Текст книги "Размножение организмов"

Автор книги: Рената Петросова

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 4 страниц)

5. Мейоз

Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) – редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.

Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений – I деление и II деление мейоза.

В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

Стадии мейоза

Как и митозу, мейозу предшествует интерфаза, продолжительность которой зависит от вида организма и бывает различной. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.

Профаза I. Профаза первого деления мейоза значительно длиннее, чем в митозе, кроме того, она сложнее. Ее подразделяют на пять стадий.

Лептотена. Хромосомы спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами. Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга – конъюгируют. В результате образуются биваленты – двойные хромосомы.

Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом – конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты (от лат. би — двойной). Каждая гомологичная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, значит, биваленты фактически состоят из четырех хроматид и представляют собой тетрады (от лат. тетра – четыре).

Пахитена. Это достаточно длительная стадия, так как именно в этот период между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками – кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться.

Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А – репликация ДНК и удвоение хромосом; Б – конъюгация; В – кроссинговер

Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер. В таком состоянии они могут находиться довольно долго.

Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Они приобретают определенную форму и теперь хорошо заметны. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Профаза I занимает 90 % от всего времени мейоза (рис. 10).

Рис. 10. Мейоз: А – профаза I; Б – метафаза I; В – анафаза I; Г – телофаза I; Д – профаза II; Е – метафаза II; Ж – анафаза II; 3 – телофаза II

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Образуется метафазная пластинка. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.

Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Это основное отличие мейоза от митоза. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое – редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.

Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом – делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК – 2c.

Образование двух клеток может происходить не всегда. Иногда телофаза завершается только формированием двух гаплоидных ядер.

Мейоз II. Перед вторым делением мейоза интерфаза очень короткая (у животных), но может и вообще отсутствовать (у растений). В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Обе клетки или ядра после непродолжительного перерыва одновременно приступают ко второму делению мейоза.

Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Здесь происходят два главных события: расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.

Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Фаза значительно короче профазы I. При отсутствии интерфазы II иногда профаза II также может практически отсутствовать.

Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами. Веретено деления в мейозе II перпендикулярно веретену первого деления.

Анафаза II.Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.

Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез, как и в митозе. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.

Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.

Поведение хромосом в мейозе

Мейоз обеспечивает появление разнообразных по качеству генетической информации гамет. Это связано с особым поведением хромосом в мейозе (рис. 11).

Рис. 11. Поведение хромосом в мейозе: А – распределение гомологичных хромосом; Б – независимое распределение негомологичных хромосом; В – кроссинговер и нарушение сцепления генов

В мейозе гомологичные хромосомы всегда попадают в разные гаметы. Так как гомологичные хромосомы могут нести разные по качеству признаки, следовательно, гаметы не идентичны по генному набору.

Негомологичные хромосомы расходятся в гаметы произвольно, независимо друг от друга. Это связано со случайным расположением бивалентов в мейозе I и их независимым расхождением в анафазе I. Следовательно, отцовские и материнские хромосомы распределяются в гаметах случайным образом. Этот процесс называется независимым распределением, что увеличивает число типов гамет и является основой для генетического разнообразия организмов.

Число типов гамет у диплоидных организмов можно определить по формуле:

N=2ⁿ,

где N — число типов гамет, n – число пар хромосом организма.

Например, у дрозофилы кариотип равен 8, число пар хромосом – 4.

N= 2⁴ = 16

У человека кариотип составляет 46 хромосом, т. е. 23 пары.

N= 2²³ = 8 388 608

Конъюгация и кроссинговер способствуют рекомбинации генов, изменяется сочетание генов в хромосоме, что увеличивает разнообразие гамет и сочетание признаков в организме.

Мейоз в жизненном цикле организмов

Мейоз в жизненном цикле организма от одного полового размножения до другого происходит один раз. У многоклеточных животных и высших растений диплоидная фаза длительная и сложная. Она соответствует взрослому организму. Фаза гаплоидных клеток непродолжительна и проста. Это чаще всего половые клетки или группа клеток, в которых они образуются. Однако у некоторых организмов гаплоидная фаза соответствует взрослому состоянию, а диплоидной является лишь оплодотворенная яйцеклетка – зигота (рис. 12).

Рис. 12. Схема жизненных циклов организмов: А – жизненный цикл низших растений водорослей, грибов; мейоз происходит сразу после образования зиготы, взрослое поколение гаплоидное; Б – жизненный цикл животных; В – жизненный цикл высших растений, чередование гаплоидного и диплоидного поколения

У животных мейоз происходит при образовании гамет. Гаплоидными являются только гаметы. После оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается, поэтому зигота и взрослый организм диплоидные.

У высших растений мейоз происходит при образовании спор, из которых потом развивается гаплоидный организм – гаметофит. Он может представлять собой взрослый организм (у мхов) или только несколько клеток на основном растении – спорофите. В обоих случаях на нем в процессе митоза образуются гаметы, а после оплодотворении – диплоидная зигота. Она дает начало спорофиту.

У некоторых низших растений, одноклеточных животных, грибов мейоз происходит сразу же после образования зиготы. Взрослый организм существует только в гаплоидной форме.

Вопросы для самоконтроля

1. Какой тип деления клетки лежит в основе полового размножения?

2. Какие клетки образуются в результате мейотического деления?

3. Охарактеризуйте фазы мейоза.

4. Объясните биологический смысл мейоза.

5. Почему редукционное деление имеет место только при половом размножении?

6. В чем основное отличие мейоза от митоза? Сравните деление мейоза I, мейоза II и митоза. В чем их сходство и отличие?

7. Как распределяются гомологичные и негомологичные хромосомы в мейозе?

8. Объясните, почему при мейозе происходит образование значительного числа типов гамет.

9. Определите, сколько и какие типы гамет образуются из клетки с набором хромосом AaBbCc.

10. Как циклы развития организмов связаны с мейозом?

6. Гаметогенез у животных

Гаметогенез – это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).

Половые клетки развиваются в половых железах или специализированных клетках – в семенниках у самцов и в яичниках у самок. Эти клетки закладываются еще на ранних стадиях эмбрионального развития.

Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии и заканчивается созреванием гамет (рис. 13).

Рис. 13. Гаметогенез у животных. А – сперматогенез – образование мужских половых клеток: 1 – сперматогонии; 2 – сперматоцит 1-го порядка; 3 – сперматоциты 2-го порядка; 4 – сперматиды; 5 – сперматозоиды; Б – овогенез – образование женских половых клеток: 1 – овогонии; 2 – овоцит 1-го порядка; 3 – овоцит 2-го порядка, 4 – полярные тельца; 5 – яйцеклетка

Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся – происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.

Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.

Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.

Образование мужских половых клеток

Сперматогенез — это процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов (рис. 13, А).

В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки – сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление – только после достижения половой зрелости.

В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.

На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки – сперматоциты 2-го порядка, а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки – сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.

Таким образом, из каждой первичной мужской половой клетки образуются четыре гаметы. Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.

Образование женских половых клеток

Овогенез – это процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток (рис. 13, Б).

В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки – овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.

Процесс роста овоцита происходит значительно дольше, чем сперматоцита.

После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу, но процесс деления затягивается надолго. Например, у млекопитающих деление начинается в эмбриональном состоянии, но приостанавливается на профазе I до периода полового созревания самки, т. е. на несколько недель, месяцев или лет, в зависимости от вида организма. Позже под влиянием половых гормонов мейоз продолжается дальше.

Первое деление мейоза происходит асимметрично: образуются одна крупная клетка – овоцит 2-го порядка, куда переходят все питательные вещества и органоиды, и одна мелкая клетка – первичное полярное, или направительное, тельце, – в которой имеется только ядро.

Второе деление мейоза также асимметрично. Из овоцита 2-го порядка образуется одна крупная клетка – яйцеклетка, в которой находятся все питательные вещества, и одно вторичное полярное (направительное) тельце. Из первичного полярного тельца образуются два мелких вторичных полярных тельца. У большинства позвоночных животных второе деление мейоза приостанавливается на стадии метафазы мейоза II, а образование яйцеклетки завершается лишь после оплодотворения.

Таким образом, при овогенезе из каждой первичной женской половой клетки – овогония образуется одна крупная яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и три полярных тельца, которые редуцируются. Они служат только для равномерного деления ядра и распределения хромосом в мейозе. Овогенез у млекопитающих происходит под контролем гормона прогестерона.

Процесс образования мужских и женских клеток имеет ряд отличий.

1. Количество овогониев, вступивших в созревание, закладывается на этапе эмбрионального развития, а сперматогонии начинают активно делиться при наступлении половой зрелости, и этот процесс идет непрерывно.

2. В процессе сперматогенеза образуются 4 гаметы, а в процессе овогенеза – только одна.

3. Окончательно овогенез завершается после оплодотворения.

Строение половых клеток

У большинства видов организмов женские и мужские гаметы очень отличаются друг от друга.

Сперматозоиды – это небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвостика (рис. 14, А). В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. На заостренном кольце располагается специализированный пузырек – акросома, который является производным аппарата Гольджи. Она заполнена специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки. Когда головка сперматозоида соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет ее оболочку.

Рис. 14. Строение половых клеток животных: А – сперматозоида: 1 – акросома; 2 – ядро; 3 – митохондрии; 4 – центриоли; 5 – хвост; Б – яйцеклетки: 1 – ядро; 2 – желточные зерна

В шейке располагаются центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строению сходен со жгутиком у одноклеточных. Кроме того, в клетке находится минимальное количество органелл: ядро, митохондрии и ферментный пузырек – акросома. Все образующиеся сперматозоиды имеют одинаковую величину.

Яйцеклетка животных – округлая крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желтка (рис. 14, Б). У любого вида животных она всегда значительно крупнее сперматозоидов. Питательные вещества яйцеклетки обеспечивают развитие зародыша на начальной стадии (у млекопитающих, рыб, амфибий) или на всем протяжении эмбриогенеза (у птиц, рептилий).

Размеры яйцеклеток различны у разных групп организмов. Эти данные представлены в таблице.

В отличие от яйцеклеток сперматозоиды значительно меньше. У млекопитающих их размеры варьируют от 0,001 до 0,008 мм (длина головки).

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите клетки, последовательно образующиеся в каждой зоне гаметогенеза.

2. Определите число хромосом (n) и ДНК (c) в каждой из клеток, образованных на разных стадиях развития.

3. В каком случае при гаметогенезе клетка делится несимметрично? В чем биологический смысл такого деления?

4. Какую роль выполняют полярные тельца?

5. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида. Объясните, почему они так различны по строению и величине.

7. Оплодотворение у животных

Оплодотворение – процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота – оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало новому организму.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое акросомы выводится на поверхность оболочки. Под действием гидролитических ферментов, содержащихся в акросоме, оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).

Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А – сближение сперматозоида и яйцеклетки; Б – проникновение сперматозоида в яйцеклетку; В – слияние двух ядер; Г – образование веретена первого деления; Д – образование первых двух клеток зародыша

Далее синхронно происходит ряд процессов. Сперматозоид как бы запускает программу развития, заложенную в яйцеклетке. Во-первых, оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. Во-вторых, в яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые называются пронуклеусами (в переводе с лат. «предшественники ядра»). В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида, которые играют важную роль. Они обеспечивают образование веретена первого деления.

У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец – сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб, земноводных).

При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей (червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).

Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся, насекомых. В последнем случае оплодотворенное яйцо покрывается специальной оболочкой или скорлупой. Самка откладывает его в наиболее безопасное место.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет наследственную информацию и признаки двух родителей.

Партеногенез

Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.

Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор восстанавливается.

Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются всегда самцы – трутни, а из оплодотворенных – самки (матки) и рабочие пчелы.

Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на яйцеклетку.

Конъюгация

Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация – временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро (макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро. После этого особи расходятся.

Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в макронуклеус, а другая – в микронуклеус. Этот процесс напоминает оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и генетическая информация обновляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие процессы происходят при оплодотворении?

2. Как называется клетка, образующаяся в результате слияния двух гамет? Какой набор хромосом она имеет?

3. Сравните два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. Какой из них обеспечивает большую вероятность появления и сохранения потомства?

4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов? Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?

5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих процессов?