Текст книги "Споровые растения"
Автор книги: Владислав Сивоглазов
Соавторы: Татьяна Козлова
сообщить о нарушении
Текущая страница: 1 (всего у книги 6 страниц)
Т. А. Козлова, В. И. Сивоглазов
Споровые растения
Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники
Предисловие
Растения, о которых рассказывается в этой небольшой книжке, – мхи, плауны, хвощи и папоротники – знакомы многим из вас. Вы можете видеть их в лесу и в парках, а также в классных комнатах или дома, в разных общественных помещениях.
И вероятно, каждый раз, сравнивая эти красивые, живописные растения с другими, рядом растущими и цветущими, многие из вас испытывали удивление и любопытство. Возникало желание узнать, почему же среди легких, ажурных или среди крупных, раскидистых резных листьев нет ни одного, хотя бы совсем маленького, цветка. Но сколько бы мы ни разглядывали и ни изучали эти несколько таинственные привлекательные растения, цветков не обнаружим.
Мхи, плауны, хвощи и папоротники – представители большой и особой группы очень древних растений – споровых. У этих растений, в отличие от покрытосеменных (цветковых), никогда не формируются цветочные почки, не раскрываются цветки и не созревают плоды и семена.
Однако если бы в очень далеком прошлом Земли не возникли и не распространились споровые растения, то сейчас не украшали бы нашу планету их потомки – замечательные цветковые растения, которые произрастают в самых разных природных условиях всех климатических зон.
Споровые растения, представляя собой один из этапов эволюции растительного мира Земли, помогают нам понять, какой была наша планета на протяжении палеозойской и практически всей мезозойской эры. Это было время господства споровых растений. И только в конце мезозоя возникли эволюционные потомки споровых – первые, еще плохо развитые цветковые растения, которые потом на протяжении кайнозойской эры завоевали всю нашу планету.
Споровые, заселив не только увлажненные участки суши, но и некоторые водоемы, благополучно продолжают существовать практически во всех природных системах.
Отдел Моховидные, или Мхи
(Bryophyta)
Общая характеристика мхов
Вероятно, вы согласитесь с тем, что когда мы говорим о мхах, то чаще всего представляем невысокие зеленые кустики, растущие на болотах рядом с краснеющими ягодами клюквы или в сумрачном, тенистом лесу с сырой почвой.
Мхи распространены повсюду, кроме морей и очень засоленных почв. Сплошными коврами они покрывают почву в тундрах, хвойных лесах и на болотах. Некоторые виды мхов в процессе эволюции успешно приспособились к существованию на дне водоемов. Мелкие мхи могут поселяться на коре деревьев, на камнях, даже на песчаной почве, образуя плотные дернинки, похожие на живописный зеленый бархат, который в любое время года не теряет своей свежей привлекательной окраски.
Мхи могут выживать после сильных морозов и засухи, но растут и размножаются только при наличии тепла и влаги.
Доказано происхождение мхов от потомков прибрежных водорослей. Давным-давно самые древние мхи «перебрались» на сушу из водной среды, которая была колыбелью жизни на Земле. Но не они стали прямыми предками сухопутных растений. Некоторые ботаники иронично называют мхи черновым наброском природы, считая эту ветвь эволюционной схемы развития мира растений тупиковой.
Не являясь основной, магистральной линией развития растительного мира на Земле, современные мхи, численность которых составляет примерно 25 тыс. видов, занимают и прочно сохраняют особое место в природе, оказывают заметное воздействие на среду обитания многих других растений и животных.
Почти все моховидные являются многолетними травянистыми растениями, только несколько их видов относятся к однолетним.
Строение мхов довольно простое. Листостебельные мхи состоят из стебельков, покрытых мелкими листочками. Стебельки отсутствуют у мхов, которые относятся к классу печеночников, большинство их видов имеют таллом, или слоевище.
Моховидные, как самостоятельный отдел высших растений, резко отличаются от представителей других отделов высших растений (споровых, цветковых и голосеменных) тем, что тело и листостебельных мхов, и слоевищных представляет собой половое поколение, называемое гаметофитом.
О том, что такое гаметофит и какова его роль в жизненном цикле растений, вы уже узнали из учебника «Биология. 7 класс. Многообразие живых организмов».
Еще одной интересной особенностью отличаются моховидные от своих растительных собратьев, проявляющейся в том, что гаметофит как половое поколение и спорофит как бесполое составляют единое целое растение. Спорофит тесно связан с гаметофитом, развивается на нем, получая от него питательные вещества.
Где же располагается спорофит? Рассматривая хорошо развитый экземпляр мха любого вида, мы можем заметить небольшие коробочки, которые на тонких ножках возвышаются над растением.
Коробочка и ножка, нижняя, обычно расширенная часть которой внедряется в ткань гаметофита, – это и есть спорофит, который у моховидных называется спорогоном. У разных видов мхов коробочки отличаются формой и размером.
При созревании спор коробочка вскрывается, и споры высыпаются наружу и рассеиваются ветром. Причем способы раскрытия спороносных коробочек у каждого вида мха свои.
Большинство моховидных имеют размеры от 1 мм до нескольких сантиметров. Обычно высота наземных мхов не превышает 15–20 см; есть виды, побеги которых вырастают до 60 см и более. И только побеги водяных мхов из рода Фонтиналис (Fontinalis), которые растут в проточной воде, иногда могут иметь стебли длиной до 90 см.
Фонтиналис
Низкорослость большинства видов моховидных не случайна – воду из почвы мхи добывают с определенными трудностями, потому что у них отсутствуют настоящие корни.
Всасывание воды и прикрепление к почве (или к какому-либо субстрату: камням, коре и др.) у мхов осуществляется с помощью корнеобразных выростов – ризоидов.
Стебельки и листочки тоже могут поглощать влагу из окружающей среды.
Прорастая на влажной почве, споры сначала дают первичную нить мха, которая имеет название протонема. У некоторых видов мхов споры начинают прорастать уже в коробочке. Разрастаясь, протонема образует уже взрослое растение – гаметофит. Ученые-ботаники называют протонему «юношеской фазой развития гаметофита».
Основная функция протонемы – массовое образование гаметофитов, которые создают густые моховые дернинки; с помощью протонемы может осуществляться вегетативное размножение мхов.
Очень интересное явление наблюдается у некоторых видов мхов, протонемы которых остаются на протяжении всей жизни гаметофитов. Например, постоянная протонема мха схистостега перистая обладает удивительным таинственным свойством – ночным свечением. Мхи этого вида обильно произрастают в горах Средней Европы, где в расщелинах скал и в пещерах с наступлением темноты наблюдается завораживающее волшебное свечение.
И до тех пор, пока ученые не разгадали причину такого любопытного и завораживающего явления, оно порождало массу легенд, сказок и предрассудков о волшебниках и гномах, которые охраняют удивительные, зачарованные сокровища, недоступные людям.
Ученые сначала предположили, что свечение протонемы этого вида мха обусловлено фосфоресценцией, но нет, молекул фосфора не обнаружили, тщательные исследования выявили, что свечение обусловлено особым строением пластинчатых структур протонемы, состоящих из линзовидных клеток с выпуклой передней и воронковидной задней стенкой.
В задних углах таких клеток размещено 4–6 хлоропластов. Пластинчатые структуры с такими интересными клетками направлены против падающего света, лучи которого, преломляясь сферической передней стенкой клеток, направляются на хлоропласты. Проходя сквозь хлоропласт и отражаясь задней стенкой, солнечные лучи приобретают зеленоватое свечение, которое в темноте воспринимается как таинственные переливающиеся огоньки.
Такое интересное свечение могут создавать не только протонемы, но и целые слоевища тех видов мхов, которые называют общими словами самосветящиеся, или самоцветные, мхи. Такие мхи широко распространены в Северном полушарии нашей планеты, а в России их можно встретить в горах Дальнего Востока, в Сибири, Карелии. На Украине особенно много самоцветных мхов в Карпатах.
Самосвечение мхов, издавна пугавшее невежественных людей, имеет ценное биологическое значение. Это особое приспособление обеспечивает протекание фотосинтеза в условиях рассеянного света с помощью фокусировки лучей света на хлорофилловые зерна – хлоропласты.
Вот о каких интересных процессах могут поведать нам древнейшие сухопутные растения – моховидные.
Какова же роль мхов в природе? Интересно то, что мхи непосредственно не участвуют в пищевых цепях, потому что они в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Только иногда как побочные продукты мхи могут поедаться некоторыми насекомыми и птицами (утками) вынужденно, при отсутствии другой пищи.
Мхи растут очень медленно, от 1–2 мм до нескольких сантиметров в год. Многолетние мхи, не повреждаемые и не поедаемые животными, образуют мощные дернины, толщина которых с учетом слоя их отмерших частей – образовавшегося торфа – равняется нескольким метрам. Так, в европейской части России торфяники достигают местами десяти метров.
Ученые считают, что моховидные выполняют особую, даже глобальную роль в регулировании водного баланса континентов, накапливая и сохраняя влагу в дернинах.
Мхи ухудшают продуктивность сельскохозяйственных земель, вызывая их заболачивание. И в то же время, переводя поверхностный сток воды в подземный, мхи способствуют накоплению влаги в почвах и предохраняют плодородные слои от эрозии.
Некоторые виды мхов обладают противомикробными свойствами, используются в медицинских целях. Мхи могут накапливать (аккумулировать) многие вещества, например радиоактивные. Поэтому мхи перед их хозяйственным использованием сначала проверяют на наличие радиоактивных веществ.
Из мхов нередко изготовляют материалы для строительства (прессованные плиты), их используют в сельском хозяйстве как подстилку в помещениях для животных. Торфяные залежи являются источником топлива и широко эксплуатируются.
Вот видите, какие полезные и важные представители растительного мира моховидные, поэтому надо знать особенности строения и жизнедеятельности разных видов мхов.
Многочисленные виды моховидных по количеству занимают второе место в мире растений после цветковых и подразделяются на три класса: Антоцеротовые (Anthocerotopsida), Печеночники (Marchantiopsida), Листостебельные (Bryopsida).
Класс Антоцеротовые
(Anthocerotopsida)
Название антоцеротовые происходит от греческих слов anthos – «цветок» и keros – «рог». Действительно, довольно мелкое (диаметром до 3 см) розетковидное темно-зеленое слоевище этих мхов (таллом) напоминает по своей форме небольшой цветок. Слоевище плотно прилегает к почве. Над таким своеобразным цветком приподнимаются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны.
Класс антоцеротовых мхов, включающий одно семейство с 4–5 родами (свыше 300 видов), – самый малочисленный в сравнении с двумя остальными классами мхов – печеночниками и листостебельными.
Антоцеротовые не выдерживают конкуренции с другими растениями, которые могут затенять и лишать их питательных веществ, поэтому типичными местами обитания являются незадерненные почвы по краям пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Являются они также «пионерами» на влажных обнаженных почвах, т. е. там, где под действием каких-то факторов был уничтожен травостой.
В тропиках эти мелкие мхи могут заселять кору гниющих деревьев, ветки и даже живые листья. На таких субстратах (основах) слоевища антоцеротовых хорошо развиваются, не подвергаясь конкурентному угнетению со стороны других растений, которых просто не бывает рядом.
Род Антоцерос(Anthoceros)
Около 200 видов этого рода произрастает в основном в тропиках, но некоторые виды проникли и благополучно растут в северных и умеренных широтах. Многолетний мох антоцерос гладкий, произрастающий в Норвегии, поселился даже в Ирландии. Встречается этот вид и в России.
Антоцерос гладкий имеет сравнительно тонкое розетковидное, округловатое слоевище, образованное несколькими слоями одинаковых тонкостенных клеток. В клетках содержатся пластинчатые хлоропласты с особыми образованиями, имеющими форму небольших косточек, которые называются пиреноидами. На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками.
Развивающийся спорогон имеет удлиненно-бобовидную форму. Такую форму неправильно называют стручкообразной. Спорогоны не имеют ножки, клубнеобразная стопа – основание спорогона – погружена в ткань слоевища. Молодые спорогоны имеют зеленый цвет – в их клетках содержатся хлоропласты. Поэтому спорогоны, в клетках которых происходит фотосинтез, способны к самостоятельному питанию, хотя тесно связаны и получают все питательные вещества из тканей слоевищ.
Споры в спорогонах созревают не одновременно: сначала созревают споры в верхней части, а затем – у основания спорогона. При созревании спор удлиненная коробочка спорогона раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.
Кроме антоцероса гладкого есть еще близкие виды – точечный и вильчатый. У антоцероса вильчатого к осени слоевище образует подземную часть таллома, разрастаясь и углубляясь в почву. С помощью таких подземных частей слоевища, превращенных в своеобразные клубеньки, антоцерос вильчатый перезимовывает.
Класс Печеночники
(Marchantiopsida, или Hepaticopsida)
Мхи, относящиеся к этому классу, удивляют большим разнообразием внешнего вида и строения гаметофита, но спорофиты разных видов имеют большое сходство. Как и у всех моховидных, спорофит (спорогон) печеночников прикреплен к гаметофиту и питается за счет фотосинтетической деятельности тканей гаметофита.
Спорогоны не имеют устьиц и большей частью не имеют хлоропластов. Вместе со спорами формируются и созревают элатеры (особые пружинящие нити). Элатеры очень гигроскопичны.
При набухании в процессе увлажнения или при сокращении в процессе высыхания эти пружинящие нити приходят в движение и обеспечивают равномерное и постепенное высеивание спор. Элатеры образуются не у всех печеночных мхов, в семействе риччиевых элатеры отсутствуют.
Споры, прорастая на влажной почве, образуют протонему, которая у большинства печеночных мхов слабо развита и недолговечна. Постоянная протонема есть у некоторых видов порядка юнгерманниевых, например у мхов метцгериопсиса и протоцефалозии.
Протоцефалозия
Метцгериопсис (мужское растение)
Несмотря на различные формы гаметофитов, все печеночники можно отнести либо к группе имеющих слоевищную форму, либо – форму листостебельных побегов.
Слоевища большинства печеночных мхов похожи на тонкие нежные пластинки, которые располагаются на поверхности почвы. Они имеют даже некоторое сходство с лишайниками. У других видов вегетативная часть расчленена на стебель и листообразные выросты. В рыхло расположенных паренхимных клетках формируются масляные тельца. Ученые предполагают, что эти образования являются продуктами жизнедеятельности клеток.
Свыше 6000 видов печеночных мхов распространились по всей Земле, предпочитая обитать в местах с повышенной влажностью – по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек, на залежах.
Маршанция многообразная (Marchantia polymorpha)
Маршанцию многообразную можно встретить на влажной почве в лесах, на местах пожарищ, костров, по берегам лесных речек, ручьев, по дну ложбин и лесных оврагов.
Этот вид является наиболее экологически приспособленным и поэтому широко распространен.
Маршанция многообразная (растение с мужскими подставками)
Слоевище имеет вид плоской лентовидной пластинки, участки которой разделяются надвое, т. е. дважды (дихотомически) ветвятся.
Верхняя сторона слоевища темно-зеленая, под ней развиваются воздушные полости (своеобразные камеры), пронизанные темно-зелеными многоклеточными ветвистыми нитями, содержащими хлоропласты. В таких нитях осуществляется фотосинтез. В верхнем слое клеток располагаются устьица.
От нижнего слоя клеток отходят два вида ризоидов – простые и язычковые. Узкие язычковые ризоиды имеют очень любопытное строение: их внутренние стенки имеют выросты в виде язычков. По язычковым ризоидам, как по фитилям, поднимаются молекулы воды из почвы ко всем клеткам слоевища. Язычковые ризоиды прижимаются плотно к почве с помощью особых выростов – чешуек.
Маршанция многообразная – растение двудомное. На одних экземплярах к лету развиваются своеобразные выросты в виде многолопастного диска, сидящего на ножке. Это образование называют мужской подставкой. Другие экземпляры маршанции имеют выросты, ножки которых увенчаны пластинками, имеющими вид многолучевых звезд. Это женские подставки (см. рис. учебника, с. 51).
И женские, и мужские подставки представляют собой видоизмененные ответвления слоевища, в ходе эволюции приспособившиеся для образования на них антеридиев и архегоний.
При наличии капельно-жидкой влаги в виде дождя или росы происходит оплодотворение, в результате которого формируется бесполое поколение – спорофит, или спорогон. Зрелый спорогон имеет форму шаровидной коробочки на тонкой ножке.
Вот какое интересное моховидное растение маршанция.
Род Риччия (Riccia)Довольно большой род, в состав которого входит около 200 видов, распространенных во всех частях света, особенно в южных областях. Риччии – обитатели сырых почв. В водоемах поселяются водные виды риччии, слоевище которых имеет очень интересную сетчатую форму.
Наземные виды риччии имеют мелкие многослойные розетковидные и разветвленные надвое (дихотомически) слоевища. Риччия хорошо знакома аквариумистам.
В ее густых зарослях могут спокойно развиваться мальки рыб.
Риччия сизая
Класс Листостебельные мхи, или Бриопсиды
(Bryopsida, или Musci)
Это самый крупный класс моховидных, он включает более 15 000 видов (по другим данным, около 18 000 видов). Представители листостебельных мхов на суше встречаются повсеместно от полярных пустынь Арктики до своеобразных участков жизни – «оазисов» в Антарктиде.
Листостебельные мхи обладают высокой жизненной устойчивостью, выживают в неблагоприятных условиях и имеют большое значение в общей фотосинтетической деятельности растительного мира на нашей планете.
Большой жизнеспособностью обладают споры листостебельных мхов. Поразительна их морозостойкость: воздушно-сухие споры после замораживания их при температуре -200 °C нормально прорастали на питательных средах. Так же хорошо прорастали споры после нагревания до 100 °C. Поэтому неудивительно, что на местах сильных лесных пожаров наблюдается массовое появление мхов.
Из листостебельных мхов образуются рыхлые или плотные обширные покровы, которые длительно сохраняют влагу и тем самым способствуют общей обеспеченности почвы водой.
Некоторые виды мхов могут выдерживать пересыхание благодаря тому, что их точки роста защищены от высыхания, так как булавовидные конечные клетки на верхушках стеблей выделяют слизь.
В названии листостебельных мхов отражаются главные особенности их строения: стебли покрыты мелкими цельными сидячими листочками, с жилками или без них. У одних видов мхов листочки располагаются на стеблях со всех сторон – радиально, у других расположение листиков двустороннее.
Корни у бриопсидов отсутствуют, их функцию выполняют ризоиды. У листостебельных мхов наблюдается интересное явление. Волосковидные образования – ризоиды развиваются не только от основания стеблей, но часто и по всему стеблю, и даже от нижней части листочков.
Ризоиды имеют вид однорядных многоклеточных нитей с бурыми оболочками. У некоторых мхов такими ризоидами, как густым опушением, бывает покрыта вся поверхность стебля. Создается впечатление, что стебельки покрыты своеобразным войлоком. Окраска ризоидного войлока различна: светлая, бурая, красноватая, фиолетовая. Очень интересно выглядят мхи, у которых опушение на стебельках скручивается в длинные тяжи. Ризоиды, отходящие от основания стеблей, обеспечивают мхам закрепление на почве и поступление влаги.
Благодаря стеблевым ризоидам каждое растеньице мха находится в своеобразной влажной оболочке, как в шубе. Такая водная «шуба» создается благодаря тому, что волоски стеблевых или листочковых ризоидов создают капиллярное пространство, которое не только притягивает, но и задерживает молекулы воды. По тонким промежуткам между ризоидами, как по капиллярам, поднимается почвенная влага.
У водных видов листостебельных мхов ризоиды выполняют функцию прикрепления к различным подводным субстратам (опорам).
Еще одна удивительная особенность наблюдается в строении некоторых видов листостебельных мхов, стебельки которых бывают покрыты зеленоватым нежным опушением. Такое опушение образуют зеленые выросты, каждый из которых имеет чаще всего пальчаторассеченную форму, но может иметь и другие формы.
Эти своеобразные зеленоватые выросты, похожие на видоизмененные листочки, получили название парафиллии (от греч. para – возле и phyllon – лист). Парафиллии располагаются на стебельках беспорядочно. Парафиллии, как и ризоиды, могут способствовать не только проведению, но и сохранению молекул воды.
Зеленые парафиллии участвуют в процессе фотосинтеза.
Спорогоны листостебельных мхов у одних видов располагаются на верхушках стеблей, у других они боковые. В спорогонах созревают споры, которые при оптимальных условиях освещения, температуры и влажности прорастают через несколько дней или через несколько недель после высыпания из коробочек. В процессе прорастания спор развивается первичная протонема, на ней закладываются почки, из которых вырастают молодые растения листостебельных мхов.
Бриопсиды, играющие в растительном покрове значительно большую роль, чем другие моховидные, состоят из трех подклассов: Сфагновые (Sphagnidae), Андреевые (Andreaeidae) и Бриевые (Bryidae).
