Текст книги "Растения. Параллельный мир"
Автор книги: Владимир Цимбал
сообщить о нарушении
Текущая страница: 4 (всего у книги 9 страниц)
Пермский период. Время перемен
Каменноугольный период на основе исследований ископаемых флор Европы считался тёплым и влажным, а пермский период, на основании всё того же европейского материала, окрестили временем пустынь. До сих пор этот стереотип сохраняется в большинстве научно-популярных изданий и фильмов. Да, трудно отказаться от фраз про повсеместную аридизацию, то есть иссушение, повлёкшее за собой образование обширных пустынь и обеднение растительности. Наверное, дело в том, что человеку очень легко и удобно пользоваться некими обобщающими формулами вроде: «девон – век рыб» или «пермский период – период пустынь». И получается всё вроде очень красиво, каждый период имеет свою, порой весьма образную и красивую характеристику, да и запоминается так легче.
Всё хорошо, кроме одного: каждое упрощение, даже небольшое, искажает истинную картину. А уж если такой упрощенный подход применяют для описания истории протяжённостью в десятки миллионов лет в масштабе всей планеты, то это уже не упрощённый подход. Это уже, ну, скажем так, неправда. Действительно, в Европе и Америке относительно мало отложений пермского периода. А те, что есть, свидетельствуют в пользу существования там пустынных ландшафтов. Но известны и другие области, где климат был влажный субтропический, такой, как в первой половине перми в Китае. Разнообразие растений там очень велико и они совсем не похожи на растения пустынь. Не будем забывать и о грандиозном оледенении того времени в южном полушарии. Оледенении, которое по масштабам, видимо, превосходило последний ледниковый период, в котором мы с вами до сих пор живём. Вот вам и «время пустынь».
На севере Русской платформы в середине перми растительность представляла собой лишь заросли небольших, в два-три метра высотой, плауновидных рода вячеславия, да мхов. Росли они на обширном мелководье, заливаемом вторгшимся с севера морем. Площадь, которую занимала эта растительность, велика и, возможно, соизмерима с площадью Западной Европы. Но никто не делает выводов, что тогда вся Земля представляла собой некое морское болото с зарослями плаунов!
По мнению учёных, начавшееся ещё в карбоне образование областей со своей особенной флорой продолжилось в перми. От Еврамерийской тропической области отделилась растительность Китая. Образовалась так называемая Катазиатская область. На территории нашей страны, на границе Европы и Азии, возникла Субангарская область, флора которой сильно отличается от флор соседних областей – Ангарской и Еврамерийской. В ней найдено много эндемиков, растений, которые больше не встречаются нигде (фото 25).
Реконструкция ландшафта ранней перми (более 250 млн. лет назад) Западного Приурал ья приведена на рис. 9. В то время эта область представляла собой полоску суши между молодыми и высокими (около 3 км) горами Урала и морским заливом, вытянутым с севера на юг вдоль Уральского хребта. В правом нижнем углу на переднем плане – ветка голосеменного растения, возможно, близкого к гинкговым. На берегу ручья – заросли папоротников и членистостебельных растений, немного похожих на современные хвощи. За ними, слева – псигмофиллодендрон, дерево, сочетающее признаки пельтаспермовых и гинкговых, голосеменное растение с пока неизвестными женскими органами размножения. Лист этого дерева – справа в центре на фото 25. Невысокие деревца в центре – пельтаспермовые птеридоспермы (фото 16, 17 и 26). За ними – лес из войновскиевых, которых одни учёные относят к кордаитовым, другие – к хвойным, а третьи – в свой особенный порядок и даже класс в составе отдела голосеменных. Войновскиевые, несмотря на своё широчайшее распространение в пермском периоде, не дожили до следующего, триасового периода и вымерли, не оставив потомков.
Фото 25. Образцы ископаемых листьев и побегов субангарских растений. Нижняя пермь.
Рис. 9. Ландшафт Западного Приуралья. Ранняя пермь.
Фото 26. Отпечатки листьев и органов размножения пельтаспермовых. Женский семеносный диск и мужские спорангии, сросшиеся в виде цветка.
Некоторые учёные считают, что именно из Субангарской области в то время и «вышли в свет» гинкговые. Это мнение основывается на находках в ранней перми Западного Приуралья кистевидных собраний семян, очень похожих на семеносные органы ранних гинкговых (фото 27, справа вверху), а также на находках листьев явно «гинкгового» облика. Но всё же надо помнить, что древние растения преподносят порой сюрпризы и показывают нам, что надо быть очень осторожными и не судить обо всём растении по одному какому-то органу. Так, возможно, получилось и в случае с раннепермскими гинкговыми. Казалось бы, двулопастной лист (почти такой же как на фото 27, вверху слева) несомненно принадлежит гинкговым. Он даже относится к роду Sphenobaiera(сфенобайера), введённому для листьев древних гинкговых. Но вот относительно недавно, в 2003 году, в Африке был найден отпечаток ветки, на которой росли листья рода сфенобайера вместе с ни на что не похожими семеносными органами. Эти органы напоминали овальный листочек с загнутыми краями, с нижней стороны которого в два ряда, параллельно средней жилке, прикреплялись семена. Правда, ветка та жила на белом свете гораздо позже наших пермских листьев – в середине триасового периода и никак не могла принадлежать тому же естественному виду, что и пермские растения с листьями сфенобайера. Но дело в том, что семеносные органы, очень похожие на только что описанный лист с двумя рядами семян, были известны и из перми Приуралья. Их отнесли к роду Stiphorus, выдвигались различные гипотезы, какому же растению они принадлежали, но точно определить так и не смогли. И лишь африканская находка позволила учёным предположить, что, возможно, раннепермские сфенобайера и стифорус – части одного растения.
Фото 27. Ископаемые листья и кистевидный семеносный орган ранних гинкговых. Ранняя пермь. Приуралье.
Ну а что же происходило в пермском периоде в других частях Земли?
В южном полушарии, на материке Гондвана, произрастали тоже свои особенные растения. Большинство из них относится к вымершей группе глоссоптерид. Название это дано по роду Glossopteris, предложенному для характерных листьев (фото 28). Порой в отложениях так много листьев этих растений, что порода буквально состоит из них. Органы размножения этих растений очень разнообразны и интересны (рис. 10). Семеносный орган столь своеобразен, что привычного, современного названия для него не существует. Для таких органов, сросшихся с листом, точнее, с его средней жилкой, расположенных на верхней стороне листа и заключающих внутри себя семязачатки, был предложен труднопроизносимый термин «фертилигер». К сожалению, несмотря на то, что остатки этих растений очень многочисленны, они изучены не так хорошо, как хотелось бы, и прижизненное сочетание листьев и органов размножения известно лишь для немногих видов. Видимо, были среди глоссоптерид и высокие деревья, и кустарники.
Фото 28. Отпечатки листьев рода Glossopteris. Пермский период. Австралия.
Раньше эти растения относили к семенным папоротникам. Сейчас многие учёные считают, что глоссоптериды являются самостоятельным классом отдела голосеменных.
Рис. 10. Женские (семеносные) и мужские (пыльники) органы размножения глоссоптерид (по Мейену). Пермский период.
Фото 29. Ископаемые хвойные растения Ангариды. Ранняя пермь.
В пермском периоде продолжают бурно развиваться хвойные (фото 29). Их много во флоре северного полушария. В Еврамерийской области постепенно исчезают древовидные плауновые, но они ещё сохраняются в Катазии.
Фото 30. Отпечатки мутовки листьев и органов спороношения каламита гигантского (Catamites gigas), дерева, ствол которого достигал толщины 30 см. Приуралье. Ранняя пермь.
Процесс вымирания гигантских лепидодендронов, сигиллярий и родственных им растений начался уже давно, ещё в каменноугольном периоде, и во многих областях Земли к началу перми их уже не осталось. То же самое происходит и с гигантскими членистостебельными карбона – каламитами. Их остатки ещё встречаются в ранней перми (фото 30), но позже они постепенно исчезают из геологической летописи.
К середине пермского периода в основном растительность приобретает новый, мезозойский облик. Именно в перми появились гинкговые (фото 27), начали широко распространяться эволюционно продвинутые (конечно же, для того времени) пельтаспермовые (фото 26). Среди членистостебельных появляются растения, уже очень похожие на наши современные хвощи (фото 31). Хвойные тоже принимают всё более привычный для нас вид.
Фото 31. Ископаемые членистостебельные Приуралья. Ранняя пермь.
Время владычества споровых и примитивных голосеменных, таких, как семенные папоротники, безвозвратно уходит в прошлое. Всё более и более совершенные растения заселяют нашу планету. Они оказались лучше приспособленными к новым условиям существования и постепенно вытеснили своих предков.
Мезозой или Мезофит?
Ну вот, скажете вы, мало того, что книжка и так полна неудобоваримыми словами, вроде «фертилигер», так ещё и мезофит какой-то появился. Что ж поделаешь, мне бы и самому очень хотелось бы уйти от таких не очень понятных терминов, но не получается. Если растения прошлых времён не с чем сравнить, и учёные дают им мудрёные греческие названия, то ничего не поделаешь – приходиться повторять их. Не придумывать же, в самом деле, названия попроще. Ну как назовёшь пельтаспермовые? Ни на что не похожие растения, современных аналогов не подобрать. Может, просто перевести на русский? Тогда получится «щитковосеменные». А глоссоптерис тогда будет «языкопёром». Тоже как-то не очень красиво. Не напишешь же: «в пермском периоде Гондвану покрывали заросли языкопёров». А как поступать с древними растениями, названными в честь исследователей и учёных? Как перевести на русский «кордаит», «войновския» или «чекановския»? А названные по местности или по населённым пунктам? Тоже не переведёшь. Остаётся только признать, что жило-было в пермском периоде такое плауновидное – вячеславия воркутская.
Да и с названиями современных растений тоже не всё гладко. Вот надо же было придумать такое название – гинкго. Даже чтобы произнести это слово, уже необходима небольшая тренировка, а уж если мы говорим о порядке гинкговых и хотим сказать «гинкгоалес», то точно перед этим нужно повторить несколько раз историю про то, как «ехал грека через реку…».
Между прочим, легенда о том, что гинкго в переводе с японского обозначает «серебряный абрикос», вызывает крайнее недоумение среди людей, владеющих японским языком. Да и вряд ли тёмножёлтые плоды кто-нибудь назвал бы серебряными. Насчёт абрикоса – тоже большой вопрос. Дело в том, что запах зрелых семян гинкго очень неаппетитен. В литературе его обычно сравнивают с запахом прогорклого сливочного масла. Но каждый, кто имел возможность познакомиться с «орешками» гинкго поближе, скажет вам, что они пахнут рвотой. Да ещё и очень сильно, руки отмыть трудно. Именно поэтому в декоративных целях в парках и садах стараются высаживать мужские экземпляры гинкго. И надо обладать поистине поэтическим воображением, чтобы сравнить эти семена с абрикосом. Или очень не любить абрикосы.
Мне лично, например, гораздо более вероятной кажется версия об ошибочном написании этого названия – Ginkgo.По замыслу человека, который открыл гинкго для европейцев, это растение должно было называться Ginkyo.Это слово действительно напоминает искажённое японское «серебряный плод». Но, видимо, почерк первооткрывателя был не совсем разборчив, вот и произошла замена буквы «у»на букву «g».Правда, потом, когда слово гинкго уже вошло в ботаническую номенклатуру, многие учёные предлагали изменить название этого растения, даже называли это слово «варварским». Но эти предложения, к сожалению, не нашли поддержки среди ботаников. Так что, дорогой читатель, придётся нам с вами смириться и привыкнуть к некоторым, возможно не очень привычным для нашего уха, названиям и терминам.
Итак, мезофит. Что же это такое? Давным-давно, ещё в XIX веке, геологи и палеонтологи разделили геологическую шкалу времени на четыре части. Назвали их просто – первичная эра, вторичная, третичная и четвертичная. Из этих названий в современной литературе осталась лишь четвертичная эра, правда, низведённая до ранга периода, да и тот чаще называют антропогеном. А остальные части переименовали. Получилось три эры: палеозойская, или эра древней жизни, мезозойская, или эра средней жизни и кайнозойская – эра нашей, современной жизни. Сокращённо эти эры называют просто палеозой, мезозой и кайнозой. Сделали это для удобства, а критерием для такого разделения выбрали господствующие группы животного мира. Так мезозой считается временем доминирования на Земле рептилий, а кайнозой – млекопитающих.
А что получится, если посмотреть на это деление времени не с точки зрения развития фауны – животного мира, а с точки зрения развития флоры – мира растений? Сказано – сделано. Получилось, что ту же шкалу времени можно разделить на палеофит, мезофит и кайнофит. Окончание «фит» в этих названиях происходит от греческого «фитон» – растение. Палеофит – время господства на Земле споровых и самых ранних голосеменных. Мезофит – время голосеменных, они в эту эру очень многочисленны и разнообразны. А кайнофит – время покрытосеменных или цветковых растений.
Границы эр, выделенных по развитию фауны и флоры, не совпадают. Так, мезозой начинается с триасового периода, а заканчивается вместе с меловым, в то время как мезофит начинается в середине пермского периода, а заканчивается в середине мелового. Такой сдвиг на полпериода между уровнями развития флоры и фауны привёл даже к созданию теории о том, что растительный мир меняется первым и лишь потом то же самое происходит с животным миром. Эта теория получила название теории «эволюционного несогласия». На первый взгляд всё выглядит так, будто бы изменения растительности ведут к смене видов растительноядных животных, а это, в свою очередь, приводит и к смене хищных.
Этот взгляд на развитие жизни на Земле крайне упрощён и совершенно неправилен. Флора и фауна нашей планеты находятся в очень тесной взаимосвязи. Вспомним хотя бы хрестоматийный пример с удивительной приспособленностью друг к другу цветковых растений и насекомых-опылителей. Более того, понятно, что границы периодов и эр довольно условны, и говорить о том, что в середине перми растительность на всём Земном шаре сменила свой облик на мезофитный нельзя. В каких-то областях это произошло раньше, в каких-то позже. В Субангарской области ещё в ранней перми мы находим очень много растений, характерных для мезофита. Можно даже сказать, что эти растения там доминировали. В Катазиатской области, тоже в ранней перми, многочисленны цикадовые, растения также характерные для мезофита. Да что говорить, ведь если мезозой определять, как время господства рептилий, то его нижнюю границу тоже надо бы перенести в пермь.
Но достаточно отступлений. Наверное, уже понятно, что спорить о том, как делить геологическое время и как называть эры, не стоит. Это то же самое, что спорить о том, когда начинается следующая неделя, в воскресенье вечером или в понедельник утром. Но всё же термины «палеофит», «мезофит» и «кайнофит» прижились в литературе. Видимо потому, что они очень удобны для описания характера флоры, её состава. Так, под «мезофитными» понимают флоры, в которых преобладали голосеменные: цикадовые, беннеттитовые, хвойные, гинкговые, пельтаспермовые, а также некоторые папоротники и хвощи. А «кайнофитная» флора – флора покрытосеменных.
Мезозой. «Новая волна»
В мезозое на Земле появляются новые группы растений. Может быть, наибольшей известностью среди них пользуются беннеттиты, названные так в честь английского ботаника Дж. Беннетта. Остатки стволов и листьев беннеттитов очень похожи на цикадовые, и раньше эти два класса не разделяли. Но потом выяснилось, что органы размножения некоторых беннеттитов обоеполые, совсем как у покрытосеменных растений. То есть в одном «цветке» (правильнее называть его стробилом) беннеттитов находились и семязачатки, и пыльники с мужскими спорами. Обоеполость органов размножения не встречается у других голосеменных, ни у вымерших, ни у живущих ныне. Лишь в стробилах растений из класса гнетовых мы можем видеть сейчас остатки их былой двуполости. То есть беннеттиты – единственные известные голосеменные с обоеполыми органами размножения. Помимо строения органов размножения есть между беннеттитами и саговниковыми и другое отличие. Саговниковые по своему внешнему виду больше всего напоминают пальму – прямой ствол с кроной длинных перистых листьев. Ствол у саговников ветвится крайне редко и, как правило, вследствие травмы. У беннеттитов же, совсем наоборот, прямой неветвящийся или клубнеобразный ствол – исключение из правил. Большинство беннеттитов издалека, вероятно, напоминали наши кустарники или небольшие деревья (рис. 11).
Появившись в триасе, беннеттиты вымирают в позднем мелу, оставив нам на память о себе, как считают многие ботаники, своего удивительного потомка – вельвичию.
Рис. 11. Класс беннеттиты. Один из видов рода Williamsonia (вильямсония). Юрский период.
Появились в это время и другие, не столь известные, но не менее интересные группы растений. Например, кейтониевые. Их открыл в 1925 году английский ботаник Г. Томас, и, как и подавляющее большинство древних голосеменных, их сразу же отнесли к классу семенных папоротников. Кейтониевые интересны тем, что их семена находились внутри замкнутых капсул, что очень напоминает конструкцию плода покрытосеменных. Да и сложные четырёхлопастные листья кейтониевых с сетчатым жилкованием очень похожи на листья покрытосеменных (рис. 12). Правда, ещё более сегменты листа кейтониевых похожи на листья глоссоптерис. Настолько, что различить их по внешнему виду очень трудно. Может быть, эти растения родственны? Может и так. Но, к сожалению, и те и другие изучены пока ещё недостаточно. До сих пор мы не знаем, были ли кейтониевые деревьями или кустарниками. Ни достоверных побегов, ни их древесины пока не найдено. Существовали кейтониевые с конца триаса до начала позднего мела.
Рис. 12. Растение с листьями рода Sagenopteris (сагеноптерис) и семеносными органами Coytonia (кейтония). Справа – семеносная купула в разрезе (по Гаррису).
Ещё одной очень своеобразной группой мезозойских растений были чекановские или лептостробовые. Их называют так по роду, предложенномудля листьев – Czekanowskiaили по роду Leptostrobusдля семеносных органов. Эти растения, широко распространённыена территории нынешней Сибири и в Европе, традиционно относят к классу гинкговых. Но посмотрите на рис. 13! Узкие лентовидные листья действительноочень напоминают сильнорассеченные листья гинкго, но вот органы размножения… Семеносные капсулы чекановскиевых похожи на раковину двустворчатого моллюска, внутри которой, по четыре штуки на каждой створке, располагались семена. Створки, судя по всему, были плотно сомкнуты и раскрывались только после созревания семян. А это означает, что пыльца не могла попасть прямо на семязачаток, а улавливалась сетью волосков и выростов, расположенной по краю капсулы. Потом, видимо, пыльцевая трубка прорастала внутрь капсулы, к семязачаткам. Такой процесс больше напоминает опыление цветковых, чем голосеменных. Может быть поэтому некоторые учёные предлагали и чекановские выделить в свой самостоятельный класс. Появившись в позднем триасе, лептостробовые навсегда исчезают в раннем мелу.
Рис. 13. Растение с листьями Czekonowskio (чекановския) и семеносными органами Leptostrobus (лептостробус); а – ветвь; б – семенная капсула, вид сверху; в – она же в разрезе, (б и в – по Красилову).
В начале мезозоя, в триасовом периоде, благодаря миграции растений из одних районов в другие, на Земле уменьшается разница во флорах различных географических областей. Многие роды и даже виды растений распространяются по всему земному шару. Так, в раннем триасе во многих местах мы находим многочисленные остатки невысокого древовидного плауновидного – плевромейи. Плевромейя, ведущая свою родословную от уже упоминавшихся вячеславий, росла на пологих, затопленных берегах пресных и солёных водоёмов. Рядом с ней, на возвышенных и сухих участках, произрастали вольциевые хвойные. Остатки вольциевых, уже вполне продвинутых в эволюционном смысле хвойных, известны ещё из пермского периода. Палеоботаники считают, что большинство современных групп хвойных произошли именно от них. Плевромейи же вымирают к концу триаса и, таким образом, с лица Земли окончательно исчезают древовидные плауны.
Но всё же флоры различных областей сохраняют отличия друг от друга, хотя эти отличия и не так сильны, как в перми. С. В. Мейен по составу растительности выделял три флористических области для того времени: Экваториальную, Сибирскую и Гондванскую. В Гондване постепенно исчезают глоссоптериды. Им на смену приходят пельтаспермовые, а также пришельцы с северных материков – хвойные, цикадовые, беннеттитовые. В Сибирской области преобладают гинкговые, но встречаются также пельтаспермовые, хвойные и папоротники. Экваториальная же область характеризуется присутствием большого количества цикадовых и беннеттитов.
Фото 32. Отпечаток листа Ginkgo. Юрский период. Забайкалье.
В юрском периоде и в начале мелового на Земле продолжали править бал всё те же классы растений. Со второй половины юры различия во флорах географических областей начинают возрастать. Сибирская область была покрыта «гинкговой тайгой» (фото 32), обычны и многочисленны также хвойные, уже довольно близкие к современным (фото 33). Многие современные семейства и даже роды хвойных уже существовали в то время. Например, всем известный род Pinus(сосна). Некоторые исследователи считают, что в это же время в Экваториальной области появились пустыни. Растительность же Гондваны окончательно перестаёт быть принципиально отличной от растительности северных материков, хотя ещё и сегодня мы можем увидеть разницу между растительным населением Южного и Северного полушарий. Так, южные хвойные представлены сегодня родами араукария и агатис, которые не встречаются на севере. В то же время привычные для нас ели, сосны, пихты и лиственницы не встречаются южнее экватора (исключение – один вид сосны). Считается, что такое нынешнее распределение хвойных растений имеет глубокие корни, тянущиеся из далёкого прошлого. Но подлинный переворот в растительном мире произошёл в середине мела, когда по всей Земле распространились покрытосеменные, сильно потеснив все другие растения.
