Текст книги "Кто кусал динозавров?"
Автор книги: Роберт Пойнар
Соавторы: мл. Джордж Пойнар
сообщить о нарушении
Текущая страница: 4 (всего у книги 17 страниц)
4. Динозавры, конкурирующие с насекомыми
Исходя из поведения ныне живущих растительноядных насекомых, мы можем делать выводы о том, как они могли конкурировать с динозаврами. Мы знаем, что долгоносики-цветожилы (Nemonychidae), похожие на найденного в ливанском янтаре, питаются пыльцой в мужских шишках деревьев каури, и предполагаем, что в раннем мелу они обладали сходными особенностями поведения. И весьма вероятно, что этот источник белка искали динозавры – так же, как птицы и ящерицы питаются пыльцой в наше время56. Совпадение интересов насекомых и динозавров в отношении шишек хвойных растений представляет собой лишь одно из проявлений антагонизма, который имел место между этими группами. Динозавры и насекомые конкурировали в нижнем ярусе леса и дальше вниз, и были самой серьёзной угрозой для молодых деревьев и других новых растений. Насекомые также питались в верхней части ярусов полога леса и эмергентов, где наносимые ими повреждения влияли на здоровье и долговечность деревьев, а также на их способность к воспроизводству.Хотя известно мало видов насекомых, повреждающих хвощи, в меловой период на разнообразном собрании этих грубых растениях наверняка пировала целая группа видов этих существ. Некоторые насекомые, вроде живущих в стеблях жуков и питающихся листьями гусениц, по-прежнему используют эти примитивные растения, и если у их предков были сходные повадки, они могли бы досаждать травоядным динозаврам.На протяжении всего мелового периода деревья гинкго, или «серебряный абрикос», были разнообразными и широко распространёнными, и периодическое появление их пахучих плодов*, похожих на вишню, наверняка привлекало и насекомых, и динозавров. Вероятно, протоцератопсы и пахицефалозавры никогда не упускали возможности съесть эти сочные плоды, но они должны были конкурировать с целым рядом видов жуков и мух.
* Гинкго – голосеменное растение, его «плоды» представляют собой семена с мясистой оболочкой. – прим. перев.
Динозавры, которые поедали листья, похожие на гвозди побеги и мужские цветы* гинкго, должны были соперничать с гусеницами молей и пилильщиков, которые по ночам пожирали маленькие цветки и листья, оставляя на следующее утро оголённые ветви. Меловые тли, щитовки, фонарницевые, и ещё длинноклювые цикадоподобные насекомые Palaeontinidae могли сосать соки из этих растений, заставляя листья увядать или опадать раньше времени35. Мелкие жуки, которые пировали на богатых пыльцой мужских цветках, могли уменьшать репродуктивный потенциал этих деревьев.Цикадофиты и саговники в меловой период были разнообразными группами, представители которых варьировали по высоте от карликовых до колоссальных растений. Игуанодоны и стегозавры, которые беспрепятственно кормились их перистыми листьями, вероятно, тревожили пластинчатоусых жуков, пожирающих края листьев. Пыльца и семенные шишки этих растений были бы лакомством, хотя тех видов, на которых растут орехи, содержащие ядовитые химические вещества, они, возможно, избегали бы – но не обязательно, поскольку павианы в Африке без проблем справляются с нежелательными соединениями в питательных семенах саговников57. Динозавры, несомненно, конкурировали с целой группой насекомых, питающихся мужскими и женскими шишками, в том числе с личинками мелких долгоносиков, живущими в семенах. Крахмалистые стволы саговников, бесспорно, давали пищу пахицефалозаврам и гипсилофодонам, но они должны были соперничать с личинками жуков-усачей и молей58. Другими насекомыми-конкурентами на этих растениях, возможно, были сосущие сок тли или щитовки, которые оставляли на гибнущих листьях слои липких беловатых отходов. И к середине мелового периода муравьи уже начинали расселять этих потребителей растительного сока по всему лесу.Другой многочисленной группой растений, служивших пищей динозаврам, были папоротники. Они были величиной от карликовых адиантумов и среднеразмерного орляка до высоких древовидных и семенных папоротников. Фактически, некоторые из древовидных папоротников, вероятно, росли такими плотными группами, что скрывали собой обедающих динозавров. Стегозавры, вне всяких сомнений, были весьма охочими до нежных вай этих растений, но, вероятно, конкурировали с личинками пилильщиков, гусеницами молей, долгоносиками и личинками галлиц, живущими в камерах вдоль края листа. Возможно, тли, клопы-слепняки, цикадки и фонарницы соперничали с динозаврами за этот ресурс. Для динозавров наверняка были деликатесом их мягкие стебли и крахмалистые, полные мякоти стволы, но и те, и другие места служат местами развития личинок долгоносиков. Некоторые из этих примитивных долгоносиков по-прежнему существуют, и один австралийский вид нанёс значительный ущерб древовидным папоротникам, когда его случайно завезли на Гавайи59. Многие из меловых папоротников, вероятно, обладали съедобными подземными побегами60, который являлись деликатесом и для протоцератопсов, и для личинок жуков
* Понятие «цветы» для голосеменного растения некорректно, но в оригинальном тексте употребляется слово “flowers” – прим. перев.
.Динозавры, питающиеся хвойными деревьями, сталкивались с целой толпой насекомых-конкурентов. Можно представить себе, как пахицефалозавры нетерпеливо собирались вокруг араукарий, когда падали шишки. И мужские, и женские шишки очень питательны, обладают повышенным содержанием углеводов, белков, жиров и микроэлементов. Здесь динозавры соперничали с личинками долгоносиков, развивающимися в мужских шишках34, и с личинками молей (Agathaphigidae) и жуков (Belidae), обитающими в женских шишках61 (цветная вкладка 12C). В наши дни гусеницы Agathiphaga могут уничтожить до 95 % семян каури в шишке182. В них даже могут находиться орехотворки, пожирающие семена62 (цветная вкладка 5B). Диплодоциды и титанозавры, питающиеся листьями молодых араукариевых, несомненно, делили свою пищу и с минирующими, и с листогрызущими гусеницами, а также с трипсами, тлями и щитовками (цветные вкладки 3A, 3E, 3F). Возможно, в это время уже могли существовать предки молей-пестрянок (Gracillariidae), молодые особи которых минируют листья новозеландских деревьев каури63, а также предки гигантских личинок долгоносиков, которые развивались в стволах араукариевых64.Бахромчатокрылые трипсы могли обитать на почках, цветках, листьях и стеблях растений всех типов (цветная вкладка 3A). Эти мелкие насекомые обладают ротовым аппаратом, приспособленным к сосанию, и демонстрируют два основных способа питания: поверхностный, ограниченный главным образом эпидермальными клетками, и проникающий, который достигает более глубоких тканей растения. Остающиеся после кормления проколы, а также надрезы, сделанные для кладки яиц, приводят к механическим повреждениям растительной ткани, и если насекомые многочисленны, может происходить опадение листьев. Этот тип повреждений вызывают трипсы, которые нападают на деревья каури в северо-восточной Австралии.Другими важными вредителями, вызывающими опадение хвои в янтароносных лесах, были пилильщики, многие из которых появляются массово. В наши дни широко распространённый красноголовый сосновый пилильщик наносит весьма большой ущерб соснам, лиственницам, кедрам и елям65. Если подвергшиеся нападению деревья не погибли непосредственно от этого, повреждение может тормозить рост и вызывать гибель ветвей. Другими пилильщиками, жившими на хвойных деревьях, которые существовали в те времена, были листоядные настоящие пилильщики (Tenthredinidae) и паутинные пилильщики, а также ксиелиды (Xyelidae), которые размножались в шишках, почках и растущих побегах. Несомненно, эти насекомые были серьёзными конкурентами динозавров, кормящихся на хвойных деревьях.И хвойные, и покрытосеменные растения подвергались нападениям таких неспециализированных едоков, как сверчки, кузнечики, элканиды (Elcanidae), эумастациды, короткоусые прямокрылые, веты и хаглиды (Haglidae) (цветные вкладки 4A, 4B). По данным летописи окаменелостей, в мезозое хаглиды были весьма разнообразны, и об их вероятном поведении можно отчасти судить по тем видам, которые всё ещё обитают в Северной Америке*. Те особи, которые питаются пыльцой хвойных – это поющие самцы, которые предлагают за возможность спариться не только песню, но и мясистые складки своих крыльев в качестве вкусного лакомства. Склонность к кормлению в группе у меловых кузнечиковидных представителей семейств Locustopseidae и Elcanidae, вероятно, уничтожила множество растений подобно тому, как орды саранчи начисто съедают зерновые культуры в наши дни65. А короткоусые прямокрылые, должно быть, уже тогда нападали на самые разнообразные растения так же, как они поступают сегодня. Вызванное насекомыми опадение хвои, возможно, уничтожало множество деревьев, поскольку они не могут отращивать новую хвою и восстанавливаться, как это делают покрытосеменные66.Молодые деревья метасеквойи наверняка были ещё одним видом растений, которое предпочитали динозавры. Когда зауроподы пожирали нежные хвоинки, они наверняка сталкивались с личинками жуков-листоедов, спрятавшимися между иглами, мучнистыми червецами, скрывающимися внутри своих белых коконов, похожих на бумажные, и с мелкими гусеницами, спрятавшимися в кончиках почек. А динозавры, которые выбирали нижние ветви кипарисов, делили свой обед с мелкими гусеницами, повреждающими почки, с личинками пилильщиков и щитовками, которых посещали муравьи. Сосущие растительные соки мезозойские тли, которые являются родственниками современных тлей семейства хермесов (Adelgidae), были вероятной причиной ослабления и гибели множества хвойных деревьев в янтароносных лесах.Когда тсуговый хермес был завезён в восточную часть Северной Америки, он распространился на трети общей площади лесов, уничтожив на своём пути множество деревьев тсуги67. Эти питающиеся на ксилеме сосущие насекомые вводят в ткани растения токсины, заставляющие хвою желтеть и опадать. Это делает растения более восприимчивыми к засухе и нападению других насекомых и болезней растений. Благодаря сочетанию способности распространяться при помощи ветра (они весьма лёгкие) и быстрого роста численности популяций за счёт партеногенетических форм эти насекомые стали причиной массовой гибели тсуги в Северной Америке. Массивы тсуги гибли примерно через четыре года после первого нападения, а когда исчезали зрелые деревья, просветы в пологе леса занимали более быстрорастущие покрытосеменные. Вполне разумно ожидать сходного сценария в меловых янтароносных лесах.
* Haglidae считаются полностью вымершим семейством. Возможно, речь идёт о родственных семействах, иногда объединяемых с этим и включающих немногочисленные современные виды. – прим. перев.
Загадочный Brachyphyllum, вымершее мезозойское голосеменное растение, был достаточно широко распространён в меловой период. Динозавры, поедающие листья и опавшие мужские шишки растений, встретили бы при этом причудливых, стройных кузнечикоподобных насекомых, а также необычных палочников и странного вида пилильщиков – у них у всех в пищеварительном тракте открыли остатки листьев и пыльцы Brachyphyllum35.В 1962 году один энтомолог предположил, что динозавров могли истребить гусеницы, которые уничтожили их источники корма68. Динозавры гибли от голода, когда их кормовые растения были съедены ордами личинок молей. Хотя эта теория делает упор на конкуренции, которая возникала в ходе потребления листвы насекомыми и травоядными динозаврами, невозможно представить себе, что её результатом будет вымирание динозавров в том или ином виде.Питались ли динозавры шляпочными или какими-то другими грибами? Искал ли кто-нибудь из них трюфели? Сложно сказать, но, если существовали плодоядные динозавры, у них наверняка был свой любимый вид пищи. Она включала разного рода шляпочные грибы, трутовики, дождевики и трюфели (цветная вкладка 12A, рис. 12). Многочисленные и самые разнообразные животные, от грызунов и свиней до оленей и банановых слизней, и даже черепахи, ящерицы и птицы ищут грибы. Но независимо от того, какого рода грибам отдаётся предпочтение, пластинчатым грибам, дождевикам, или рогатиковым, к ним, вне всяких сомнений, прилагался широкий ассортимент насекомых-конкурентов, включая разнообразных жуков и мух.
5. Кто «изобрёл» цветковые растения – динозавры или насекомые?
Хотя в начале мелового периода сформировалось относительно немного покрытосеменных, к позднему мелу цветковые растения составляли, возможно, половину всего многообразия растений. Благодаря удивительно высокой скорости роста и сравнительно быстрому периоду воспроизводства эти растения были обречены на успех. В их генетических программах была заложена способность к расселению во множество разнообразных местообитаний, от топей и болот до трещин в камнях, горных вершин и ветвей деревьев.В своей книге о динозаврах52 Роберт Бэккер выразил уверенность в том, что растительноядные динозавры могли «изобрести» цветковые растения. Он пришёл к такому выводу, основываясь на том, что, в отличие от позднеюрских листоядных животных, которые кормились листвой в пологе леса и в лежащих ниже ярусах, меловые динозавры кормились главным образом на земле, без разбора обстригая представителей флоры почти под корень. Покрытосеменные растения, которые быстро растут и воспроизводятся, восстанавливаются после такого объедания начисто быстрее по сравнению с голосеменными, получая, таким образом, конкурентное преимущество, которое в итоге привело к их господству. Эту теорию, однако, встретили критически69, и Пол Барретт и Кэтрин Уиллис опровергли теорию Бэккера на том основании, что покрытосеменные не были «ни достаточно обильными, ни достаточно широко распространёнными, чтобы быть основным компонентом рациона динозавров на протяжении раннего мела». Кроме того, вряд ли многие из меловых динозавров объедали растительность до самой земли, и проростки как покрытосеменных, так и голосеменных выживали бы. Также Бэккер сравнивал широко распространённую среди динозавров травоядность с таковой у млекопитающих, пасущихся на травянистых равнинах, но не существует никаких свидетельств в пользу того, что такие местообитания возникали когда-либо в меловой период.Раннемеловые растительноядные насекомые определённо играли важную роль в эволюции покрытосеменных благодаря тому, что кормились на архаичных голосеменных растениях. Нанесённые насекомыми повреждения встречаются во всех слоях отложений и обнаруживаются от корней до кончиков листьев. Начисто объедая листву широко распространённых саговников, хвойных и папоротников, пожирая заросли хвощей и ковры плаунов, и избегая трогать покрытосеменные растения, они пропалывали ряды конкурентов, и их избирательность в питании работало в пользу цветковых растений. Поэтому, если деятельность травоядных в меловой период способствовала росту разнообразия цветковых растений, то значительная часть заслуг в этом принадлежит насекомым.Когда примерно в середине мела на сцене появились насекомые, отдающие предпочтение покрытосеменным растениям в качестве источника пищи, они начали обгрызать листву на ветках, бурить стебли и питаться цветами и плодами. Обитающие под землёй существа вроде термитов, личинок жуков и мух, гусениц и тлей поедали корни и подземные стебли65. Посредством избирательного выедания определённых родов и видов покрытосеменных растений меловые насекомые определяли то, какие родословные линии цветковых растений сохранятся до наших дней.Однако иной вид деятельности делает насекомых гораздо более важной по сравнению с динозаврами движущей силой эволюции покрытосеменных, и он не имел ничего общего с травоядностью, но всецело относился к воспроизводству растений. Насекомые стали основными переносчиками генетического материала от одного цветка к другому, заменяя случайный успех опыления ветром адресным переносом гамет.
6. Опыление
В тёмном углублении у основания куста папоротника крохотная пчёлка взвалила на себя трудное бремя материнства, начав постройку гнезда. Вначале она очистила на земле небольшой участок, пользуясь своими зазубренными жвалами, чтобы кусочек за кусочком убирать большие частицы почвы, а затем начала усердно рыть землю передней и средней парами ног. Когда кучка выкопанной почвы стала выше, занятое работой животное постепенно скрылось внутри тоннеля, пока, наконец, присутствие перепончатокрылого стало возможно определить лишь по выбрасываемым наружу частицам почвы. Работая день и ночь, крохотное насекомое построило камеру, которая должна будет служить детской для её первого потомства. Она добавила последние штрихи, уплотняя почву в камере кончиком притупленного брюшка.Теперь, покончив с первой задачей, эта мать должна была приложить все усилия для выполнения рискованной обязанности по заполнению камеры пыльцой, чтобы вывести потомство. В тусклом свете наступающего утра одиночная пчела подготовилась к полёту. Перед тем, как совершить первую вылазку из гнезда, она взлетела и сделала три или четыре круга над этим местом, чтобы запомнить его расположение, а затем стремительно полетела через лес. Пролетая извилистым маршрутом между огромными деревьями араукарий, стволы которых поблёскивали, все в пятнах смолы, и облетая свисающие лианы, крохотное насекомое заметило какие-то мелкие причудливые белые цветки, торчащие среди пучков голубовато-зелёных листьев.Множество разнообразных лазающих и вьющихся в воздухе насекомых уже было занято кормлением на цветках. Жуки с металлическим блеском и похожими на расчёску усиками пожирали пыльцу, длинноногие мухи в это время слизывали нектар, а крохотные трипсы с поблёскивающими серебристыми крыльями соскабливали ткани с лепестков. Избегая их соседства, маленькая пчела опустилась на группу недавно распустившихся цветов и начала нагружать как можно больше пыльцына жёсткие волоски на своих задних ногах. Даже при полной загрузке ей всё равно придётся сделать ещё пять или шесть вылетов, прежде чем она наберёт достаточно пыльцы, чтобы выпестовать всего одну личинку до взрослого состояния. Прибыв обратно в гнездо, самка быстро забралась в камеру для потомства и начала соскабливать пыльцу. Улетая, она перекрыла вход в гнездо, частично закрыв входное отверстие пробкой из грязи, чтобы помешать каким-нибудь вороватым насекомым, которые могли искать даровую еду, а затем разложила поверх него немного мусора в качестве камуфляжа. Затем она полетела обратно в лес, чтобы найти ещё цветы.На сей раз её путешествие привело её на поляну, где уже стоял шум от бурной деятельности, но на сей раз не только насекомых. В подлеске паслись цератопсы, поедая всё на своём пути, словно лесорубы, занятые прокладыванием просеки. Обрывая без разбора папоротник, саговники, хвощи, низкорослые хвойные и кустарниковые покрытосеменные растения, гигантские травоядные пожирали травы и кустарник, которые отросли в этих местах после их прошлого визита.Явно не имея здесь конкурентов, перепончатокрылое перелетало с цветка на цветок, собирая пыльцу и останавливаясь время от времени, чтобы глотнуть нектара. Её мохнатое тело было покрыто пыльцой и при каждом посещении очередного цветка некоторые из этих зёрен оставались на женских частях цветка. Простой акт перекрёстного оплодотворения гарантировал, что завяжутся семена и появится новое поколение. Это был дар, полученный в обмен на пыльцу и нектар, которые были нужны пчеле для продолжения рода.Загрузив задние ноги до отказа, трудолюбивая пчела возвратилась к гнезду. Теперь, когда был собран достаточный запас пищи для одного потомка, к пыльцевым зёрнам было добавлено немного нектара, и смеси была придана форма небольшого шарика. Этот источник корма был заботливо уложен так, чтобы не касаться сочащихся влагой земляных стенок, поскольку поражение плесенью могло сделать его несъедобным для молодняка. Удовлетворившись результатом, самка развернулась и отложила жемчужно-белое яйцо на вершину массы пищи, а затем торопливо выбралась задом наперёд из камеры и надёжно закрыла вход, утрамбовав поверх отверстия слой частиц почвы.
Самым существенным видом помощи насекомых в процессе закрепления и распространения цветковых растений была их деятельность, связанная с опылением – то, чего не могли сделать динозавры. Большинство ранних растений были ветро– и водоопыляемыми, и ни динозавры, ни насекомые не принимали активного участия в этом процессе. Тем не менее, это не препятствовало некоторому числу насекомых, от жуков и трипсов до мух и ос, питаться пыльцой саговников, цикадеоидей и хвойных. Эти древние ассоциации могли быть сугубо односторонними, когда насекомые просто поедали пыльцу и улетали прочь, но в то же самое время в некоторых из них пыльца могла случайно переноситься с одного растения на другое. Мы знаем, что кузнечики и пилильщики поедали пыльцу мезозойских голосеменных, потому что они сохранились с её зёрнами в своих кишках70. Насекомые, которые обычно питались пыльцой некоторых растений, возможно, превратились в главных, или даже единственных опылителей этих видов, когда ассоциации стали более устойчивыми.К середине мела многие из питающихся пыльцой насекомых добавили покрытосеменные растения в свои списки кормовых растений. Хотя доля насекомоопыляемых цветковых растений середины мела могла и не достигать тех же примерно 70%, как в наше время, этот ресурс наверняка использовали в пищу многие жуки, мухи, осы и трипсы71. Хотя многие из этих насекомых, посещающих цветки, были лишь случайными опылителями, некоторые растения, несомненно, зависели от них. Вероятно, предки белид*, долготелов, долгоносиков-молитин, а также жуков-ящериц (Languriidae), которые опыляют саговники в настоящее время, уже в меловой период приняли на себя эту роль48,72. Привлекая этих жуков, растение предлагало им защиту, пищу, место для спаривания и для развития личинок. Долгоносики-белиды поедают богатые крахмалом структуры (спорофиллы), которые поддерживают сами пыльцевые мешки, тогда как жуки-ящерицы едят саму пыльцу. Таким образом, поделив между собой источники пищи, они могут сосуществовать на одном и том же растении. Саговники других типов опыляются мелкими долгоносиками подсемейства молитин, у которых взрослые особи кормятся пыльцой, а личинки поедают крахмалистые стебли.Другие голосеменные из янтароносных лесов, вероятно, частично опылялись долгоносиками: цветожилами, белидами, каридами* и долготелами, которые в наши дни связаны с араукариями, кипарисами и подокарпами. Считалось, что опылителями могли быть даже жуки-листоеды, развивавшиеся стволах цикадофитов35. Вполне возможно, что долгоносик-цветожил из ливанского янтаря мог опылять смолоносное дерево, поскольку известно, что в настоящее время они развиваются в мужских шишках араукарий и других хвойных34.
* Автор упоминает белид, говоря о долгоносиках. Тем не менее, этих жуков часто считают самостоятельным семейством Belidae, родственным настоящим долгоносикам (Curculionidae). То же самое относится к жукам семейства карид (Caridae). – прим. перев.
Существующие в наши дни ассоциации, отмеченные для долгоносиков и пальм, возможно, начали своё существование в меловой период. Огромные количества африканских долгоносиков из подсемейства Derelominae собираются для кормления, спаривания и кладки яиц на мужских цветках масличной пальмы. Там они собирают, а затем переносят на женские цветки липкие пыльцевые зёрна. Этот коэволюционный тип поведения установился настолько прочно, что у клещей и нематод, кормящихся на цветках пальмы, возникла зависимость от жуков, переносящих их с растения на растение73. Если долгоносики внезапно исчезнут, то же самое случится с клещами, нематодами, и, возможно, с пальмами.По мере возрастания многообразия покрытосеменных та же тенденция наблюдалась и у насекомых-опылителей. Ранние покрытосеменные конкурировали не только с голосеменными, но также и друг с другом – за возможность выиграть внимание потенциальных опылителей. В целях привлечения насекомых у них появлялась всё более вкусная награда, а также подсказки для зрения и других чувств в виде привлекательных красок и ароматов. И по мере того, как примитивные моли, мухи, осы и пчёлы становились всё более успешными в своей роли, всё больший процент цветов оказывался оплодотворённым и всё большее количество семян завязывалось и распространялось, гарантируя тем самым, что при появлении новых доступных местообитаний быстрорастущие покрытосеменные могли колонизировать их раньше, чем голосеменные.Самые надёжные опылители – это те, кто использует данный ресурс, чтобы создать запас белка при выкармливании потомства. Они постоянно посещают один за другим множество цветков, оставляя пыльцу на рыльцах. Иметь курьера, разносящего пыльцу, даже если частью её придётся пожертвовать в качестве пищи – это, конечно же, более прогрессивный метод, чем рассеивать массы пыльцы и рассчитывать на то, что ветер доставит её в нужное место.Вероятно, первыми опылителями на постоянной основе были осы, которые заменили для своего потомства добычу, состоящую из членистоногих, растительным белком. Эти осы могли переносить пыльцу на различных частях своего тела – возможно, на волосках на своей голове, поскольку именно так современная оса носит пыльцу для своей молоди74. В действительности метод переноски, возможно, зависел от размера и свойств пыльцы (клейкая или сухая, слипающаяся в комки или сыпучая, и т. д.).
В какой-то момент в меловой период перепончатокрылые выработали морфологические особенности, облегчавшие сбор пыльцы, наиболее существенной из которых были разветвлённые волоски. Такие перистые волоски служили сетью для пыльцы, позволяя удерживать её зёрна, и делали значительно проще её доставку к местам жизни личинок. В наше время перистые волоски имеются у всех пчёл, и переход от осы к пчеле, если судить по данному признаку, явно произошёл в раннем мелу. На основании молекулярных исследований предполагается, что время появления пчёл – около 125 миллионов лет назад75. Эти ранние «протопчёлы», напоминающие экземпляр из бирманского янтаря44, всё ещё сохраняли некоторые особенности ос (цветная вкладка 14B).Меловые осы и примитивные пчёлы проводили значительную часть времени, посещая и опыляя цветы, и растения отвечали на это, делая свои цветы более привлекательными. Так появились броские и ярко окрашенные лепестки, ароматы, масла и нектарники; последние располагались не только на самом лепестке или в его основании, но и на цветоносах, стеблях и листьях. Такие особенности словно сигнализировали и манили к себе, как ярмарочные зазывалы: «Иди сюда и загляни сначала ко мне».В настоящее время пчёлы, которых существуют тысячи видов, являются важнейшими в мире опылителями, и все они в своём выживании зависят от покрытосеменных растений. Большинство пчёл – одиночные виды, каким был и меловой Melittosphex, и они собирали пыльцу с конкретных растений или групп растений, или с растений в определённых местообитаниях76,77. Они зачастую занимают территорию для проживания внутри строго определённой экозоны – такой, как торфяники, дюны, луга или пустоши. Выполнение всех задач зависит от единственной самки, которая собирает пыльцу, уносит её в гнездо, сделанное в земле или разрушающейся древесине, создаёт запас пыльцевых зёрен в камерах, помещает в каждую камеру яйцо, а затем запечатывает камеры. Из каждого яйца развивается личинка, пища для которой ограничена лишь тем, что запасено для неё, и этого количества еды обычно хватает как раз чтобы достичь взрослого состояния.Когда именно в прошлом возникли общественные пчёлы, сказать сложно, потому что, хотя ранее сделанные сообщения о меловой общественной пчеле (Cretotrigona) были признаны ошибочными78, примитивные безжалые медоносные пчёлы могли возникнуть в процессе эволюции в позднем мелу. Их хорошо развитые общества и потребность в нектаре и пыльце могли сделать их успешными опылителями цветковых растений – такими же, какими они являются в более тёплых областях мира в наши дни79.Новые насекомые-опылители, появившиеся ближе к середине мелового периода, определённо дали огромное преимущество покрытосеменным растениям. Это означало, что цветам не нужно было производить пыльцу в огромных количествах, чтобы её разносили потоки ветра. Малое количество пыльцы, доставленное надёжным насекомым-распространителем, которое только что посетило цветок того же самого типа, было гораздо более успешной системой, и Melittosphex – это доказательство того, что это случилось около 100 миллионов лет назад44.Только какое влияние могли бы оказать эти опылители на динозавров? Если ближе к средине мела покрытосеменные растения были редкими и имели ограниченное распространение, о чём уже было сказано69, то динозавры могли кормиться главным образом голосеменными. Увеличивая разнообразие покрытосеменных благодаря опылению, насекомые могли дать покрытосеменным растениям преимущество в конкуренции с голосеменными, и динозавры могли пострадать от этого. Однако в позднем мелу, когда по крайней мере некоторые динозавры питались покрытосеменными, насекомые-опылители помогали им, став залогом ещё большего разнообразия и распространения цветковых растений. Насекомые-опылители были своего рода краеугольным камнем: они приносили пользу не только покрытосеменным растениям, но и всем растительноядным насекомым и позвоночным, которые зависели от этих растений в плане питания, а также хищникам и паразитам, которые в своём выживании всецело зависели от травоядных.
7. Инфекционное увядание и другие болезни меловых растений
Птерозавры, парящие над обширным араукариевым лесом, проносились над полосой бронзового цвета, которая прорезала зелёный фон окружающего пейзажа. Хвойные деревья, составляющие этот красновато-коричневый участок, стояли, лишённые хвои, а их изящные ветви стали жёсткими и ломкими. По всей границе этого бросающегося в глаза кладбища деревьев лес был заражён, и ему была уготована та же самая судьба: листва деревьев уже окрашивалась в различные оттенки жёлтого и рыжего.Маленькая самка жучка-короеда карабкалась по стволу пока ещё здорового дерева каури в поисках места, где можно прогрызть кору и построить галереи для своего потомства. Она проползала мимо жуков того же вида, которые с таким же рвением были заняты поисками, но теперь задыхались в капельках смолы, излитой деревом через пробуренные ими отверстия. Это был основной способ защиты дерева от таких нападений. Но, как и многие другие, эта самка жука в итоге добилась успеха, и каждое удачное завершение миссии отмечалось древесной пылью, разлетающейся из маленького входного отверстия в коре.Как только самка добралась до нежных растительных клеток под корой, она начала вгрызаться в древесину, инстинктивно строя длинные, узкие тоннели, окаймлённые пунктирной линией боковых галерей для яиц. Древесные опилки и буровая мука, образовавшиеся в ходе строительства, сгребались назад в проходы или выбрасывались наружу сквозь маленькие дырочки в коре. Ночью в воздухе стоял хруст, который производили тысячи таких жуков, одновременно грызущих кору и древесину. После окончания постройки главной галереи самка жука соорудила несколько боковых галерей для яиц, в которые было отложено несколько маленьких белых яиц. Пока она грызла дерево, с её тела сваливались споры крохотных симбиотических грибков. За несколько дней грибок вырастил гифы на поверхности всех туннелей и обеспечил молодняк питанием. Пожирая пронизанную грибком древесину, безногие личинки быстро росли, а когда их развитие почти завершилось, они построили под самой корой расширенные камеры для окукливания. Жизнь в этих галереях, отрезанных от мира хищников снаружи, оказалась безопасной и защищённой. Но другие жуки таких же форм и размеров, как сами короеды, забрались в некоторые из тоннелей и съели много находящейся там молоди на разных стадиях развития.Те куколки, которые избежали нападения разбойников, превратились в мягких желтовато-коричневых взрослых особей и ждали, пока затвердеет их экзоскелет, прежде чем прогрызть выход из места своего проживания. Выбираясь наружу, они несли в щелях и бороздках на своём теле споры симбиотических грибков, которые были так необходимы для их развития. Грибковая инфекция, которая осталась после них в покинутых жилищах, вызывала появление синей гнили древесины по мере того, как болезнь прогрессировала и постепенно распространялась по всем тканям дерева, обрекая его на незавидную судьбу. Листья поражённого дерева сначала желтели, а затем медленно увядали и отмирали, пока не оставался лишь безжизненный ствол.В другой части леса самка рогохвоста готовилась отложить яйца в ствол хвойного дерева. Она использовала пилообразный яйцеклад, чтобы прорезать кору, а затем отложила около дюжины кремово-белых яиц в глубокую щель, где они были бы защищены от хищников. Во время кладки яиц были также высвобождены споры и фрагменты грибницы, хранящиеся в мешочках в основании её брюшка. Выживание личинок рогохвостов зависело от роста этого симбионта, который, по иронии судьбы, в итоге уничтожит дерево. В течение следующих нескольких месяцев, пока последующие поколения рогохвостов будут распространять болезнь, пожелтеют, побуреют и погибнут обширные массивы хвойных.Тем временем близ русел рек пальмы сбросили недозрелые плоды. Цветки почернели и опали с цветоносов, а в это время их листья, начиная с самых нижних, один за другим желтели, а затем бурели. Мелкие разноцветные цикадки, питаясь на больных растениях, собирали в себе микроскопических возбудителей, которые были ответственны за возникновение этой вирусной болезни, и во время следующих кормлений невольно распространяли их ещё дальше и шире. Эти болезни растений были неотъемлемой частью жизненного цикла леса.
