Текст книги "Размножение организмов"

Автор книги: Рената Петросова

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 4 страниц)

8. Эмбриональное развитие животных

Эмбриогенез – развитие зародыша – начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и заканчивается рождением организма или выходом его из яйца. Этот процесс протекает в несколько этапов.

Дробление

После слияния ядер двух гамет и образования зиготы начинается развитие зародыша. Первая стадия развития называется дроблением. В результате митоза яйцо начинает быстро делиться на два, затем на четыре, причем вторая бороздка дробления проходит перпендикулярно первой. Образуются 4 клетки, которые называются бластомерами. В результате последующих дроблений образуются 8, 16, 32 и т. д. бластомеров. Дробление отличается от обычного митоза тем, что клетки практически не увеличиваются в размерах, не растут. Процесс происходит очень быстро. Например, за 4 ч от момента оплодотворения из клетки зиготы образуются 64 клетки. Интерфаза между делениями очень короткая и состоит только из стадии репликации ДНК. Предсинтетический период отсутствует, т. е. синтеза белка не происходит, дробящийся эмбрион живет за счет веществ, накопленных в яйцеклетке. Общая масса эмбриона на этом этапе не меняется.

Характер дробления зависит от вида животного и типа яйца (рис. 16).

Рис. 16. Начальные стадии дробления яйца: А – ланцетника, Б – лягушки, В – птицы

Оно может быть равномерным или полным, когда яйцо полностью делится на бластомеры (ланцетник, морской еж, млекопитающие), а может быть неполным, когда желтка в яйце много и дробится только верхний диск яйца (птицы, рептилии, рыбы).

Стадия бластулы

Дробление заканчивается образованием бластулы — однослойного зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька образованы одним слоем клеток (рис. 17, А).

Рис. 17. Стадии развития зародыша. А – бластула; Б – гаструла; В – нейрула: 1 – эктодерма; 2 – энтодерма, из которой формируется кишечная трубка; 3 – гастральная полость – гастроцель; 4 – бластопор; 5 – мезодерма; 6 – нервная пластинка (трубка); 7 – хорда

Гаструляция

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша – гаструла (рис. 17, Б). Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием – бластопором. Полость гаструлы – гастральная полость в дальнейшем превращается в кишечную полость.

Гаструла – двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой – энтодермой. На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У остальных животных далее идет формирование третьего зародышевого листка – мезодермы.

Стадия нейрулы

Следующая за гаструлой стадия называется нейрулой и характеризуется образованием третьего зародышевого листка и нервной трубки. Со стороны нижней части зародыша происходит миграция клеток. Эти клетки далее дают начало еще одному слою клеток – мезодерме. Между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок. С двух сторон от первичной кишки – гастроцеля образуются клетки мезодермы, один слой клеток которой граничит с энтодермой, а другой примыкает к эктодерме. Формируется трехслойный зародыш. Последующее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из клеток которых развиваются ткани и органы будущего организма.

Одновременно с этим верхние клетки эктодермы утолщаются, передвигаются внутрь, образуя так называемую нервную пластинку. Края нервной пластинки сворачиваются в трубку, которая отделяется от эктодермы и образует нервную трубку. В дальнейшем из нее образуется головной и спинной мозг позвоночных животных. Из клеток мезодермы под нервной трубкой вдоль продольной оси формируется еще один осевой орган – хорда. Под хордой располагается пищеварительная трубка.

В конце стадии нейрулы формируется осевой комплекс: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка. По обе стороны от нервной трубки и хорды располагаются большие участки мезодермы, из которой формируются впоследствии скелет, мышцы и другие органы.

Органогенез

Из трех зародышевых листков развиваются все ткани и органы будущего организма. Закладка и развитие органов называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются кожный покров – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.

Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы. Таким образом, все виды эпителиальной ткани образуются из эктодермы и энтодермы.

Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии формируется хрящевой и костный скелет, а из боковых участков мезодермы образуются мышцы, кровеносная система, сердце, почки, половая система.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие – непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.

Взаимодействие частей зародыша

Результат развития организма из яйца определяется набором хромосом и генов данного организма. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки – зиготы, имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в разных зародышевых листках функционируют разные наборы генов, что приводит к формированию различных тканей и органов. Таким образом, в ходе развития при постоянном наборе генов всех клеток меняется их активность.

Для исследования этого процесса был проведен опыт по пересадке ядра кожи лягушки в неоплодотворенное яйцо, в котором предварительно было разрушено собственное ядро. Специальным уколом микропипеткой яйцеклетка стимулировалась к развитию. Из яйцеклетки с пересаженным диплоидным ядром развилась нормальная бластула, гаструла и далее головастик. Результат эксперимента доказывает, что постоянство набора генов сохраняется во всех клетках, а их специализация в процессе развития есть результат действия определенных факторов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 4–16 бластомеров (в зависимости от вида животных) каждая клетка может развиться в нормальный организм, т. е. она обладает равнонаследственностью. Далее эта способность постепенно утрачивается. У кролика равнонаследственность сохраняется на стадии 4 бластомеров, у тритона – 16 бластомеров, у человека – на стадии 4, реже 6 бластомеров, что подтверждается рождением 4, редко 6 однояйцовых близнецов. Далее бластомеры теряют свойство равнонаследственности и дифференцируются. Регуляция деятельности генов происходит на молекулярном уровне за счет регуляторных белков. Из цитоплазмы в ядро поступают специфические вещества – гормоны, которые действуют на регуляторные белки и тем самым активизируют или подавляют активность соответствующих генов. В процессе развития специализация клеток является результатом взаимодействия ядра и цитоплазмы, а также действия факторов внешней среды.

Дифференцировка клеток является основой для формирования тканей и органов. Вещества или группа клеток, стимулирующих развитие органов и тканей зародыша, называются индукторами или организаторами, а явление стимуляции – эмбриональной индукцией.

Так, организаторами, направляющими развитие нервной трубки, являются клетки мезодермы и хорды. Они выделяют специальные вещества, которые действуют на эктодерму и стимулируют развитие нервной трубки. Если часть эктодермы на стадии ранней гаструлы пересадить с верхней спинной части вниз на брюшную сторону, то из нее разовьется кожа живота. Если же, наоборот, пересадить нижнюю часть эктодермы на верхнюю сторону, то из нее разовьется нервная пластинка. Эксперименты по пересадке различных частей зародыша позволили определить роль каждой части в эмбриональной индукции.

Установлено, что в развитии зародыша имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Такими периодами являются, например, середина дробления, начало гаструляции, формирование осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Критические периоды совпадают с дифференцировкой тканей и органов. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним воздействиям. Например, гибель икринок рыб в несколько раз выше, чем зародышей в яйцах птицы. У млекопитающих развитие эмбриона происходит в теле матери, поэтому вероятность гибели зародышей значительно меньше.

На внутриутробное развитие плода оказывают влияние условия жизни матери. Неблагоприятному воздействию могут подвергнуться первичные овоциты еще до наступления беременности. Известно, что овоциты 1-го порядка закладываются в эмбриональном развитии и далее периодически созревают в течение всего детородного периода женщины. Но чем старше женщина, тем старее и овоциты, а значит, они более подвержены изменению под действием различных факторов, вероятность возникновения какой-либо аномалии в них повышена. Статистика свидетельствует, что чем старше женщина, тем выше вероятность рождения ребенка с аномалиями. Отрицательное воздействие на развитие эмбриона оказывают также различные заболевания вирусного характера, применение некоторых медикаментов (антибиотики, гормональные препараты), наркотические вещества, алкоголь. Мощным фактором, вызывающим аномалии развития эмбриона, являются рентгеновские лучи и другие ионизирующие излучения.

Вопросы для самоконтроля

1. Сравните разные типы дробления яйца, представленные на рисунке 16. Объясните отличия в дроблении у разных организмов.

2. Как называются клетки, образующиеся в результате дробления?

3. В чем отличие дробления от обычного деления?

4. Назовите основные стадии развития зародыша.

5. На какой стадии происходит дифференцировка клеток?

6. У рыб, амфибий, рептилий, птиц очень крупные яйцеклетки. У млекопитающих они значительно меньше. С чем это связано?

9. Индивидуальное развитие организмов

Этапы развития организма

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организма, в результате которого реализуется его наследственная информация. Развитие организма начинается с оплодотворения и продолжается до его смерти. За этот период он проходит все стадии: образуется в результате оплодотворения, рождается, растет, развивается, размножается, стареет и умирает. Длительность жизни зависит от индивидуальных наследственных особенностей вида и не зависит от уровня его организации.

Онтогенез делится на два периода – эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения и продолжается до рождения организма. Постэмбриональное развитие начинается сразу после рождения, когда организм способен существовать самостоятельно.

Типы постэмбрионального развития

Постэмбриональное развитие бывает двух типов – прямое и непрямое (рис. 18).

Рис. 18. Виды постэмбрионального развития: А – прямое развитие у саранчовых; Б – развитие с метаморфозом у бабочки; В – метаморфоз у земноводных

Прямое развитие идет без так называемых превращений, когда появившийся на свет организм имеет сходство со взрослой особью и отличается только размерами, недоразвитием ряда органов и пропорций тела. Такое развитие имеет место у птиц, млекопитающих, некоторых насекомых, ракообразных.

Непрямое развитие протекает с метаморфозом, т. е. с превращением во взрослую особь. В этом случае родившийся организм – личинка не похожа на взрослую особь. Личинка приспособлена к активному питанию, передвижению, росту и развитию, но не способна к размножению (за редким исключением).

Например, у лягушки личиночная стадия – головастик по выходе из яйца напоминает малька рыбы.

У него отсутствуют конечности, вместо легких – жабры, имеется хвост, при помощи которого он активно плавает в воде. Спустя некоторое время у головастика формируются конечности, развиваются легкие, зарастают жаберные щели и исчезает хвост. Через два месяца после выхода из яйца головастик превращается во взрослую лягушку.

У некоторых отрядов насекомых развитие также протекает с превращением. Например, бабочки проходят целый ряд стадий развития. Из яйца появляется гусеница, которая по внешнему виду похожа на кольчатого червя. Она много ест и быстро растет. Затем гусеница превращается в куколку – неподвижную форму, которая находится в коконе, не питается, а только развивается во взрослое насекомое. Через некоторое время из куколки выходит бабочка. Способы питания у личинки и взрослого насекомого отличаются. Гусеница питается листьями и имеет грызущий ротовой аппарат, а у бабочки лижущий ротовой аппарат, и она питается нектаром. Иногда у некоторых видов взрослая форма вообще не питается и сразу приступает к размножению (тутовый шелкопряд).

Превращение личинки во взрослую особь связано с синтезом специальных гормонов. Например, для превращения головастика в лягушку необходим гормон щитовидной железы.

Биологический смысл метаморфоза заключается в том, что личинки и взрослые особи питаются разной пищей, адаптированы к разным условиям, что устраняет конкуренцию между ними.

У некоторых организмов личиночный период может затягиваться на всю жизнь, и на этой стадии организм может приступить к размножению. Например, личинка земноводного амбистомы – аксолотль при недостатке гормона щитовидной железы не превращается во взрослую особь, но способна размножаться на этой стадии. При добавлении в воду гормона развитие идет до конца, и аксолотль превращается в амбистому.

Рост. Характерной чертой онтогенеза является рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. По характеру роста всех животных можно разделить на две группы – с определенным и неопределенным ростом. При неопределенном росте размеры тела организма увеличиваются в течение всей его жизни. Это наблюдается, например, у моллюсков, земноводных, рыб, рептилий. Организмы с определенным ростом прекращают увеличение размеров тела на определенном этапе развития. Это насекомые, птицы, млекопитающие. Темпы роста меняются в течение всего периода и находятся под контролем гормонов. Например, у млекопитающих и человека рост регулируется гормоном гипофиза – соматотропным гормоном. Он активно вырабатывается в детском возрасте, а в период полового созревания количество гормона уменьшается и постепенно прекращается его выработка.

После интенсивного периода роста организм вступает в стадию зрелости, для которой характерно также изменение физиологических процессов в организме. Этот период связан с деторождением.

Старение и смерть

Процесс индивидуального развития организма заканчивается старением и смертью. Старение – это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В процессе старения изменяются все системы органов, нарушаются их структура и функции.

Существует несколько теорий старения. Одна из первых теорий была предложена И. И. Мечниковым, согласно которой старение связано с усилением процессов интоксикации, самоотравления организма в результате накопления продуктов обмена веществ (в частности, азотистого обмена). Ядовитые продукты жизнедеятельности организма поражают клетки печени, мозга, которые перестают нормально функционировать. Он рассматривал процесс старения с позиций фагоцитоза, считая, что деятельность гнилостных бактерий ведет к накоплению ядов в организме.

По другой теории старение – это результат затухания процесса самообновления белков, ухудшения процессов обмена веществ в цитоплазме.

Многие современные теории предполагают, что старение является следствием изменений в генетическом аппарате клеток, которые приводят к снижению активности процессов биосинтеза белков. Существенным фактором изменения генетической активности является ослабление активности ферментов и белков-регуляторов. Восстановление поврежденных участков ДНК идет медленнее, накапливаются мутации, которые проявляются в структурах РНК и белков. С возрастом повышается частота хромосомных нарушений.

Продолжительность жизни некоторых животных и растений

Высказываются гипотезы, связанные с гормональными нарушениями, в частности с изменением функции зобной железы. Старение характеризуется уменьшением надежности систем регуляции, обеспечивающих равновесие организма. В последнее время выдвинута еще одна теория – адаптационно-регуляторная, согласно которой старение рассматривается как процесс равномерного угасания, нарушения обменных процессов, структуры и функций клеток и органов.

У человека процессы старения обусловлены многими биологическими факторами, а также необходимо учитывать роль социальной среды. Наука, занимающаяся проблемами старения человека, называется геронтологией.

Старение – это неизбежный этап развития организма. Далее наступает смерть. Смерть отдельной особи в природе является условием для продолжения жизни вида и эволюции организмов на планете.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой период жизни организма называется постэмбриональным?

2. Какие типы постэмбрионального развития известны?

3. В чем разница между прямым и непрямым развитием?

4. Охарактеризуйте стадии развития насекомых с полным и неполным превращением.

5. Назовите животных с разным типом развития.

6. У каких позвоночных животных размножение может наступать на личиночной стадии?

7. В чем биологический смысл развития с метаморфозом?

8. Какие гипотезы процесса старения вам известны?

10. Гаметогенез и развитие растений

Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается чередование поколений с диплоидным (2n) и гаплоидным (n) набором хромосом.

Поколение с гаплоидным набором хромосом называется гаметофитом. На гаметофите образуются гаметы в процессе митоза. Поколение с диплоидным набором хромосом называется спорофитом, и на нем образуются споры в процессе мейоза. Гаметофит развивается из гаплоидных спор, а спорофит – из диплоидной зиготы, образующейся в результате оплодотворения.

Смена поколений идет по схеме: зигота (2n) —> спорофит (2n) —> мейоз —> споры (n) —> гаметофит (n) —> митоз —> гаметы (n) —>оплодотворение —> зигота (2n)

В цикле развития мейоз всегда происходит один раз. В зависимости от периода жизни спорофита и гаметофита взрослое растение может быть гаплоидным или диплоидным.

Размножение и развитие зеленых водорослей

У низших растений преобладающим поколением является гаметофит. Он размножается бесполым путем, образуя клетки, из которых развиваются взрослые особи. В определенный период на гаметофите образуются гаметы, разные или одинаковые по величине.

После слияния гамет образуется зигота, которая сразу же делится мейозом и образует споры, дающие начало новым гаметофитам. Таким образом, в жизненном цикле зеленых водорослей диплоидное поколение представлено только одной клеткой – зиготой.

Размножение и развитие высших споровых растений

У мхов, папоротников, плаунов и хвощей размножение происходит спорами.

У мхов взрослым растением является гаметофит (n) – половое поколение, которое развивается при прорастании споры (рис. 19).

Рис. 19. Схема образования (А) и развития (Б) зародышевого мешка: 1 – антиподы; 2 – два центральных ядра; 3 – синергиды; 4 – яйцеклетка

Это листостебельное растение, на побегах которого развиваются органы полового размножения – антеридии (мужские органы) и архегонии (женские органы). В антеридиях в процессе митоза образуются сперматозоиды, а в архегониях – яйцеклетка (как правило, одна). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота (2n). Из зиготы на гаметофите развивается спорофит (2n) в виде коробочки на ножке – спорогона. Спорофит не способен к самостоятельному существованию и питается за счет питательных веществ гаметофита. В спорангиях (коробочке) в результате мейоза образуются споры. Споры после созревания высыпаются и во влажной среде прорастают, давая начало новым гаметофитам.

Схема жизненного цикла мхов

У папоротников, плаунов и хвощей, наоборот, взрослым растением является спорофит, на котором в специальных органах – спорангиях в результате мейоза образуются споры (n). Споры после созревания высыпаются и прорастают (рис. 20).

Рис. 20. Схема образования (А) и развития (Б) пыльцевого зерна: 1 – вегетативная клетка; 2 – генеративная клетка

При прорастании споры развивается половое поколение – гаметофит, который представлен небольшим заростком и существует очень недолго. На заростке развиваются органы полового размножения – антеридии и архегонии, в которых в результате митоза развиваются гаметы. В антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях созревает яйцеклетка.

Схема жизненного цикла папоротников

При наличии капельно-жидкой влаги сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетку, при этом образуется зигота. Из зиготы развивается зародыш, а далее молодое растение – спорофит.

Размножение и развитие семенных растений

У семенных растений размножение происходит семенами. Преобладающим поколением является спорофит, а гаметофит сильно редуцирован, развивается в спорофите и представлен лишь несколькими клетками.

Схема жизненного цикла голосеменных (на примере сосны)

Процесс развития семенных растений рассмотрим более подробно на примере цветковых растений. Взрослое растение имеет диплоидный набор хромосом и является спорофитом. Оно развивается из семени.

Репродуктивным органом является цветок. В цветке образуются женский орган – пестик и мужской – тычинки.

В завязи пестика в семязачатках из спорогенной ткани в результате мейоза образуются 4 споры (n), причем одна из них, крупная – мегаспора развивается в женский заросток – гаметофит; три другие, более мелкие, отмирают.

Мегаспора трижды делится митозом, и образуется восьмиядерный зародышевый мешок. Восемь ядер распределяются следующим образом. Ближнее к пыльцевходу крупное ядро – яйцеклетка, рядом два ядра помельче – две сопутствующие клетки – синергиды. На противоположном полюсе мешка располагаются три ядра – антиподы, а в центре располагаются два центральных ядра. Все ядра гаплоидные. Таким образом, женский гаметофит представлен восьмиядерным зародышевым мешком.

В тычинках, в пыльцевых мешках из ткани микроспорангия в результате мейоза образуется много мелких микроспор (n). Все споры развиваются и дают начало мужскому заростку – гаметофиту. Спора делится митозом и образует вегетативную и генеративную клетки. Ядро генеративной клетки делится еще раз, и образуется два спермия. Вегетативная и генеративная клетки покрываются оболочкой, образуется пыльцевое зерно. Таким образом, мужской гаметофит представлен двумя клетками.

При попадании пыльцы на рыльце пестика вегетативная клетка начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку и продвигая генеративную клетку к пыльцевходу. Два спермия через пыльцевход проникают в зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, и образуется зигота (2n), из которой развивается зародыш семени. Другой спермий сливается с двумя ядрами центральной клетки, в результате чего образуется эндосперм (3n) семени, в котором запасаются питательные вещества.

Схема жизненного цикла покрытосеменных растений

Этот процесс называется двойным оплодотворением. Он был открыт русским ученым С. П. Навашиным. В результате двойного оплодотворения в семязачатке образуется семя, а из покрова семязачатка – семенная кожура. Вокруг семени из завязи и других частей цветка образуется плод (рис. 21).

Рис. 21. Схема двойного оплодотворения цветковых растений: 1 – пыльца; 2 – пыльцевая трубка вегетативной клетки; 3 – два спермия; 4 – яйцеклетка; 5 – два центральных ядра; 6 – семязачаток; 7 – эндосперм семени; 8 – зародыш; 9 – кожура семени из покрова семязачатка

У растений, при переходе от низших к высшим, наблюдается постепенное увеличение срока жизни спорофита. Начиная с папоротникообразных, у всех растений взрослый организм представлен спорофитом, а гаметофит претерпевает постепенно редукцию до одной или нескольких клеток.

Вопросы для самоконтроля

1. В чем заключается особенность жизненного цикла растений по сравнению с животными?

2. Как происходит чередование поколений у растений?

3. Что такое гаметофит и спорофит? В чем их отличие?

4. Какое поколение является господствующим у водорослей и мхов, папоротникообразных и семенных растений?

5. Как изменяется гаметофит от низших растений к высшим?

6. В чем их сходство и отличие гаметофита цветковых растений и мхов?

7. Какой процесс называется двойным оплодотворением? В чем его особенность?