Текст книги "Чувства животных"

Автор книги: Роберт Бертон

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 13 страниц)

Рассмотренные нами взаимоотношения летучих мышей и ночных бабочек напоминают взаимоотношения сипух и кенгуровых крыс в том отношении, что в обоих случаях речь идет о развитии средств нападения и средств защиты; однако недавно эти взаимоотношения представились нам в совершенно ином свете. Летучие мыши прослеживают путь своей жертвы с помощью ультразвуковой эхолокации, а некоторые бабочки обнаруживают эти ультразвуковые сигналы и пытаются избежать опасности. А теперь стало известно, что некоторые бабочки сами способны производить ультразвуковые импульсы, которые отпугивают летучих мышей.

Было обнаружено, что если в двух или более метрах от такой бабочки пролетает летучая мышь, то можно зарегистрировать ультразвуковые щелчки, издаваемые насекомым. Услышав эти щелчки, мышь улетает прочь. Можно заставить летучую мышь избегать насекомых и других видов, если в момент ее приближения к ним воспроизвести записанные сигналы бабочки. По мнению ученых, щелчки служат предостережением для летучих мышей, свидетельствуя о том, что эти бабочки неприятны на вкус и поэтому лучше их не трогать. Неприятные на вкус насекомые – осы, пчелы, таволговая пестрянка и некоторые другие – нередко имеют яркую окраску, предупреждающую потенциальных врагов о грозящих им неприятностях. Если птица когда-нибудь по неосторожности съест осу, она, по всей вероятности, не будет трогать мух-журчалок с черными и желтыми полосками на брюшке. Однако предупреждающая окраска как средство защиты от летучих мышей бесполезна, поскольку летучие мыши охотятся в темноте по слуху; в связи с этим бабочки, о которых шла речь выше, подобно «ядовитым» дневным насекомым, выработали в процессе эволюции защитное приспособление, соответствующее их ночному образу жизни.

Насекомые – не единственная пища летучих мышей. Питающиеся рыбой летучие мыши, так называемые летучие мыши-бульдоги, живут вдоль побережья Америки от северо-западной Мексики до северной Аргентины, а также на острове Тринидад и на Антильских островах; два других вида – летучая мышь-рыболов и ложный вампир – также питаются рыбой. Чтобы установить, как летучие мыши определяют местонахождение рыбы, исследовали в лабораторных условиях поведение мыши-бульдога.

В сумерках эти летучие мыши покидают свои убежища в расселинах скал или дуплах деревьев и начинают носиться вверх и вниз над водой. Иногда при свете причаленных кораблей можно видеть, как летучие мыши проносятся над самыми волнами, время от времени касаясь воды. Скоростная фотосъемка показала, что летучая мышь захватывает рыбу с помощью длинной и когтистой задней лапы, которую она на лету опускает в воду. Плывущую под водой рыбу невозможно обнаружить с помощью эхолокации, поскольку ультразвуковые импульсы почти полностью отражаются от поверхности воды. Проникает в воду лишь 0,1 % звуковой энергии, Подобным же образом любой отраженный рыбой звук становится на 99,9 % слабее, когда он выходит из воды; итак, совершенно очевидно, что летучая мышь не способна обнаружить рыбу, находящуюся под водой. Предположение о том, что летучие мыши наугад опускают в воду свои когтистые лапы, по-видимому, неправдоподобно; даже если бы они повстречали косяк рыбы, такой способ ловли был бы крайне неэффективным.

Чтобы решить эту проблему, нескольким летучим мышам-бульдогам предоставляли возможность вылавливать рыбу из мелкого бассейна. Они не в состоянии были обнаружить рыбу, плавающую даже у самой поверхности воды, однако сразу устремлялись к тому месту, где появлялась хоть какая-то рябь. Как показали более тщательные исследования, летучие мыши на расстоянии 60 см могут обнаружить проволоку диаметром 2 мм, которая выступает из воды всего на 6 мм. Итак, создается впечатление, что питающиеся рыбой летучие мыши ловят мелких рыбешек, которые случайно показываются на поверхности воды или вызывают на ней рябь. Этим, по-видимому, объясняется и тот факт, что летучие мыши-бульдоги иногда занимаются рыбной ловлей вместе с пеликанами. Они хватают рыб, когда те, в панике спасаясь от пеликанов, нарушают зеркальную гладь воды. Кроме того, случалось видеть, как эти летучие мыши коршунами налетали на стайки рыбешек, которых выгоняла на поверхность хищная рыба.

За тридцать лет, пролетевшие с того дня, когда Гриффин принес своих летучих мышей к профессору Пирсу, наши знания об ультразвуковом мире этих животных необычайно расширились; теперь известно, что и другие животные пользуются эхолокацией. Пока военные действия подводных лодок не заставили изобрести устройства для улавливания звуков подводного мира, было принято говорить о безмолвии океана. Впоследствии оказалось, что гидрофоны, предназначенные для обнаружения подводных лодок, воспринимали множество необычных звуков. Кажущееся безмолвие океана объясняется так же, как и неспособность летучих мышей-бульдогов обнаруживать рыбу под водой: поверхность воды служит преградой, сквозь которую звуки не могут проникать в воздух. Теперь мы знаем, что многие рыбы чрезвычайно «говорливы», а тюлени и киты производят хрюкающие звуки и выводят трели. Поистине удивительно, что море считалось таким безмолвным: ведь морякам давно известно, что некоторые китообразные издают звуки. Белуху называют морской канарейкой; предполагают, что мифические сирены, которые пытались завлечь Одиссея и сбить его с курса, были на самом деле очень шумливые рыбы, которых называют морскими орлами.

Люди быстро научились распознавать издаваемые китами звуки – особенно после того, как одна подводная лодка осторожно приблизилась к большому киту, приняв его за вражескую подводную лодку. Позднее стало очевидным, что у китообразных тоже есть сонарные системы, поскольку дельфины обладают способностью избегать сетей даже в мутной воде. После второй мировой войны на юге США были построены океанариумы, что дало возможность в удобных условиях изучать некрупных китообразных. Излюбленным животным для экспериментов по изучению сонара служит дельфин афалина. Оказалось, что он чувствителен даже к звукам частотой выше 150 000 Гц и издает звуки частотой до 120 000 Гц; таким образом, вполне вероятно, что дельфин использует ультразвуковую эхолокацию.

У дельфина и других китообразных в процессе эволюции сформировалась голова, несколько отличная от головы других млекопитающих. Поэтому ноздри у них расположены на верхней части головы; между выступающими челюстями («клювом») и ноздрями расположена так называемая «дыня», эквивалентная нашей верхней губе. В ухе афалины нет слухового прохода, и барабанная перепонка лежит вровень с поверхностью тела. Более того, уши у нее расположены не симметрично по бокам головы, а одно несколько позади другого. Это напоминает расположение складок кожи на голове сипухи и, вероятно, также повышает способность животных определять местонахождение источника звука.

Поведение ручных дельфинов в океанариуме показало, что у них имеется такой же хороший сонар, как и у летучих мышей, если не лучше. Были проведены опыты, в которых дельфинов временно ослепляли, прикрывая им глаза резиновыми чашечками. Такие дельфины сохраняли способность избегать столкновения со всевозможными препятствиями у себя в бассейне, а один из них смог даже отличить наполненную водой желатиновую капсулу от куска рыбы такого же размера. Однако даже тем исследователям, которые постоянно с ними работали, дельфины не позволили надеть резиновую маску поверх «дыни», играющей, по-видимому, важную роль в передаче ультразвуковых сигналов. Подопытные дельфины могли обнаруживать куски рыбы, помещенные впереди «дыни» над клювом, но не могли их найти, когда они находились под клювом. Кроме того, воспринимаемые микрофоном ультразвуковые сигналы становились гораздо громче, когда «дыня» оказывалась направленной прямо на микрофон. Создается впечатление, что «дыня» действует наподобие линзы, точно так же как кожистая складка подковоносой летучей мыши играет роль отражателя, концентрирующего ультразвуковые сигналы в виде узкого пучка.

Рассмотренные до сих пор эхолокационные механизмы представляли собой весьма сложные и совершенные системы для обнаружения жертвы, но у некоторых животных имеются более простые виды сонаров, которые используются ими только для ориентации. В тропических областях Старого Света живут плодоядные летучие мыши, или летучие собаки. В некоторых местах их считают вредителями, поскольку они наносят ущерб плодовым культурам. Большая часть летучих собак ориентируется с помощью зрения, а свою пищу (фрукты и нектар) обнаруживает по запаху. Среди них, однако, есть одна группа, которая использует сонар. В данном случае сонар звуковой, другими словами, импульсы этих летучих мышей мы можем слышать. Они производятся с помощью языка и звучат как щелчки.

У двух видов птиц также имеются звуковые сонары. Это пещерные стрижи-саланганы и жиряки (гуахаро). Первые живут в пещерах Юго-Восточной Азии; они широко известны благодаря своим гнёздам, построенным из густой слюны; эти гнезда используются для приготовления знаменитого «супа из ласточкиных гнезд». Было обнаружено, что некоторые виды указанных птиц ориентируются с помощью эхолокации, когда летают по своим пещерам, но интересно, что существует один вид саланган, представители которого обычно живут у самого входа в пещеру и не пользуются эхолокацией. Издаваемые саланганами импульсы звучат как частые пощелкивания; птицы пользуются ими для того, чтобы не натыкаться на стены пещер и отыскивать свои гнезда. Эти импульсы издаются от пяти до десяти раз в секунду. Частота их возрастает, когда птица приближается к какому-либо препятствию или когда освещение становится более слабым. По-видимому, у саланган, как и у летучих мышей, повышение частоты импульсов повышает чувствительность сонара. Гуахаро – тоже житель пещер. Эта птица обитает в Южной Америке и на острове Тринидад. Она ведет ночной образ жизни и питается плодами. Подобно пещерным саланганам, гуахаро использует свой сонар только для того, чтобы ориентироваться в темных пещерах.

Совсем недавно и довольно неожиданно для себя зоологи обнаружили способность использовать эхолокацию еще у одного животного. Уже давно известно, что землеройки негромко попискивают, когда обследуют незнакомые места или находят в своей клетке новый для них предмет. Можно было предположить, что эти звуки отражают работу эхолокационной системы, но казалось странным, чтобы такое «земное» существо, живущее в густых зарослях травы, применяло эхолокацию. Наличие эхолокационной системы у землеройки установили очень остроумным способом. Нескольких землероек заставляли преодолевать полосу препятствий, а в награду за это они получали пищу. Главная трудность заключалась в том, чтобы перепрыгнуть с одной платформы на другую. Опыты проводились в темноте, платформы были чисто вымыты, и поэтому животные не могли руководствоваться ни зрением, ни обонянием. За землеройками наблюдали с помощью инфракрасного снуперскопа (устройства, изобретенного во время второй мировой войны, которое помогало снайперам действовать ночью); животные бежали к первой платформе, обследовали ее края, а затем прыгали на вторую платформу, чтобы продолжить свой путь к пище. Если вторая платформа находилась на расстоянии менее 17 см от первой, землеройки без труда обнаруживали ее и совершали прыжок. Если же расстояние было больше, то они оказывались в затруднении, но пока вторую платформу не отодвигали более чем на 25 см, землеройки бегали взад и вперед по краю первой платформы; поведение землероек свидетельствовало о том, что они, по-видимому, могли обнаруживать вторую платформу.

Очевидно, сонар землероек еще слабее, чем сонары саланган и гуахаро, но тем не менее он, вероятно, играет важную роль в их жизни. Он указывает им, например, где находятся упавшие стволы деревьев, пучки густой травы или кучки земли. Это очень важно для мелких животных, которые подвергаются опасности всякий раз, когда пересекают открытое пространство.

ГЛАВА 5
Поле зрения

Для человека зрение – самое важное чувство: среди всех физических недугов именно слепота более всего отделяет нас от окружающего мира. Мы постоянно подчеркиваем нашу зависимость от зрения, употребляя такие слова, как «делать наглядным» или «видеть», когда говорим о процессах восприятия или понимания, совершенно не связанных с использованием зрения. Мы мыслим зрительными образами и поэтому не в состоянии непосредственно (наглядно!) представить себе, как можно воспринимать мир на основе звуков, подобно летучей мыши, или запахов, подобно собаке; это основная проблема при исследовании чувств животных. Чтобы решить эту проблему, мы преобразуем реакции нервной системы животных в наглядные изображения на бумажной ленте или кинопленке или же представляем их поведение в виде графиков и диаграмм, что дает возможность легко понять его, воспринимая информацию при помощи глаз.

По сравнению с другими млекопитающими мы находимся в необычайной зависимости от зрения. Большинство млекопитающих живет в мире запахов, тогда как чувством обоняния человека можно практически пренебречь по сравнению со зрением. Причину, по-видимому, следует искать в истории происхождения человека. Наши ближайшие родственники, обезьяны, также руководствуются в основном зрением, и это связано с их жизнью на деревьях. Чтобы почти непрерывно лазать по деревьям и прыгать с ветки на ветку, необходимо в течение долей секунды оценивать скорость и расстояние. В связи с такой необходимостью у приматов – группы животных, к которой принадлежат обезьяны, – развилось очень острое зрение, мгновенно информирующее их о точном расположении окружающих предметов и о том, как оно изменяется по мере их движения.

Наиболее примитивными приматами являются тупайи, обитающие в восточной Азии. Они живут на деревьях, у них длинные мордочки и хорошо развитое обоняние. От животных, подобных тупайям, произошли все остальные приматы. В процессе эволюции чувство обоняния стало менее важным, нос укоротился, а глаза – теперь уже совсем большие – переместились вперед. Эти характерные черты можно видеть и у других приматов, таких, как лори, лемуры и галаго, а также у высших обезьян. Укороченные морды и измененное расположение глаз позволяют приматам хорошо видеть перед собой, а поскольку поля зрения каждого глаза перекрываются, приматы обладают трехмерным, или стереоскопическим, зрением, позволяющим им необычайно точно оценивать расстояния. Непосредственные предки человека, покинув деревья и начав питаться недоеденной хищниками добычей, а также охотиться на равнинах или по берегам рек, сохранили острое зрение своих прародителей, живших на деревьях. Прошли тысячелетия, прежде чем наши далекие предки превратились в людей, однако глаза всегда оставались у них наиболее развитыми органами чувств; именно это определяло их поведение и формировало его.

Повсюду в животном мире – начиная от одноклеточных простейших, которые уплывают от яркого света, и до перелетных птиц, ориентирующихся по едва уловимым изменениям положения солнца или звезд, – в основе восприятия света лежит один и тот же процесс: посредством химической реакции в рецепторных клетках световая энергия преобразуется в электрическую. Вспомогательные структуры органов зрения у всех животных также в основном сходны. Хрусталик фокусирует свет на рецепторных клетках, а специальное приспособление (в глазе позвоночных – радужная оболочка) пропускает на рецепторы свет, идущий только в определенном направлении. Иногда вспомогательные структуры очень просты, как, например, у дождевого червя; светочувствительные клетки, называемые фоторецепторами, распределены у этого животного по всей поверхности тела. Каждый фоторецептор содержит линзоподобную структуру, которая окружена клетками кожи, слегка раздвинутыми вверху. Между ними остается узкий канал, не шире булавочного острия, через который на фоторецепторы может попасть свет, распространяющийся только в одном-единственном направлении. Дождевой червь способен лишь отличать свет от темноты и, быть может, обнаруживать движения предметов, по мере того как тень от них падает сначала на один фоторецептор, а затем на другой. В глазах, имеющих более сложное строение, фоторецепторы сконцентрированы под одной линзой (хрусталиком). Изображение, полученное с помощью хрусталика, подвергается анализу, в результате чего животное может различать форму предметов.

В процессе эволюции глаз некоторых животных превратился в очень сложную структуру. В этой главе мы ограничимся рассмотрением глаз позвоночных, которые представляют собой пример такого развития. Глаза позвоночных, т. е. рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, включая и человека, отличаются друг от друга только в деталях, и поэтому глаз человека может служить эталоном. Рассмотрим в общих чертах его строение.

Основные структуры человеческого глаза можно описать очень кратко (фиг. 15). Глазные яблоки расположены в углублениях черепа, называемых глазницами; позади глазного яблока находятся мышцы, при помощи которых осуществляется его движение. Спереди глаз защищен веками, которые автоматически смыкаются при любом прикосновении к ресницам или глазному яблоку; защитную роль играет также особая слезная жидкость, которая увлажняет глаз, смывает инородные частицы, а иногда изливается наружу. Свет попадает в глаз через прозрачное окошко – роговую оболочку, или роговицу, – проходит сквозь отверстие в радужной оболочке и попадает на хрусталик, который фокусирует его на сетчатке. Радужная оболочка, напоминающая диафрагму фотоаппарата, ограничивает количество падающего на хрусталик света. По существу перечисленные структуры можно разделить на две группы: сетчатку с ее фоторецепторами (светочувствительными клетками) и вспомогательные структуры, которые видоизменяют падающий на сетчатку свет.

^{Фиг. 15. Схематическое изображение глаза человека}

Проходя через роговицу и хрусталик, свет фокусируется на рецепторах сетчатки. Фокусировка осуществляется посредством изменения формы хрусталика. Количество света, входящего в глаз, регулируется диафрагмой радужной оболочки. Центральная ямка является наиболее чувствительной областью сетчатки; нервы и кровеносные сосуды проходят через сетчатку в области слепого пятна.

1 – роговица; 2 – хрусталик; 3 – радужная оболочка; 4 – сетчатка; 5 – центральная ямка; 6 – слепое пятно.

Вспомогательные структуры глаза образуются в процессе развития из покровных тканей животного. Главная их функция заключается в том, чтобы сфокусировать свет на сетчатке за счет искривления пути световых лучей. Когда луч переходит из одной прозрачной среды в другую, отличающуюся по оптической плотности, траектория его искривляется; этот процесс называется преломлением (фиг. 16). Мы не будем подробно рассматривать процессы, в результате которых идущие от объекта лучи фокусируются на сетчатке и создают изображение; это более уместно в книге по физике. Коротко говоря, входящие в глаз лучи света преломляются дважды: при переходе из воздуха в роговую оболочку и еще раз – когда проходят через хрусталик. Неподвижный хрусталик или линза может фокусировать только те световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от глаза. В фотоаппарате линза фокусирует изображение разноудаленных объектов на расположенной позади нее пленке за счет того, что ее перемещают ближе или дальше от пленки. В глазах некоторых рыб и земноводных имеется аналогичная оптическая система: их почти сферические хрусталики способны двигаться подобно линзе фотоаппарата; они могут подтягиваться к сетчатке за счет сокращения особых мелких мышц и отодвигаться от нее при их расслаблении.

^{Фиг. 16. Механизм фокусировки}

А. Если хрусталик фиксирован, он может фокусировать на сетчатке только те световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от него. Б. Если хрусталик подвижен, он способен фокусировать свет, приходящий из любой точки.

У позвоночных фокусировка обычно осуществляется посредством аккомодации, т. е. за счет изменения преломляющей способности хрусталика (фиг. 17). Известно, что преломляющая способность линзы зависит от ее кривизны: чем больше кривизна, тем больше преломляющая способность. Благодаря эластическим свойствам хрусталика кривизна его может изменяться. Обычно хрусталик уплощен за счет сокращения окружающих его мышц. Когда мышцы расслабляются, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая способность возрастает. Большая преломляющая способность необходима для фокусировки изображения близких предметов; чтобы сфокусировать изображения удаленных предметов, хрусталик уплощается, вследствие чего уменьшается его преломляющая способность.

^{Фиг. 17. Аккомодация хрусталика у человека}

Фокусировка световых лучей, приходящих от разноудаленных источников света, осуществляется за счет изменения оптической силы хрусталика.

А. Хрусталик расслаблен и имеет округлую форму; При этом на сетчатке фокусируются изображения близко расположенных предметов. Б. Мышцы натянули связки, которые в свою очередь растялули хрусталик; фокусируются изображения удаленных предметов.

1 – мышцы; 2 – связки; 3 – хрусталик; 4 – радужная оболочка.

Непосредственно перед хрусталиком находится радужная оболочка – кольцо, образованное непрозрачной тканью мышц. Сокращение этих мышц изменяет отверстие кольца – зрачок. Самая важная функция радужной оболочки – уменьшать количество попадающего в глаз света, чтобы чувствительные клетки сетчатки не подвергались чрезмерному раздражению. Это особенно важно для ночных животных, например для кошек, у которых очень чувствительная сетчатка.

Днем радужная оболочка у кошек почти полностью закрыта, так что остается только хорошо знакомая всем вертикальная щель, через которую проходит свет. Размер зрачка регулируется совершенно автоматически; однако, для того чтобы максимально расширенный зрачок сузился до минимума, требуется несколько минут, и поэтому мы «слепнем», когда внезапно выходим из темноты на яркий свет: зрачок быстро сужается, а затем начинает медленно расширяться, по мере того как сама сетчатка приспосабливается к новому, более яркому свету.

Сетчатка представляет собой вырост головного мозга, и этим объясняется одна весьма странная особенность ее строения. Дело в том, что фоторецепторные клетки сетчатки расположены позади нервных волокон и свет должен проходить через эти волокна. По-видимому, это не лучшая выдумка природы; это почти то же самое, что вставить пленку в фотоаппарат обратной стороной к объективу. Тем не менее сквозь нервные волокна к рецепторам может пройти достаточное количество света. Такое строение глаза имеет лишь один существенный недостаток. Чтобы попасть в мозг, эти волокна и кровеносные сосуды в определенном месте должны пройти через сетчатку. В этом месте нет рецепторов; оно называется слепым пятном, каковым и является в действительности.

В сетчатке человека имеются фоторецепторы двух типов: так называемые палочки и колбочки (фиг. 18). По внешнему виду они очень похожи друг на друга и отличаются только тем, что палочки уже колбочек. Фоторецепторы распределены по поверхности сетчатки неравномерно: палочки более многочисленны по краям сетчатки, а колбочки чаще встречаются в центре. В самой середине сетчатки находится крохотный участок диаметром 0,5 мм, называемый центральной ямкой, которая содержит одни только колбочки. Сетчатка глаза некоторых животных устроена иначе: у ночных животных она нередко состоит только из палочек, у дневных – иногда из одних лишь колбочек, а у хищных птиц в сетчатке каждого глаза имеется по две центральные ямки. Отсюда напрашивается вывод, что палочки и колбочки выполняют различные функции, и это подтверждается результатами анатомических и физиологических исследований сетчатки.

^{Фиг. 18. Расположение рецепторов в сетчатке}

Прежде чем достичь палочек и колбочек, свет проходит через сеть нервных волокон. Если у животного позади сетчатки хорошо развит слой пигментного эпителия – тапетум, то рассеянный свет отражается назад к рецепторам. Тапетум играет здесь роль зеркальца. Четыре палочки соединены с одним нервным волокном, тогда как каждая колбочка соединена с отдельным волокном.

Колбочки служат для того, чтобы при ярком свете различать мелкие детали объектов. Каждая колбочка «присоединена» к отдельному нервному волокну, по которому передаются в мозг сообщения о ее раздражении. В тех местах, где число колбочек велико, падающее на сетчатку изображение анализируется наиболее тщательно, поскольку сообщение в мозг поступает от каждой возбужденной колбочки.

У палочек нет индивидуальных нервных волокон. Они присоединяются группами к общему волокну, по которому в мозг передается информация от большого участка сетчатки. Вследствие этого палочки не могут осуществлять детальный анализ изображения. Система из нескольких (возможно, даже из нескольких сотен) присоединенных к одному нерву палочек обладает тем преимуществом, что позволяет отвечать на раздражение, производимое слабым светом. Такой свет может быть не настолько ярким, чтобы вызвать возбуждение колбочки и заставить ее послать импульсы в мозг; в то же время слабой стимуляции нескольких палочек оказывается достаточно для того, чтобы они вместе вызвали появление серии импульсов в общем нервном волокне.

Итак, колбочки служат для обеспечения детального зрения при хорошем освещении. Когда мы смотрим прямо на предмет, его изображение фокусируется непосредственно в области центральной ямки, где плотно прилегающие друг к другу колбочки создают высокую разрешающую способность. Палочки используются в основном при слабом свете, и поэтому в сетчатке животных, ведущих ночной образ жизни, их гораздо больше, чем колбочек. Хорошо известно, что при слабом освещении мы лучше видим «боковым зрением», и это объясняется тем, что колбочки расположены в основном по краям сетчатки.

Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения – острота зрения – зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к другу, и падающее на нее изображение запечатлевается с максимальной резкостью; в крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна бромистого серебра можно сравнить с отдельными фоторецепторами сетчатки. Плотно прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например, на 1 мм² приходится 125 000 колбочек) обеспечивают «мелкозернистость», т. е. высокую разрешающую способность глаза. Рецепторы центральной ямки используются нами преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на 1 мм². Наибольшая плотность палочек – 150 000 на 1 мм², но поскольку к каждому нервному волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое изображение.

Острота зрения измеряется наименьшим расстоянием, на которое можно приблизить друг к другу два предмета, чтобы они все еще воспринимались раздельно. Этот показатель легко определить у человека, поскольку человек может сообщать исследователю о том, что видит; для изучения остроты зрения у животных необходимо ставить опыты с условными рефлексами. Мы можем различать две светящиеся точки, лучи от которых приходят в глаз под утлом 1/60 градуса. Можно считать, что при таком расположении светящихся точек лучи от них падают на две колбочки, между которыми находится третья, остающаяся невозбужденной. Если лучи сходятся под меньшим углом, возбуждаются две соседние колбочки и мы видим только один источник света.

Из всех позвоночных птицы больше других зависят от остроты зрения, и поэтому именно среди них мы находим примеры превосходного развития этого чувства. Орлы и другие хищные птицы обнаруживают свою жертву, паря высоко в воздухе, а совы способны находить добычу при освещенности, которую создает пламя свечи на расстоянии 300 м. Структурные особенности сетчатки у этих птиц и обеспечивают такую поразительную остроту их зрения. Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет около 1 млн. на 1 мм² (по сравнению со 125 000 на 1 мм² в сетчатке человека), и соответственно этому острота его зрения, по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека.

«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под обычным микроскопом, но чтобы изучить механизм преобразования света в нервные импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя для этого электронный микроскоп, микроэлектроды и различные химические вещества. Преобразование происходит в веретенообразной части палочки или колбочки, наиболее удаленной от места соединения клетки с нервом (фиг. 18). С помощью электронного микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу пластинок. В них содержатся зрительные пигменты, которые под действием света претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках. Каким образом химическая реакция вызывает затем изменения в клеточной мембране, которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.

Свет, падающий на зрительный пигмент, можно рассматривать как катализатор, поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате удалить у животного сетчатку и исследовать ее под микроскопом, то будет видно, что веретена палочек окрашены. Под действием света окраска быстро исчезает или блекнет; исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения. Окраска появляется вновь, если сетчатку опять поместить в темноту приблизительно на 20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из двух возможных процессов: либо непрерывно вырабатывается новый пигмент взамен обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.