Текст книги "Жевательные мышцы: морфофункциональная характеристика и возрастные особенности в норме и при воздействии экстремальных факторов"

Автор книги: Валентина Гайворонская

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 9 страниц) [доступный отрывок для чтения: 4 страниц]

1.2. Морфофункциональное состояние различных органов и тканей при воздействии хронических гравитационных перегрузок

Анатомия людей различных профессий имеет два ответвления по характеру профессий – земных (различные виды труда и спорта) и внеземных (работа в сверхзвуковых самолетах и космических кораблях). Авиационная и космическая анатомия представляет собой науку о строении здорового тренированного организма, находящегося и работающего в условиях сверхзвуковых и космических кораблей и испытывающего на себе экстремальные воздействия факторов полета (гравитационных перегрузок, невесомости, гиподинамии и др.). Она изучает приспособительные изменения структуры организма и его органов и систем, возникающие в процессе адаптации к факторам космического полета. Это направление анатомической науки началось еще в докосмическую эру на кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института им. академика И.П. Павлова. там был выполнен ряд работ, посвященных влиянию гравитационных перегрузок на строение кровеносного русла различных органов [39].

Первые опыты с изучением морфологических изменений в органах при действии гравитационых перегрузок были проведены у нас в стране в 1953 г. профессором В.П. Курковским на кафедре нормальной анатомии Военно-медицинской академии и В.И. Степанцовым в 1-м Ленинградском медицинском институте им. И.П. Павлова под руководством профессора М.Г. Привеса. Объектом изучения В.П. Курковский избрал центральную нервную систему и некоторые отделы периферической, а B.И. Степанцов – кровеносную систему. Надо отметить, что выбор именно данных систем стал характерным для последующих исследований, проводимых по данной проблеме на этих кафедрах.

В последующие годы в разработке морфологических проблем гипервесомости приняли участие кафедры, руководимые академиком АмН СССР В.В. Куприяновым, профессором В.Г. Елисеевым, профессором C.С. Михайловым [97]. На кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института было изучено сосудистое русло ряда органов (А.Е. Косоуров, И.Н. Преображенская, м. В. Никитин и др.). Были разработаны методы предварительной тренировки для профилактики вредных последствий (В.И. Степанцов, А.В. Еремина и др.). работы по изучению влияния гравитационных перегрузок проходили под руководством М.Г. Привеса и были отражены в ряде научных трудов [101].

На кафедре нормальной анатомии Военно-медицинской академии также проводилось изучения влияния гравитационных перегрузок на строение различных органов и систем. С 1970 г. под руководством Е.А. дыскина разрабатывались проблемы космической анатомии. Были изучены адаптационные изменения нервного аппарата, сосудов (Л.П. Тихонова, И.Д. Лев, Н.С. Шадрина, Т.П. Глебушко и др.). Влияние гравитационных перегрузок на симпатоадреналовую и гипофиз-надпочечниковую систему крови было изучено П.С. Пащенко под руководством профессоров Е.А. Дыскина и И.В. Гайворонского. И.Ф. Конкин изучил состояние нервного аппарата и микроциркуляторного русла, а также одним из первых исследовал влияние фармакологических средств на защиту организма при гравитационных перегрузках.

Кафедра нормальной анатомии Военно-медицинской академии продолжает проводить исследования по космической авиационной анатомии и в настоящее время.

Среди современных ученых, вносящих существенный вклад в изучение влияния гипергравитации хочется отметить доктора медицинских наук П.С. Пащенко, который на протяжении многих лет занимается изучением симпатоадреналовой и гипофиз-надпочечниковой систем при воздействии гравитационных перегрузок, и доктора медицинских наук А.К.Иорданишвили из Военно-медицинской академии, а также Е.Б. Краснова из института биомедицинских проблем (Москва), чьи исследования на самом современном уровне отражают морфологические и биохимические изменения различных органов и систем при гипервесомости.

Ряд трудов ученых посвящен изучению нервной системы и ее кровоснабжения в условиях гипергравитации. Анализ морфологических изменений в центральной нервной системе при действии ударных ускорений позволяет считать, что они вызывают очевидные деструктивные изменения элементов, причем различные отделы неодинаково реагируют на воздействие импульсных ускорений [74]. К ним относятся изменения глиальных клеток, нейронов и их отростков, включая синаптический аппарат, признаки нарушения периферического кровообращения и ультраструктурные перестройки в элементах стенок кровеносных сосудов [50].

Наибольшей чувствительностью обладают сочетательные и чувствительные звенья. Более устойчивыми оказались нервные элементы высших отделов центральной нервной системы [74,37], моторные нервные окончания в поперечно-полосатой мускулатуре, изменения которых ограничивались уровнем реактивных, обратимых реакций [40].

В центральной нервной системе гравитационные перегрузки приводят к набуханию аксонов, которые по мере отека спинного мозга становились извитыми. Наблюдалась значительная вакуолизация миелиновых оболочек, появление неравномерных вздутий аксонов, а местами истончения оболочек и увеличение очагов метахромазии [41,118].

В нервных стволах гравитационные перегрузки приводят к вакуолизации, явлениям фрагментации и мумификации мякотных оболочек. Многие нервные окончания подвержены дегенеративным изменениям. Холинергические нервные волокна в периневрии дают резко положительную реакцию на фермент [38,84].

Переносимость продольных ускорений определяется преимущественно компенсаторными возможностями системы мозгового кровообращения. Особого внимания заслуживает реакция кровеносных сосудов головного мозга, которая проявлялась наличием кровоизлияний в зонах нервной ткани, примыкающих к центральному каналу и мозговым желудочкам. В общей картине патогенетических расстройств кровоизлияния могут иметь решающее значение [74].

Специфичным для положительных продольных перегрузок является сужение большого числа вен (в меньшей степени, чем артерий) и в микроциркуляторном русле – узость сосудов, его составляющих [47], извилистость, неравномерная выраженность, повышение порозности стенок, а также их разрывы [100].

Воздействие гравитационных перегрузок вызывают отчетливые изменения кровеносного русла оболочек спинного мозга, как то: сужение мелких артерий, «перетяжки» расширенных вен-спутниц, увеличение количества посткапиллярных венул, венул и вен в твердой мозговой оболочке и нарушение мышечного и эластического каркаса артерий в мягкой мозговой оболочке [99].

Результаты светооптических и электронномикроскопических исследований ряда отделов головного мозга после воздействия гипергравитации выявили наличие периваскулярного отека тканей, сопровождающегося ультраструктурными перестройками в элементах сосудистой стенки, а именно: повышением пиноцитозной активности в эпителии капилляров и цитоплазме гладкомышечных клеток мелких артерий и артериол головного мозга, а также изменением электронной плотности элементов, составляющих стенку сосудов [50].

При исследовании нервного аппарата крупных сосудов установлено, что в результате повторного воздействия гравитационных перегрузок на организм животного в стенке крупных присердечных артерий развиваются реактивные изменения нервных структур [135].

При гистохимическом исследовании нервного аппарата внутренних органов определялось снижение интенсивности свечения адренергических нервных волокон и уменьшение содержания специфической ацетилхолинэстеразы [122].

Данные электронномикроскопического исследования показывают, что ударные ускорения оказывают непосредственное воздействие на структуру самой нервной ткани, вызывая значительные изменения ее органелл [74]. При исследовании ультраструктуры зернистого слоя коры нодулуса мозжечка имеются изменения, свидетельствующие о состоянии возбуждения (высокая электронная плотность пре– и пост-синаптических мембран, увеличение, возрастание числа пузырьков), что означает высокий уровень функциональной активности нейронов вестибулярного ганглия, воспринимающих информацию от рецепторных клеток отолитового аппарата, и свидетельствует о том, что воздействие повышенной силы тяжести вызывает в системе рецепторная клетка – нейрон вестибулярного ганглия состояние чрезмерного возбуждения [70].

Активирующее воздействие гипергравитации на вестибулярную систему показано и в работах ряда зарубежных авторов [147, 163].

Заслуживают внимания и биохимические изменения в центральной нервной системе. Гипергравитация вызывает увеличение содержания гаммааминомасляной кислоты в терминалях аксонов пирамидальных клеток соматосенсорной коры, что влияет на восприятие афферентной информации[142], а также увеличение общей активности сукцинатдегидрогеназы в головном мозге [136], что свидетельствует об активации анаэробного обмена. Таким образом, повторные воздействия гравитационных перегрузок вызывают как реактивные, так и дегенеративные изменения различных компонентов нервного аппарата [40].

В.К. Подымов (1975) считает, что, согласно учению Г. Селье, система гипоталамус-гипофиз-надпочечники регулирует приспособительные реакции организма в ответ на внешнее экстремальное воздействие. В проведенных исследованиях он установил три стадии функциональной активности указанной выше системы: напряжение (увеличение нейросекреторной субстанции и цитоплазматической рНК и увеличение ядер в нейронах, уменьшение содержания липидов в нейрогипофизе, увеличение количества хромофобных клеток в аденогипофизе), истощение (нарастание периваскулярного и перицеллюлярного отека, нарастание количества ядрышкоподобных тел в цитоплазме нейронов, дегрануляция цистин-положительных клеток аденогипофиза), восстановление (нормализация отдельных морфологических параметров – содержания липидов в нейрогипофизе и коре надпочечников, объема ядер нейронов и др.) [98].

П.С. Пащенко установил, что после воздействия гравитационных перегрузок выявляется межнейронная дезинтеграция в симпатическом центре спинного мозга, разрушение системы «нейрон-нейроглия» в чревном симпатическом узле из-за преждевременного старения, а также гибель части нейронов в данном ганглии. Эти изменения сопровождаются стабилизацией гликолиза как доминирующего пути окисления в нейроцитах, нарушением сосудистой проницаемости, появлением капельных форм липидов в просвете сосудов. После хронического воздействия гравитационных перегрузок в аденогипофизе развиваются компенсаторно-приспособительные изменения в виде дополнительных каналов транспорта секреторного материала, а в надпочечниках – гипертрофия пучковой зоны.

Увеличение продолжительности вращения крыс на центрифуге приводит к ослаблению секреторного процесса в аденогипофизе, преждевременному старению клеток. В надпочечниках, наряду с изменениями в ферментном статусе (становление гликолиза как основного пути внемитохондриального окисления), отмечается гибель части клеток фонда железы, что сопровождается снижением устойчивости животного к действию гипергравитации [24,92, 93].

В исследованиях по изучению воздействия повышенной силы тяжести было установлено, что действие этого фактора приводит к повышению уровня глюкокортикоидов в крови, активации ренин-ангиотензин-альдостероновой системы [69]. И.Б. Краснов с соавт. (1998) также отмечает увеличение активности гипофиз-надпочечниковой системы. Было выявлено увеличение абсолютной и относительной массы надпочечников, а также повышение физиологической активности СТГ-клеток гипофиза при повторном воздействии гипергравитации, а также повышение активности тиреоидных гормонов. При этом рост и трансформация протекает с участием соматотропного гормона, а функциональная активность тиреоидной паренхимы определяет метаболизм в целом [68].

Таким образом, симпатоадреналовая и гипофиз-надпочечниковая системы оказывают регулирующее влияние на приспособительные реакции организма при гравитационных перегрузках.

Особый интерес представляют изменения в гемомикроциркуляторном русле различных органов и систем при гравитационных перегрузках.

При исследовании на живом животном с помощью рентгеноангиографии артерий конечностей М.Г. Привес и А.К. Косоуров (1980) отмечали расширение основной артериальной магистрали конечности и ее крупных ветвей, большую извилистость артериальных стволов. При исследовании на мертвом с помощью метода просветления обнаруживаются значительное увеличение числа инъецированных артерий, расширение просвета вплоть до образования аневризм, разрыва отдельных артерий. После воздействия перегрузок в направлении голова-таз артерии мышц (В.И. Степанцов, 1980) и фасций бедра (С.С. Михайлов, 1980) расширяются, между ними выявляются большее, чем в норме, количество анастамозов. Артериальная сеть становится густой, мелкопетлистой [103].

Систематическое воздействие функционально переносимых перегрузок вызывает особенно сильные изменения в артериальном русле мышц конечностей. Они проявляются в сильном расширении диаметра артерий, резкой извилистости их хода, образовании аневризматических расширений [119].

Макро-микроскопическими методами исследования было изучено состояние микроциркуляторного русла миокарда. Выявлено, что гипергравитация приводит к чрезмерному усилению транскапиллярной проницаемости, нарушению эластических свойств сосудов, обусловливающих появление микроварикозности и даже разрыва стенки сосудов миокарда [8, 83].

В микроциркуляторном русле внутренних органов при гипергравитации отмечается появление резкой извилистости артерий всех калибров, а также явления выраженного венозного застоя [86, 105]. В органах малого таза гравитационные перегрузки обусловливают изменение регуляции сосудистого тонуса, депонирование крови в сосудах малого таза и нарушению ее свертываемости, что приводит к нарушению микроциркуляции [87].

В стенке магистральных артерий отмечается умеренный гиперэластоз и небольшая коллагенизация соединительной ткани, нарушение целостности эластического каркаса, наблюдаются незначительная гипертрофия и вакуолизация клеток [33, 64]. Этим морфологическим показателям соответствуют физиологические и биохимические изменения. В частности, увеличение содержания катехоламинов в крови и ткани надпочечников свидетельствует об активации симпатоадреналовой системы, которая наблюдается при воздействии гравитационных перегрузок. Под влиянием многократных гравитационных перегрузок происходит перестройка стен вен, строгое деление на три оболочки теряется и образуется как бы единый мышечно-соединительнотканный слой [41].

Таким образом, гравитационные перегрузки приводят к выраженным нарушениям в гемомикроциркуляторном русле, что обуславливает нарушение поступления оксигенированных ферментов крови в ткани, удаление продуктов метаболизма и усугубляет гипоксию и нарушение обмена веществ.

В некоторых исследованиях была показана динамика возникновения морфологических изменений как в нервной, так и в сосудистой системе различных органов, вплоть до глубоких, необратимых уже после однократного воздействия гравитационной перегрузки, а изучение влияния многократного воздействия гравитационных перегрузок на живой организм дало основания для вывода о возможности кумуляции гипергравитационного воздействия [93, 156, 168].

Важным этапом в разработке проблемы влияния гипергравитации на живой организм явилось изучение путей и способов предотвращения или смягчения последствий гравитационных перегрузок. Сотрудниками кафедры нормальной анатомии ВМедА им. С.М. Кирова под руководством профессора Е.А. Дыскина была проведена экспериментальная работа по изучению состояния нервных структур и кровеносных сосудов некоторых органов в условиях тренировки к действию гипервесомости. В результате было установлено, что тренировка животных на центрифуге является положительным фактором, благодаря которому повышается адаптационная способность различных органов и тканей к гравитационным перегрузкам, является одним из моментов, повышающим общую устойчивость тренированных животных к действию перегрузок [39]. Направление иннерционных сил при гипергравитации совпадает с направлением основных магистральных сосудов. Это приводит к выраженным нарушениям со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем, общей гемодинамики [108, 111]. Учеными установлено, что сердечно-сосудистая система обладает высокими приспособительными способностями при воздействии гравитационных перегрузок [153]. Главными объективными критериями оценки пределов переносимости перегрузок являются гемодинамические показатели [56]. При воздействии гипергравитации со стороны сердечнососудистой системы отмечается возрастание диастолического артериального давления, снижение пульсового давления и сдвиги показателей регионарного кровообращения (существенное увеличение гидростатического давления как в артериальном, так и в венозном отделах сосудистого русла, возникали явления венозного застоя, а также повышение общего периферического сопротивления) [20, 150].

Существенно сказываются перегрузки на функции внешнего дыхания. При этом происходит снижение минутной вентиляции легких [143].

Функциональные изменения в сердечной мышце на фоне гравитационных перегрузок отражаются на электрокардиограмме. При этом отмечается возникновение множественных экстрасистол, блокад в системе проведения импульса, нарушений ритма сердца [17].

В системе крови воздействие повторных гравитационных нагрузок приводит к снижению содержания гемоглобина и лейкоцитов, в то же время гематокрит существенно не изменяется. Лишь содержание ретикулоцитов обнаруживает тенденцию к снижению. Однако однократное воздействие вызывает эозинофилию. В кроветворных органах (костном мозге) оценка общей клеточности выявила тенденцию к снижению кариоцитов, повышение суммарного содержания нейтрофилов всех генераций [68].

В своих работах П.С. Пащенко (1992) исследовал у летчиков значение возраста, времени налета и стажа работы в формировании цитохимического статуса гранулоцитов и лимфоцитов периферической крови. Было установлено, что среди прочих факторов время налета в наибольшей степени определяет цитохимический статус клеток периферической крови, а, следовательно, и их функциональное состояние. Динамика содержания гликогена и липидов в гранулоцитах в общих чертах напоминает возрастные изменения этих показателей, но у летного состава они происходят в ускоренном темпе. В результате формируются признаки старения организма и связанное с ним раннее развитие атеросклероза [24, 94].

Адаптация организма в условиях современного летного труда сопровождается изменениями регуляции в системе гемостаза. Так, воздействия неблагоприятных факторов могут вызывать повреждения эндотелиальных клеток, увеличение проницаемости сосудов, интраваскулярную аггрегацию тромбоцитов, осаждение фибрина и накопление липидов в стенках сосудов. Таким образом, летный состав подвержен в своей деятельности влиянию риск-факторов развития тромбогеморрагического синдрома и атеросклероза [130].

В лимфатической системе гравитационные перегрузки вызывают стаз в кровеносных сосудах, лимфатических сосудах и узлах, резкую гиперемию в корковом и мозговом слое, расширение краевого синуса, разрывы капсулы, а также уменьшение количества лимфоцитов в лимфоидных фолликулах [104].

Повторное воздействие гипергравитации приводит к снижению абсолютной и относительной массы тимуса [68]. Установлено, что космический стресс, как и всякий другой, может приводить к снижению антиинфекционной реактивности организма. Длительные космические полеты приводят к ацидентальной инволюции лимфоидных органов у крыс. Эта инволюция обусловлена уменьшением числа лимфоцитарных элементов в тимусе, лимфоцитов и незрелых клеток красного ростка в селезенке [34].

Многими учеными исследовано состояние фибробластов и соединительной ткани при гипергравитации. Так, по данным нидерландских исследований, при гипергравитации активируется коллагеназа, и предполагается, что гипервесомость является пусковым механизмом повышения активности тканевого ингибитора металлопротеиназ (TIMP) [145]. Синтез коллагена при этом уменьшается [160].

Ряд исследований посвящен влиянию гипервесомости на опорнодвигательную систему [138, 163].

Установлено, что при воздействии гипергравитации перестройка кости, по видимому, связана с гидродинамическим напряжением, ведущим к повышению давления каналов остеонов, резорбции компактного вещества кости вокруг внутрикостных кровеносных сосудов с костеобразованием, компенсирующим периваскулярную резорбцию вещества [35].

Многие исследователи отмечают изменения в позвоночнике. Гравитационные перегрузки вызывают изменения и в межпозвоночных дисках [154] и влияют на длину позвоночного столба, которая уменьшается по мере увеличения интенсивности воздействия [146].

Систематическое воздействие гравитационных перегрузок приводит к увеличению костной массы позвонков, возрастанию плотности их структуры [61].

С точки зрения настоящего исследования представляет интерес анализ сведений о состоянии органов и тканей жевательного аппарата при гипергравитации. По этой проблеме имеются лишь единичные публикации [65, 66]. В них изучены состояния различных нервных образований и гемомикроциркуляторного русла в тканях языка, щеки и десны.

В результате экспериментальных исследований было установлено, что одиночные воздействия гравитационных перегрузок приводят к появлению изменений реактивного компенсаторно-приспособительного характера в нервном аппарате языка, десны и слизистой оболочки пасти животного [65]. Повторные воздействия гравитационных перегрузок вызывают также дегенеративные изменения различных компонентов нервного аппарата указанных органов и более глубокие изменения гемомикроциркуляции [66]. Были обнаружены реактивные изменения как афферентных, так и эфферентных структур нервного аппарата языка, десны и слизистой оболочки щеки. реакция чувствительных нервных окончаний языка и слизистой оболочки щеки проявлялась в изменениях, главным образом, претерминальных отделов рецепторов в виде значительного повышения аргирофилии афферентного волокна, изменения контуров его осевого цилиндра и иногда также и терминальных ветвей рецептора. В двигательных нервных окончаниях («моторных бляшках») наблюдалось укорочение и утолщение терминальных ветвей, а иногда и скручивание их в виде клубка. Изучение экспериментального материала с помощью гистохимического метода Келле-Гоморри показало некоторое повышение активности холинэстеразы после перенесенных животными гравитационных перегрузок. Об этом свидетельствует и большое количество светло-коричневого осадка сульфида меди в «подошве» моторных бляшек, что также свидетельствовало о наличии неспецифической холинэстеразы [65]. Изменения в ангиоархитектонике и микроциркуляторном русле указанных органов и тканей проявлялось в виде увеличения емкости кровеносного русла, очаговых спазмов и дилятации сосудов, повышения их извилистости и деструктивных изменений сосудистой стенки, которые имели компенсаторно-приспособительный характер. Все выявленные изменения были более отчетливо выражены в первую неделю после окончания эксперимента и носили обратимый характер [66].

Высокий интерес для нашего исследования представляет влияние гравитационных перегрузок на скелетные мышцы и миокард. После перехода крыс из условий гипергравитации значительно увеличивается антигравитационная активность мышц, и происходит интенсивная трансформация мышечных волокон, возрастает их сила, увеличивается объем утилизации глюкозы мышцами и их энергозатраты. Трансформация мышечных волокон происходит с участием соматотропного гормона и тиреотропного гормона, активность которых возрастает при повторном воздействии гипергравитации, а увеличение функциональной активности тиреоидной ткани влияет на метаболизм в целом [68].

Воздействие факторов космического и авиационного полета приводят к развитию обратимой атрофии мышц с сохранением физиологической способности к регенерации. Мышечные волокна были истончены, расстояние между ними увеличено. При электронной микроскопии наблюдались дезинтеграция миофибрилл и z-полосок. Часто обнаруживались деструктивные изменения в волокнах. В основе микроциркуляторных расстройств лежит атрофический процесс, в результате которого нарушается тонус мышц и их функция насоса, что приводит в свою очередь к венозному застою, отеку мышц [49, 72].

Структурные изменения, очевидно, обусловлены следующими факторами. Получены результаты, которые свидетельствуют о способности нейтральных мышечных протеаз модулировать биомеханические параметры миофибрилл и их Ca²+ – регулируемость в процессе воздействия экстремальных факторов. Установлено, что при инфаркте миокарда происходит триптическое переваривание миозина гипертрофированного миокарда. Усиление протеолитической атакуемости сократительного аппарата в процессе адаптации к перегрузке может вызвать сдвиги, которые трудно классифицировать лишь как патологические нарушения. Однако активирование Ca²+– зависимых нейтральных протеаз, находящихся в цитозоле мышечных клеток при небольших колебаниях внутриклеточной концентрации свободного Ca ²+ указывает на их участие в адаптивных и деструктивных процессах уже в ранних стадиях реакции, когда наблюдаются первичные изменения в ионной проницаемости мембран [11].

Повышенная весомость при вращении на центрифуге позволяет считать, что возрастание активности Ca²+, Mg^-АТ Фазы миозина в миокарде и скелетных мышцах крыс является одним из молекулярных механизмов адаптации миокарда к гипервесомости [45, 71, 121].

Зарубежными учеными было установлено, что при гипергравитации снижаются протеинситетические процессы в скелетных мышцах [149, 158]. Со стороны нервных волокон скелетных мышц при гравитационных перегрузках отмечается их фрагментация и распад. Наиболее выраженные изменения обнаруживаются у более толстых мякотных нервных волокон, более резистентными считаются моторные бляшки. Нормализации периферической нервной системы мышц голени не наступает [91].

Ряд авторов изучал влияние космического полета на состояние метаболизма в мышечной ткани. При этом обнаружены изменения по типу атрофии и дистрофии в мышечной ткани [89]. Получены данные, свидетельствующие о снижении дыхательной и фосфорили-рующей активности в ткани скелетных мышц, ослаблении способности к генерированию макроэргов, активации гликолитического пути образования макроэргических соединений, а также об увеличении активности ферментных систем пентозофосфатного пути окисления углеводов [85].

На морфофункциональное состояние различных органов и систем значительно влияет состояние метаболизма, активность ферментов энергетического обмена, уровень биологически активных веществ в крови и тканях организма при хронической гипергравитации.

В результате воздействия гравитационных перегрузок важным моментом, приводящим к гипоксическому состоянию тканей и клеток, можно считать сдвиг внутриклеточной рН в кислую сторону, обусловленное этим повышение активности кислых протеаз лизосом, нарушение структуры и функции лизосомальных мембран и выход гидролитических ферментов из органелл в окружающую среду.

Высокая активность гидролаз и выход из лизосом в окружающую среду, а также повышенная проницаемость клеточных и субклеточных структур лишь усугубляют уже возникшие под влиянием гравитации структурные повреждения мембран [124, 125]. При вращении на центрифуге и воздействии повышенной весомости происходит снижение активности митохондриальной малатдегидрогеназы и НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы в гепатоцитах, что свидетельствует о снижении интенсивности окислительных и биосинтетических процессов в печени. Неизмененный уровень активности лактадегидрогеназы в гепатоцитах после 30-суточного вращения на центрифуге свидетельствует о сохранности гликолиза и может указывать на относительное повышение роли гликолитического фосфорилирования в синтезе АтФ в печени при повышенной весомости [19].

Анаэробный обмен является важным физиологическим компонентом устойчивости к гипервесомости и гипоксии [155, 170]. В условиях гравитационного стресса происходит торможение секреции инсулина и глюкагона клетками поджелудочной железы [5], что значительно сказывается на энергетическом обмене в нервной и мышечной тканях.

При систематическом воздействии предельно-переносимых перегрузок нарастающей интенсивности наблюдается устойчивая гипер-магниемия, гиперкалиемия, которые имели компенсаторный характер [16, 31].

Воздействие перегрузок вызывает значительную гиперферментемию. Увеличивается уровень сывороточной активности трансминаз, малат-дегидрогеназы. достоверным было и повышение активности креатин-фосфокиназы, что особенно отражает сдвиги в метаболизме миоцитов скелетной мускулатуры [18].

Французские ученые установили, что при гипергравитации происходит увеличение концентрации неорганического фосфата и снижение фосфокреатинина в крови полостей сердца [167]. При гипергравитации увеличивается чувствительность сосудов к катехоламинам и ангиотензину II [140].

Болгарские ученые отмечают при гравитационных перегрузках увеличение концентрации серотонина в крови как одного из механизмов адаптации [159].

таким образом, в системе нейрогуморальной регуляции и энергетическом обмене происходит ряд адаптивных приспособительных изменений, повышающих устойчивость тканей к гипергравитации.

Если попытаться обобщить все многообразие изменений, наблюдавшихся в результате гравитационных перегрузок, то для этого больше всего подходит понятие реактивности. Ведь любому живому субстрату свойственно явление раздражимости как ответа на любое, в том числе и неадекватное, внешнее воздействие. Раздражимость, будучи простейшей формой отражения, выражается главным образом в изменении обмена веществ, составляющих сущность реактивности. Для различных тканей, органов и систем ответы на воздействие гравитационных перегрузок были неспецифическими [97].

Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что до настоящего времени отсутствуют сведения о морфофункциональном состоянии жевательных мышц при гипергравитации, не разработаны способы фармакологической коррекции адаптационного синдрома, обусловленного воздействием хронической гипергравитации. Это подтверждает актуальность настоящего исследования и его важность для современной медицины.