшеницы, ячменя и проса, укрытые в египетских пирамидах.

В Мексике богине Цинтли (ее имя происходит от названия кукурузы) приносили в жертву первый урожай этой культуры. Девы Солнца в Куско (столица древнего государства инков, расположена на территории Перу) изготовляли из кукурузы жертвенный хлеб. Тлалок – бог кукурузы у ацтеков – был также богом плодородия, дождя и урожая. Изображениями кукурузы были покрыты стены храмов, а метелки, початки и пыльца этого растения использовались при отправлении религиозных обрядов.

Но даже в Америке – а ее территория давно уже детально обследована ботаниками – происхождение кукурузы окутано тайной. Дикие формы кукурузы неизвестны. Зерна культурных сортов кукурузы прочно прикреплены к початку, закрытому плотной оберткой. Это, естественно, препятствует рассеиванию семян и размножению растения. Ветер, птицы или другие природные сеятели не могут помочь кукурузе. Предоставленная самой себе, кукуруза погибла бы на полях. Так что будущее кукурузы связано с будущим человечества. Если люди на планете вымрут, в течение трех вегетационных периодов исчезнет и кукуруза.

Таинственна и феноменальна продуктивность этой культуры. Ведь есть ее сорта, в початках которых насчитывается до 1000 зерен. Сам-тысяча!

«Зеленый богатырь», «королева полей», «чемпион кормовых» – все эти пышные титулы относятся к кукурузе. И заслуженно! Пройдите в конце лета между рядками кукурузного поля, покажется, что вы попали в джунгли. Со всех сторон вас будут окружать высокие (до 5 метров) стебли с мощными листьями, которые достигают метровой длины и заполняют все свободное пространство между растениями. Кукуруза – лучшая фуражная культура, ее можно собирать по 100 центнеров с гектара. Ячмень, овес дают в три раза меньше.

За время, прошедшее со дня открытия Америки, кукуруза распространилась по всему белому свету. Во времена Колумба она покорила Европу, но долгое время этот злак оставался не более чем курьезом: европейцам просто не нравился его вкус; в XVI веке проникла в Африку, Китай, Индию, в XVII столетии добралась и до России. Правда, в нашей холодной стране долгое время дальше Тулы не поднималась.

Однако наибольшее распространение кукуруза получила среди фермеров США. Там она стала сельскохозяйственной культурой номер один. В кукурузном поясе Соединенных Штатов собирается половина всей производящейся в мире кукурузы, что приносит американской казне (экспорт в другие страны) 5 миллиардов долларов дохода.

Ныне по площади, как утверждают специалисты, кукуруза занимает третье место среди всех возделываемых культур земного шара, пропустив вперед только пшеницу и рис. Дело, говорят, попахивает уже и вторым. Валовой сбор кукурузы приближается к валовому сбору пшеницы, а по посевным площадям кукуруза близка к рису.

Растения C₃ и C₄

Отношение к кукурузе у нас в стране менялось много раз: ее то превозносили до небес, то предавали незаслуженному забвению. Это растение то входило в моду, и не было более восторженных эпитетов, чем те, которыми награждалась кукуруза (в наше время из кукурузы можно изготовить до 150 технических и продовольственных продуктов), то оно теряло всех своих поклонников. И причины тут, конечно, не в самой кукурузе. Недостаточное знание ее биологических особенностей, слабая техническая оснащенность кукурузоводческих хозяйств не позволяли использовать богатый потенциал этой культуры.

Но в последнее десятилетие ею вновь очень заинтересовались ученые: появилась вроде бы реальная возможность объяснить высокую продуктивность фотосинтеза у кукурузы.

Сочетание использования радиоактивных изотопов углерода с хроматографией и другими методами химического анализа дало возможность группе американских ученых из Калифорнийского университета – ее в послевоенные годы возглавил Мелвин Калвин – проследить «путь углерода в фотосинтезе»: установить, как в листьях растений углекислый газ в конечном итоге преобразуется в углеводы. Теперь все это уже стало историей науки. И известно как углеродный цикл, или цикл регенерации рибулозодифосфата, или же совсем просто: как цикл Калвина. Этот ученый в 1961 году стал первым, и пока последним, нобелевским лауреатом среди изучающих фотосинтез.

Характерная особенность цикла Калвина в том, что здесь углекислота, меченная радиоактивным углеродом, прежде всего присоединяется к молекулам, содержащим три атома углерода: фосфоглицериновой кислоте и фосфоглицериновому альдегиду. Продолжая эти исследования, в 1960 году молодой и тогда еще мало кому известный советский ученый Юрий Соломонович Карпилов сделал важное открытие. Изучая пути поглощения углекислого газа кукурузой, Карпилов показал, что у этого древнего растения процесс фотосинтеза идет своеобычно, вопреки правилам.

Кукуруза отказывалась подчиняться законам цикла Калвина. Радиоуглеродная метка «застревала» не в трех-, а в четырехуглеродных молекулах – щавелевоуксусной, яблочной и аспарагиновой кислотах. Так открытие казанского ученого разделило растения на два клана: C₃-растения, так сказать, трехуглеродные (C, как известно, – химический символ углерода) и C₄-растения четырехуглеродные.

Карпилов опубликовал свои результаты в ученых трудах Казанского сельскохозяйственного института. Научного издания, понятно, не из самых читаемых. Эти публикации не привлекли к себе тогда большого внимания, хотя в науке о фотосинтезе то был крупный шаг вперед. Однако вскоре ученые (1965–1967 годы) прибавили к семейству C₄-растений и лебеду, и росичку, и сахарный тростник, и сорго, и другие злаковые растения, в основном тропического и субтропического происхождения, около 500 видов из 13 родов. И наконец австралийцы Маршалл Хетч и Конрад Слэк, подытожив подобные исследования, отчетливо показали, что кукуруза и подобные ей растения C₄-группы владеют секретом высокоэффективного усвоения углерода. В отличие от C₃-растений, «исповедующих» цикл Калвина.

Вот конкретные цифры. Кукуруза, сахарный тростник и другие представители C₄-растений способны усвоить в час каждым квадратным дециметром своей листвы 80–100 миллиграммов углекислого газа. А C₃-растения – шпинат, овес, сахарная свекла и другие – лишь 30–50 миллиграммов. Примерно в два раза меньше!

«Ошибка» Джозефа Пристли

В 1955 году канадский исследователь Джон Деккер обнаружил еще один, особенный процесс дыхания растений на свету, который получил позднее название фотодыхания. Так досье «фотосинтез» пополнилось новыми данными, которые поначалу только запутывали и сбивали с толку исследователей. В самом деле, каков смысл фотодыхания, если на свету растение в основном все же больше поглощает углекислоту, чем выделяет ее?

Эта почти детективная история имеет еще и привкус курьеза: Деккера опередили. Ведь, по существу, открыл фотодыхание почти за два столетия до исследований Деккера все тот же Джозеф Пристли! Он первым наблюдал этот феномен, долго ломал себе голову над ним, но осмыслить так и не смог.

Вспомним: первые опыты (1771 год, город Лидс в Англии), приведшие к открытию фотосинтеза, Пристли вел в лаборатории при умеренном свете. Но в 1778 году ученый стал экспериментировать уже в саду, на ярчайшем солнце. Здравый смысл подсказывает: чем ярче свет, тем, казалось бы, сильнее должно быть очищающее действие зелени. Истина вроде бы очевидная, однако растения «голосовали против»: они не улучшали, как на то надеялся Пристли, а ухудшали воздух! Было отчего прийти в отчаяние.

Теперь-то, с высоты науки наших дней, которой известен феномен фотодыхания, нам ясна подоплека неудач Пристли. Мы уже свыклись с тем неоспоримым фактом, что при сильном освещении скорость потребления кислорода и, как следствие, выделение углекислоты заметно возрастают. И поэтому у многих растений в фотодыхании вроде бы бесполезно тратится до 50 процентов того, что накапливается в фотосинтезе. И растения вынуждены на 50 процентов работать вхолостую!

Если учесть еще, что в солнечные дни концентрация углекислоты в нижних слоях атмосферы заметно падает, то станет совсем понятным, отчего у Пристли на свету опыты никак не ладились: фотодыхание съедало то, что приносил фотосинтез, растения практически не фотосинтезировали.

Вот она, истинная причина неудач Пристли: он, искусный и изощренный экспериментатор, наблюдал то, что наука его времени объяснить не могла! Да, бывают преждевременные открытия, способные замутить правильное понимание природы вещей, бросить тень на сложившиеся постепенно, добытые с таким трудом и, в общем-то, верные концепции.

Однако вернемся к фотодыханию. В чем все-таки его смысл – вот вопрос! Чтобы ответить на него, надо было попытаться отделить процесс фотосинтеза от обратного ему процесса фотодыхания. Сделать это непросто, ибо часть выделяющегося при фотодыхании углекислого газа, а дело происходит в глубине зеленого листа, в его порах, может тут же поглощаться в фотосинтетическом процессе и таким образом вообще не выходить из пор межклетника. Поглощение углекислого газа идет в темновых, свет здесь не нужен, реакциях цикла Калвина, на так называемых центрах карбоксилирования. Измерить концентрацию CO₂ в этих центрах, а значит, и проконтролировать скорость темновых стадий фотосинтеза (здесь-то и появляется надежда отделить фотодыхание от фотосинтеза) никому прежде не удавалось.

Первыми успеха добились эстонские исследователи. В 1970 году Лайск высказал гипотезу (теперь это кажется всем почти очевидным) о том, что фотодыхание является результатом конкуренции между молекулами углекислого газа и кислорода за один и тот же общий акцептор, так сказать «посадочную площадку» для молекул – рибулозодифосфат (РДФ). Обычно РДФ должен соединяться с углекислотой (процесс фотосинтеза), но порой растение как бы ошибается: захватывает кислород вместо углекислоты. Это и есть фотодыхание.

Этот вывод поставил все на свои места: объяснил, отчего фотосинтез слабеет при увеличении содержания кислорода в воздухе, почему подавлено фотодыхание при высоких концентрациях углекислоты, то обстоятельство, что растение с хорошими показателями фотосинтеза обладает и высоким уровнем фотодыхания и многие другие научные факты…

Морковка против сахарного тростника

До сих пор сознательно скрывалось главное: фотодыхание – это болезнь исключительно C₃-растений. У C₄-группы (кукуруза и прочие) фотодыхание практически отсутствует. Значит, там, где C₃-растения испытывают углеродную «одышку», C₄-растения чувствуют себя превосходно. Тут, в известной мере, и разгадка их высокой продуктивности.

Но тогда сразу же возникает важнейшая сельскохозяйственная проблема: как добиться того, чтобы C₃-растения (а их большинство!) не тратили в фотодыхании бесполезно до 50 процентов того, что было ими накоплено в фотосинтезе. Не «худели» бы, так сказать, прямо на наших глазах.

Если бы можно было разгадать загадку фотодыхания и воспрепятствовать этим напрасным тратам, продуктивность многих сельхозкультур можно было бы удвоить. Это ли не мечта селекционеров, генетиков, агрохимиков и других специалистов, которые подчас годами в тяжких трудах борются за каждый процент?

Легко понять, как заинтриговало фотодыхание практиков, мечтающих о повышенных урожаях.

В начале 70-х годов все казалось простым и ясным. Многие ученые были преисполнены оптимизма. Достаточно взглянуть, к примеру, на групповой портрет участников конференции «Фотодыхание и фотосинтез» в Канберре (Австралия, 1970 год). Веселые, полные энтузиазма и надежд лица. В трудах конференции среди серьезных докладов была даже напечатана песенка про C₃– и C₄-растения. Ее сочинили сами ученые и пели хором в перерывах между выступлениями и дискуссиями. В куплетах были зарифмованы и шпинат, который-де фотосинтезирует нобелевским путем (намек на работы Калвина, удостоенные высшей награды), и цикл Хетча – Слэка, козни фотодыхания и многое иное…

Вскоре от шуток перешли к делу. Раз фотодыхание – вредное для продуктивности растений явление, с ним надо активно бороться. Американец Израэл Зелитч, например, увлекся селекцией. Он искал мутанты табака (это C₃-растение) Гавана Сид, которые бы обладали низкой интенсивностью фотодыхания и, стало быть, повышенной способностью к фотосинтезу. Такие мутанты были найдены, отобраны, но здесь исследователя ждал пренеприятный сюрприз: количество зеленой табачной массы возросло, но… исчез фирменный аромат!

И это был не единственный «звоночек». Так связь между фотодыханием и продуктивностью растений становилась все более запутанной.

Исследования советских ученых, работы лаборатории члена-корреспондента АН СССР Ничипоровича в Институте физиологии растений АН СССР показали, что не существует прямой связи между наличием или отсутствием фотодыхания и фотосинтетической продуктивностью растения.

Мне показывали результаты этих любопытных экспериментов. Выращивали сахарную свеклу в обычных условиях – вариант № 1 – и при пониженной концентрации кислорода – 3 процента, вариант № 2. Об итогах исследований лучше всяких слов рассказали микрофотографии. На электронно-микроскопических снимках было видно, что в варианте № 1 в хлоропластах идет обычное накопление углеводов: отчетливо заметны крупные белые, на темном фоне, вкрапления крахмала. А в варианте № 2 (попытка подавить фотодыхание) картина была совсем иной. Крахмала было очень мало, его заменили темные, похожие на бобы, новообразования. Микроснимки показывали также, что биологические мембраны в хлоропластах при насильственном угнетении фотодыхания меняют свою структуру: они как бы набухают, корежатся.

Мне довелось поговорить с участниками этой важной научной работы кандидатами биологических наук Светланой Николаевной Чморой и Генриеттой Абрамовной Слободской. Они сомневались, что можно много выгадать, насильственно подавляя фотодыхание. Да, проблема оказалась очень непростой. Ее нельзя было сводить лишь к тому, усваивается ли в основном углерод зеленым листом или, наоборот, тратится. Выиграли в зеленой массе, но проиграли в количестве семян (а они-то и нужны!), весе корнеплодов. И тут какую-нибудь морковку бесполезно сравнивать с рекордным ростом сахарного тростника или кукурузы. Поэтому попытки переделывать C₃-растения в C₄ пока и не дали плодотворных результатов.

Из пустынь или из тропиков?

Если заглянуть внутрь C₄-листа с помощью микроскопа, то можно отчетливо различить две группы фотосинтетических клеток. Вокруг сосудисто-проводящих пучков концентрически расположены внешний слой клеток мезофилла и внутренний, ближе к пучку, слой клеток обкладки. В клетках обкладки действует известный цикл Калвина, все тут так же, как и у C₃-растений, а вот слой клеток мезофилла как бы является «приставкой», дополнительным органом-устройством: здесь происходит накапливание, концентрирование углекислоты. Эта пища растений вначале фиксируется, войдя в состав яблочной и аспарагиновой кислот (четырехуглеродные соединения! – тут-то и разгадка тех необычных явлений, которые первым наблюдал Карпилов), и уже затем расходуется по обычному механизму цикла Калвина в клетках обкладки.

И вновь загадки! Зачем C₄-растениям эти сложности? Ведь поток углекислого газа при этом вроде бы тормозится… Конечно же, это приспособление растений к неким условиям, но каким? К жаре, холоду, яркому свету, отсутствию или избытку влаги?

К недостатку воды в пустынях растения умеют приноравливаться. К примеру, кактусы, эти «растения-верблюды», способны накапливать воду в больших количествах – крупные кактусы могут запасать до 3 тонн воды – и экономно тратить ее в течение продолжительных периодов засухи.

Как им это удается? Прежде всего многие кактусы как бы сложены из шаров, а эта геометрическая фигура имеет минимальное отношение поверхности к объему, а значит, сводятся к минимуму и потери влаги. Ограничивает расходы воды и малое количество устьиц, да и расположены они в углублениях, что также затрудняет испарение.

Но это еще не все. Природа в кактусах явила прямо-таки чудеса экономности. Эти растения открывают устьица только по ночам, когда температура воздуха в пустыне понижается, а его влажность повышается. Поэтому даже при открытых устьицах убыль паров воды в листе становится минимальной. И еще хитрость: запасенную ночью углекислоту кактусы фиксируют в химических соединениях, а уже днем при закрытых устьицах тратят ее на фотосинтез.

С кактусами ученые разобрались, а вот C₄-растения для них все еще загадка. Первые их исследователи (среди них и Карпилов, к сожалению, этот талантливый ученый трагически погиб в 1978 году) полагали, что эти растения тропического, низкоширотного происхождения. Многие виды C₄-группы обитают в тропиках. Их яркий представитель – сахарный тростник.

Итак, первая версия о происхождении C₄-растений, что они родом из тропиков. Но есть и другое предположение. Исследования австралийца Хетча и других ученых показали, что «кукурузный» фотосинтез очень экономен в отношении влаги. C₄-растения фиксируют, по крайней мере, в два раза больше углерода на единицу транспирированной воды, чем C₃-растения. Причем при повышенных температурах эта разница еще более увеличивается. Таким образом, возникает и другой вывод: C₄-растения – пришельцы из аридных зон, они адаптированы к жарким и засушливым условиям пустынь и полупустынь.

Это утвердившееся в последние годы среди ученых мнение решили проверить советские исследователи из Ботанического института Академии наук СССР. Много лет в заповеднике Репетек (Юго-Восточные Каракумы, Туркменская ССР) они изучали особенности фотосинтеза у растений пустынь. Установлено: в условиях пустыни C₄-растения вовсе не доминируют. И здесь C₃-формы оказались в большинстве, и они в среднем ни в чем не уступали своим соперникам. Так что прародина C₄-растений до сих пор не установлена.

Жизнь или кошелек!

Проблема фотодыхания остается одной из самых увлекательнейших, самых волнующих в 200-летнем учении о фотосинтезе. Ибо тут замешаны не только надежды практиков, но и глубокие вопросы теории. К примеру, эволюционный аспект.