Текст книги "Чувства животных"
Автор книги: Роберт Бертон
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 13 страниц)
Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется родопсином или зрительным пурпуром; его химическая структура близка к структуре витамина А. Под действием света родопсин расщепляется на два вещества: ретинен и опсин. В темноте они снова превращаются в родопсин. Чувствительность этой системы настолько велика, что достаточно одного кванта, т. е. минимально возможного количества световой энергии, чтобы расщепить одну молекулу родопсина. Конечно, одной расщепленной молекулы слишком мало, чтобы мы смогли ощутить один квант света. На фоторецептор должно попасть много квантов, прежде чем сформируется нервный импульс, и мозг должен получить много таких импульсов, прежде чем мы увидим свет.
Мы убедились, что зрительный пигмент быстро обесцвечивается, когда на сетчатку попадает свет. Но каким же образом он восстанавливается? Наши глаза непрерывно движутся, хотя мы этого и не замечаем; поэтому свет никогда не попадает на какой-либо один фоторецептор более чем на мгновение. За то время, которое проходит, пока глаз возвращается в прежнее положение, пигмент успевает восстановиться. Если при помощи специальных зажимов лишить глаза возможности двигаться, мы быстро «ослепнем» вследствие того, что весь родопсин расщепится.
Чувствительность глаза человека зависит от количества родопсина в фоторецепторах. Когда мы «привыкаем к темноте» и наши глаза адаптируются к ней, концентрация родопсина возрастает; при расстройстве зрения, которое называется «куриной слепотой», концентрация родопсина остается все время низкой. Во время второй мировой войны, когда радиолокационные установки держали в секрете, успехи ночных истребителей объясняли тем, что пилоты ели морковь. В таком объяснении содержится некоторая доля истины, поскольку витамин А – вещество, по своей структуре близкое к родопсину, – близок в то же время к каротину, который в изобилии содержится в моркови. Кроме того, уже несколько столетий назад было известно, что сырая печень, богатая витамином А, помогает при куриной слепоте.
Фиг. 19. Спектр видимого света. Шкала длин волн дана в нм (миллионных долях миллиметра)
Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается колбочками; на ярком свету оно полностью вытесняет черно-белую картину, которую создают палочки. Пигменты, связанные с цветовым зрением, были открыты лишь в последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение является трихроматическим. Используя простое приспособление в виде вращающегося волчка, на который наклеивались полоски цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все цвета и оттенки, которые мы различаем, слагаются из трех основных цветов: красного, зеленого и синего, смешанных в различных пропорциях. Каждый основной цвет представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих красный, зеленый или синий свет. Реакции колбочек на эти три цвета частично анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии красного пигмента человек слеп на красный цвет.
Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем показателям хуже, чем у нас.
Поведение животного всецело зависит от чувствительности его сенсорных органов. Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о том, в какое время суток активно животное. У некоторых животных, в том числе и у человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и днем, и ночью. По-иному обстоит дело у собак, домовых сычей, слонов и медведей. В сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго (bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но оно очень эффективно при слабом свете; кроме того, они могут улавливать малейшие движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех пор, пока туда не заглянет солнце.
Естественно, что центральная ямка имеется в глазу только тех животных, сетчатка которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно обнаружить центральную ямку. Среди млекопитающих, например, центральные ямки обнаружены лишь у человека и других приматов. Они встречаются также у некоторых ящериц и рыб, однако наибольшего развития они достигли у птиц. Пустельга, парящая на высоте 30 м, видит внизу в траве жуков и других насекомых; описан случай, когда она заметила маленькую бабочку на стволе дерева с расстояния около 180 м, тогда как следивший за птицей наблюдатель смог увидеть эту бабочку только с помощью сильного бинокля.
Важной структурой глаза, улучшающей ночное зрение животных, является тапетум – своеобразное зеркальце, благодаря которому светятся в темноте глаза кошки. Оно представляет собой слой серебристых кристаллов, служащих отражателем. В обычном глазе значительное количество света проходит сквозь сетчатку, не попадая на фоторецепторы, и поглощается расположенными позади нее тканями. Зеркальце отражает свет, который снова проходит через сетчатку и, следовательно, получает еще одну возможность воздействовать на рецепторы. Глаз кошки улавливает в полтора раза больше света, чем глаз человека, поэтому она способна видеть окружающие предметы при освещенности в шесть раз меньшей, чем требуется нам. Однако наличие зеркальца связано с определенным недостатком: оно делает изображение менее четким, поскольку при отражении лучи света рассеиваются. Зеркальце обнаружено у многих животных, главным образом у рыб. У тех из них, которые активны и днем, и ночью, часто есть еще и радужная оболочка, такая же, как у кошки. Днем она сокращается до такой степени, что зрачок превращается в узкую щель и предохраняет глаз от ослепления ярким светом, который дважды проходит сквозь сетчатку. Примером животного, менее популярного, чем кошка, но также имеющего щелевидный зрачок, является гигантская акула, которой приходится защищать свои глаза от света, когда она плавает у поверхности воды. Некоторые рыбы не «слепнут» благодаря особым пигментам, которые движутся вверх по фоторецепторам из расположенных позади сетчатки тканей, как бы занавешивая чувствительные палочки и оставляя открытыми менее чувствительные колбочки.
У рыб и других водных животных существуют свои особые проблемы, связанные со зрением. Вода поглощает свет, и водные животные всегда живут в полумраке, поэтому их глаза обязательно должны иметь зеркальце. С глубиной освещенность постепенно уменьшается, а ниже 400 м от поверхности воды солнечные лучи не проникают совсем. В этой кромешной тьме некоторые рыбы обходятся вообще без зрения, а другие обладают огромными глазами; палочки в сетчатке этих рыб увеличены и содержат много пигмента; благодаря этому появляется большая возможность уловить свет, каким бы слабым он ни был. К тому же плотность палочек в сетчатке таких животных очень велика – до 25 млн. на 1 мм2, – в результате уменьшается вероятность того, что свет пройдет мимо них. На больших глубинах глаза могут быть полезны лишь для того, чтобы обнаружить свет, излучаемый рыбами и другими животными. Этот свет возникает в особых органах в результате химических реакций или жизнедеятельности бактерий; светоизлучающие органы часто бывают снабжены отражателями и линзами.
О назначении светоизлучающих органов глубоководных морских животных мы можем в основном только догадываться. Лишь в последнее время благодаря созданию глубинных камер для подводных исследований, таких, как «Батискаф» профессора Пикара, появилась возможность увидеть глубоководных животных в естественных условиях. Очень может быть, что характерный рисунок, образуемый светящимися органами, помогает разнополым животным находить друг друга; нет никаких сомнений и в том, что хищные рыбы отыскивают свою жертву по излучаемому ею свету. Бывает и так, что «попадается тот, который кусается». Например, у глубоководной рыбы-удильщика имеется своеобразная приманка, напоминающая удочку со светящимся червячком, покачивающимся перед ее пастью. Полагают, что колеблющаяся приманка привлекает маленьких рыбок, которые и становятся жертвой рыбы-удильщика.
Рыбы, обитающие в поверхностных слоях воды, а также морские птицы и млекопитающие сталкиваются с другой проблемой. Лучи света значительно искривляются при переходе из воздуха в роговицу; у сухопутных животных преломление света происходит главным образом за счет роговицы, а не за счет хрусталика. В воде, однако, роговица перестает преломлять свет, и поэтому у водных животных хрусталики обладают соответственно большей преломляющей способностью. Когда эти животные выходят из воды, они сразу становятся близорукими, поскольку их роговица начинает преломлять свет. Пингвины, например, – мастера подводного лова рыбы, но на суше они близоруки до крайности. Нетрудно бывает приманить пингвина, имитируя его крик. Он отвечает на зов, подходит вперевалку и обнаруживает свою ошибку только тогда, когда до человека остается всего несколько шагов. Некоторые птицы, например гагары и оляпки, преодолевают описанную трудность за счет особого строения хрусталиков, которые могут приспосабливаться и к тем, и к другим условиям. Под водой хрусталики становятся округлыми, и их преломляющая способность возрастает; этим компенсируется неспособность роговицы преломлять свет в воде. В воздушной же среде хрусталики уплощаются, что обеспечивает хорошее зрение.
Глаза водоплавающих птиц, первоначально служившие им в воздушной среде, теперь приспособились к новым условиям и могут функционировать под водой. Обратную картину мы наблюдаем у некоторых рыб, которые периодически покидают воду. Илистый прыгун, обитающий в тропиках, проводит большую часть времени на литорали или в маленьких лужицах на морском берегу. Хрусталики его глаз сплюснуты, как у сухопутного животного, а сами глаза расположены на своего рода выдвижных «турелях», которые могут вращаться. Благодаря такому расположению глаз илистый прыгун способен смотреть во все стороны. «Очки» из прозрачной кожицы, расположенной поверх роговицы, предохраняют его глаза от высыхания. Еще более удивительны четырехглазые рыбы. Одна из таких рыб живет на больших глубинах и имеет вторую пару глаз, в которых также есть роговица, хрусталик и сетчатка; эти глаза направлены вниз, тогда как основная пара глаз смотрит вперед. Четырехглазые рыбы южноамериканских рек, как правило, плавают у поверхности воды, выставляя наружу верхнюю половину своих выпученных глаз. «Ватерлиния» делит роговицу пополам. Сетчатка также разделена на две части, в результате чего приходящие из воздуха лучи света попадают на одну ее половину, а идущие из воды – на другую. Совершенно неизвестно, почему у этих рыб существуют как бы две зрительные системы: надводная и подводная. Разумно было бы предположить, что четырехглазка может одновременно и отыскивать пищу под водой и обнаруживать насекомых, падающих на поверхность воды; однако четырехглазка, добывая себе пищу, обычно ныряет за своей жертвой, после чего всплывает снова. По-видимому, верхние глаза служат как бы перископами, с помощью которых четырехглазка следит за летающими над водой хищниками.
Из всех существующих чувств цветовое зрение труднее всего поддается изучению. Мы сами часто бываем очень субъективны, когда речь идет о различении цветов, например при выборе обоев, которые бы подходили по тону к коврам. Более того, можно быть слепым на какие-то цвета и не подозревать об этом до тех пор, пока это не обнаружится при специальной проверке. Когда речь идет о животном, нельзя делать вывод о его способности воспринимать цвет только на том основании, что в сетчатке у него обнаружены колбочки. Колбочки есть у многих животных, не различающих цвета, и служат они лишь для обеспечения остроты черно-белого зрения. Для того чтобы определить, реагирует ли животное на различные цвета, необходимо исследовать его поведение, а такое исследование связано с определенными трудностями. Если животное обучено выполнять какие-то условнорефлекторные действия в ответ на предъявление цветного предмета, это еще не означает, что оно реагирует именно на его цвет, т. е. на определенную длину световой волны. Вполне возможно, что животное реагирует на интенсивность света, отраженного от этого предмета, иными словами, различает только оттенки серого цвета.
Быть может, в связи с этой трудностью ученые проявили крайнюю осторожность при решении вопроса о том, обладают ли животные цветовым зрением. Теперь уже почти все признают, что бык реагирует на колебания тряпки, а не на ее красный цвет, однако многие еще убеждены, что их четвероногие друзья способны различать цвета. Рассказывают историю о собаке, у которой был любимый мяч ярко-желтого цвета. Мяч потерялся, и с тех пор собака при виде цветущего одуванчика возбужденно бросалась к нему – увы, лишь для того, чтобы разочароваться. В другой истории, которую часто приходится слышать с различными подробностями, рассказывается о том, как теленок проникся любовью к ведру, из которого его кормили. Возможно, что теленка можно приучить к желтому ведру, тогда он впоследствии не будет обращать внимания на голубые ведра, наполненные пищей, но зато будет лизать пустое желтое ведро. Это хороший пример «естественного» эксперимента по выработке условного рефлекса, однако он ни в коем случае не доказывает, что телята отличают желтый цвет от голубого. От желтого ведра отражается больше света, чем от голубого, и поэтому телята могут воспринимать желтое ведро просто как серое, но более светлого оттенка.
Убедительно доказать, что какое-либо животное обладает цветовым зрением, можно только с помощью тщательных опытов с условными рефлексами. Г. Дюкер провел большую серию экспериментов, в которых самые разные животные, для того чтобы получить пищу, должны были поднимать крышки ящиков, окрашенных в различные цвета, в том числе и в различные оттенки серого цвета, соответствующие яркости света, отражаемого цветными крышками. Если исследуемое животное действительно могло видеть какой-либо цвет, например красный, оно должно было различать крышки красного и серого цвета одинаковой яркости. Результаты этих и других опытов показали, что золотистые хомячки не различают цветов, у собак и кошек цветовое зрение развито слабо, жирафы видят некоторые цвета, но путают зеленый, оранжевый и желтый. Лошади, овцы, свиньи и белки также различают некоторые цвета. Обезьяны и большинство птиц обладают хорошим цветовым зрением.
В отношении других животных все еще имеются некоторые сомнения. Дело в том, что результаты опытов с условными рефлексами трудно точно интерпретировать. Животное может видеть некоторые цвета, но не реагировать на них, предпочитая им другие, возможно потому, что его глаза к ним более чувствительны. Известно, что морские птицы особенно хорошо видят красный цвет. Только что вылупившиеся из яйца птенцы чаек и птиц близких к ним видов – крачек и поморников – клюют своих родителей в клювы, чтобы заставить их отрыгнуть пищу. Когда птенцам этих птиц, выведенным в инкубаторе, показывали искусственные «клювы» из цветной бумаги, они чаще клевали красный клюв, чем какой-либо другой. Менее точный, но достаточно забавный эксперимент провел в 1910 году М. Левик. Он расположил на краю колонии пингвинов кучи разноцветных камешков. Эти кучи показались пингвинам очень удобным источником материала для гнезд, и они начали перетаскивать камешки к своим подругам. Однако пингвины не любят далеко ходить за камешками и используют любую возможность, чтобы украсть их у своих соседей. В результате камни медленно передвигались по колонии пингвинов по мере того, как их выкрадывали из одного гнезда и перекладывали в другое. М. Левик заметил, что красные камешки продвинулись дальше всех; это дает основание предположить, что пингвины, как и чайки, всем другим цветам предпочитают красный.
Возможно, что эти птицы оказывают предпочтение красному цвету благодаря тому, что в их колбочках имеются капельки жира, играющие роль фильтров. Эти капельки, по-видимому, поглощают коротковолновые световые лучи (голубые и зеленые) и повышают таким образом чувствительность глаза к свету с большей длиной волны, т. е. к красному; однако это явление представляет собой лишь побочный результат действия фильтров. Главное преимущество, которое дают эти фильтры состоит, вероятно, в том, что они уменьшают ослепительный блеск моря и действуют как внутренние защитные очки, облегчая птицам отыскание пищи.
Напротив, лягушки, как известно, особенно чувствительны к голубому цвету. Физиологический механизм, обеспечивающий такую специфическую чувствительность, – прекрасный пример того, как органы чувств фильтруют информацию, поступающую из окружающей среды; они сообщают мозгу только минимум необходимых для его деятельности сведений и не перегружают его излишними данными. Если бы мы продолжили аналогию между глазом и фотоаппаратом, это завело бы нас слишком далеко. Очень удобно сравнить их оптические системы, сравнить диафрагму с радужкой и даже сопоставить зерно фотографической пленки с расположением фоторецепторов; однако неверно было бы предположить, что волокна зрительного нерва прямо передают в мозг полную картину того, что видит глаз. Совершенно ясно, что это невозможно. В сетчатке содержится больше фоторецепторов, чем волокон в зрительном нерве, и поэтому в ней непременно должен происходить предварительный отбор информации. И в самом деле, изображение анализируется в значительной степени уже в сетчатке, в результате чего в мозг передается только самая важная информация. Эта информация кодируется в сетчатке, превращаясь в серии нервных импульсов, и «расшифровывается», когда приходит в мозг. Эксперименты на лягушках с использованием микроэлектродов, регистрирующих нервные импульсы, приходящие в мозг, показали, что хотя лягушка и обладает хорошим цветовым зрением во всем диапазоне цветов, особенно сильно она реагирует на голубой цвет. Как только в глаз лягушки направляли голубой свет, электроды регистрировали вспышку нервных импульсов, направляющихся в мозг. Конечно, эти результаты еще нельзя было считать доказательством того, что лягушки каким-то образом используют такую информацию; необходимо было показать, что и в поведении лягушек проявляется предпочтение к голубому цвету. Это было сделано следующим образом. Лягушек помещали в ящик с двумя окошками, позади которых располагали экраны различного цвета. Животные, подталкиваемые порой легким уколом, выпрыгивали через окошки; для доказательства, что лягушки предпочитают прыгать через голубые окошки, следовало лишь подвергнуть этому испытанию достаточное количество животных при различных сочетаниях цветных экранов.
Читателю, по-видимому, интересно, почему лягушка, будучи водным животным, так чувствительна к голубому цвету, тогда как морские птицы относительно мало чувствительны к нему. Эксперименты с цветными окошками показали, что голубой цвет является хорошим ориентиром для лягушки, тогда как зеленый не оказывает на нее никакого воздействия. Попробуем поставить себя на место лягушки, которая в естественных условиях живет в густых зарослях по берегам озер или рек: все вокруг кажется зеленым, кроме воды, хорошо отражающей голубой свет. Даже в пасмурный день, когда вода становится свинцово-серой, озеро все же отражает голубой свет. Внезапно появляется враг, лягушке необходимо скрыться от него – но куда? Очевидно, безопасное убежище находится в голубой воде, и именно туда автоматически направляется лягушка.
Такого рода отбор информации, в результате которого животное реагирует только на определенную часть окружающего его мира, часто приводит нас к заключению о полном отсутствии разума у этого животного; однако все дело, вероятно, в том, что животное видит иной мир, чем видим мы с вами. То, что сразу бросается в глаза нам, может быть невидимым для животного. Лягушка, окруженная только что убитыми насекомыми, будет голодать и может даже умереть от голода. Нам это кажется нелепым, поскольку, на наш взгляд, нет почти никакой разницы между движущимся и неподвижным насекомым; однако этот опыт показывает, что глаза лягушки обладают еще одним весьма совершенным механизмом отбора информации, позволяющим сэкономить некоторое количество нервных волокон, необходимых для передачи в мозг важных сведений.
Регистрируя с помощью микроэлектродов импульсы в отдельных нервных волокнах зрительного нерва лягушки, удалось показать, что ее глаз выделяет четыре основных информационных признака предметов, которые она видит. Если перед лягушкой поместить экран с маленьким черным кружком в центре, она не будет на него реагировать. Если же этот кружок передвигать по экрану, то в нервном волокне будет регистрироваться целый поток нервных импульсов. Ответную реакцию вызовет любая движущаяся модель, если она мала по величине и имеет округлые контуры. Иными словами, очертания модели должны приблизительно соответствовать очертаниям насекомого. Этот физиологический механизм получил название детектора насекомых. Информация, поступающая от детектора насекомых, уточняется детектором контура, который состоит из рецепторов, реагирующих на резкую границу света и тени в поле зрения лягушки.
Две другие системы нервных волокон играют меньшую роль. Одна из них реагирует на движение объекта, т. е. на быстрый переход от света к темноте, другая – на затемнение всего поля зрения, например когда на глаза падает тень. В сумме эти четыре системы нервных волокон передают в мозг информацию о наиболее важных характеристиках объектов того мира, в котором живет лягушка: они обнаруживают маленькие движущиеся объекты – вероятную добычу, не реагируя при этом на неживые предметы; однако эти системы продолжают следить за жертвой, когда она перестает двигаться. Они сообщают лягушке о приближении врага, когда на нее падает его тень.
Зрение помогает лягушке решать стоящие перед ней несложные задачи: находить пищу, обнаруживать врагов, а обнаружив их – скрыться в каком-нибудь убежище; однако все остальное в окружающем мире может проходить стороной, не вызывая у лягушки никакого интереса. Животные с более сложным поведением должны воспринимать из окружающего их мира больше сведений, но и эти животные будут выбирать только то, что представляет для них особый интерес: птенцы чаек клюют красный клюв своих родителей, да и мы сами, когда пробираемся по людной улице, выделяем важные для нас объекты, например движущиеся автомобили и пешеходов, с которыми можем столкнуться. В конечном счете во всем этом есть глубокий смысл, над которым стоит задуматься. Лягушка реагирует лишь на малую часть того мира, который ее окружает. Мы полагаем, что видим все вокруг нас, но весьма вероятно, что при этом мы, в действительности, не замечаем какую-то часть мира, окружающего нас, и эгоцентрически отказываемся допустить возможность ее существования.