Текст книги "101 ключевая идея: Экология"

Автор книги: Пол Митчелл

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 11 страниц)

РАССЕЛЕНИЕ

В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.

Расселение – распространение особей и удаление их друг от друга – это важный фактор в экологии. Способностью расселяться на большой территории обладают почти все организмы, исключение составляют, пожалуй, бескрылые птицы. Даже неподвижные организмы, такие, как растения или прикрепленные к одному месту ракообразные, распространяются при помощи семян и планктонных личинок. Легко понять, почему организмы расселяются в нестабильных местообитаниях или местообитаниях, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитаниях. Благодаря этому уменьшаются возможность близкородственного скрещивания (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.

Способность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществования конкурирующих видов или хищников и их жертв. Часто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. Пока новые места обитания создаются с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодаря быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. Расселение – это ключевой процесс в экологии метапопуляций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитания.

Расселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). Чаще оно происходит на ранних стадиях развития, хотя у наземных насекомых расселяются и взрослые особи. Способность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: расселяющиеся организмы могут и не найти приемлемых мест обитания.

Способность к расселению устанавливает довольно жесткие границы распределения многих видов. Однако человек, разъезжая по всему свету, пренебрег этими границами и завез некоторые виды в несвойственные им места обитания, что привело к значительным экологическим последствиям.

См. также статьи «Внедрение новых видов», «Мета-популяция», «Стратегии жизненного цикла», «Фрагментация».

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ

Растительноядные (или травоядные) животные – это животные, питающиеся растениями. Термин допускает различные вариации взаимоотношений между животными и растениями. Иногда это может быть хищничество, когда животное губит все растение и съедает его. Например, тли – это паразиты растений. А вот овцы – пастбищные животные – выщипывают растения и обычно не губят их (по крайней мере те, что адаптировались к выщипыванию).

Воздействие растительноядных на растения разнообразно; оно зависит от того, в какой стадии жизненного цикла потребляется растение, какие его части потребляются, насколько интенсивно, когда и как часто. Большинство исследований растительноядных сфокусировано на том, что происходит на поверхности земли, но ведь некоторые животные потребляют и подземные части растений.

Растения могут реагировать на потребление их животными двумя способами: стараться избежать этого либо приспособиться. Сопротивление потреблению часто выражается в форме химической, физической (колючки и т. п.) либо иной защиты (так, акацию от поедания ее растительноядными защищают муравьи). Устойчивость (толерантность) – это способность растений восстанавливать размер и численность после потребления. Например, в благоприятные периоды многолетние растения накапливают запасы углеводов, с помощью которых впоследствии компенсируют потери, вызванные животными. Таким образом, следует ожидать, что устойчивость чаще встречается в тех местах, где много питательных веществ и где растения легко восстанавливаются (хотя иногда бывает и наоборот). Точно так же следует ожидать, что медленно растущим растениям труднее восстанавливать утраченные ткани, и потому они менее устойчивы; такие растения скорее разработают средства химической или физической защиты.

Некоторые растения приспособились к умеренному выщипыванию их пастбищными животными; такие растения растут с большей скоростью, нежели те, что обычно не потребляются пастбищными животными. Но извлекают ли они пользу (см. «Поведенческая экология») из того, что их потребляют, это довольно интересный, сложный и противоречивый вопрос.

См. также статьи «Популяция», «Сверху вниз – снизу вверх», «Химическая экология».

РЕГУЛИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ

Некоторые популяции демонстрируют удивительное постоянство численности в течение долгих периодов, численность других же колеблется довольно сильно. Но при этом они не вымирают и не размножаются беспредельно, несмотря на все условия для неограниченного роста. Так как такие случаи постоянно встречаются в природе, можно сделать вывод, что существуют факторы, регулирующие численность популяций.

Регулировать численность популяций можно только посредством отрицательной обратной связи, позволяющей популяции расти при малой плотности и уменьшаться при повышенной плотности. Другими словами, численность популяций регулируется только посредством процессов, зависящих от плотности. Иногда зависимость между размером популяции и плотностью может быть весьма слабо выраженной, «включающейся» только при преодолении некоторого порога; она может действовать с перерывами или постоянно, увеличиваясь с увеличением плотности.

Хотя регулирование численности обязательно связано с факторами, зависящими от плотности, сами по себе они не обязательно ведут к регуляции. Такие факторы могут быть, к примеру, слишком слабыми, чтобы противостоять факторам, не связанным с плотностью популяции.

Не все процессы регуляции поддерживают численность на уровне какой-то одной точки равновесия. Существуют, например, сильные процессы, зависящие от плотности, которые влекут за собой цикличные колебания численности или даже приводят к хаотическим изменениям. Однако в любом случае регулирование поддерживает численность популяции в пределах определенных границ и, что еще более важно, приводит к тому, что при нарушении этих границ численность стремится вернуться в эти пределы.

А как обстоит дело с метапопуляциями? Локальные популяции вымирают довольно часто, так как же можно говорить, что их численность регулируется? В таких случаях говорят, что регуляция происходит на уровне региональной метапопуляции.

См. также статьи «Равновесие», «Равновесие в природе», «Рост популяции», «Факторы, зависящие от плотности», «Хаос».

РЕДКИЕ ВИДЫ

Многие виды являются редкими по своей природе. Таково их свойство. Это вовсе не означает, что им грозит вымирание. Угроза вымирания появляется тогда, когда виды становятся редкими в результате человеческой деятельности.

Существует семь позиций, по которым вид может быть причислен к редким. Для этого виды оценивают по численности местной популяции, географическому распределению и специфичности местообитания. (Все три аспекта непрерывно изменяются – первые два часто связаны между собой, но для простоты можно рассматривать исключающие комбинации.) Таким образом, получается восемь возможных комбинаций; в семи случаях хотя бы по одному из аспектов вид можно причислить к редким. Определение типа «редкости» вида служит первым шагом на пути разработки стратегии по его охране.

Причисление вида к редкому часто зависит от масштаба. Например, некоторые насекомые считаются редкими на Британских островах, но на материке они распространены и даже занимают более разнообразные местообитания. Просто Великобритания – это северная граница их распространения.

Редкость вида имеет и четвертое измерение – время. Популяция может быть относительно постоянной, постепенно уменьшающейся или быстро исчезающей. Международный союз охраны природы (МСОП) при оценке степени угрозы исчезновения теперь учитывает, помимо всего прочего, и скорость вымирания популяции. Например, вид, популяция которого за последние 10 лет или за три поколения сократилась на 80 %, считается «находящимся в критическом состоянии».

Существуют ли признаки, которые способствуют тому, чтобы вид стал редким? Возможно. Но наверняка это слишком общий вопрос, чтобы на него можно было дать конкретный ответ. Что касается некоторых черт (например, способности к расселению), то неясно, являются ли они причиной или следствием того, что вид стал исчезать.

Причины, по каким вид становится редким, различны и индивидуальны; лучше всего исследовать их в каждом конкретном случае отдельно.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Минимальные размер популяции», «Природоохранная деятельность».

РЕКИ

В реках находится всего лишь 0,0001 % всей воды нашей планеты. Фактически, в любой отрезок времени в атмосфере содержится в десять раз больше воды, чем во всех вместе взятых реках мира.

Однако эти сухие факты ничего не говорят о важности рек в круговороте воды и о том значении, которое они имеют для наземных организмов, в том числе и человека. Вода поступает в реки с суши, ежегодно реки приносят в море более 40 000 км 3воды.

Реки являются необычными местообитаниями в том смысле, что для них характерно постоянное направление течения воды. Этот поток размывает, переносит и в конечном итоге способствует отложению различных веществ (ежегодно реки мира приносят в моря 15–20 миллиардов тонн отложений). Поток воды и все связанные с ним процессы прямо или косвенно влияют на большинство организмов, обитающих в реках.

Пресноводные местообитания более суровы, чем морские. Из-за их относительно малого размера они подвержены большим температурным перепадам; различные фрагменты мест обитания более удалены друг от друга; они могут высыхать или замерзать. Организмам приходится также тратить усилия на поддержание солевого баланса.

Для того чтобы полностью понять экологию рек, экологам нужно изучать всю область бассейна, из которого реки получают воду, химические и питательные вещества. Например, в маленьких реках, текущих в лесах умеренного пояса, практически нет фотосинтезирующих растений, поскольку им мешает тень деревьев. Следовательно, основную массу питательных веществ в данной экосистеме предоставляют опавшие и разлагающиеся листья. Важно понимать и роль деревьев – они уменьшают количество воды, поступающей в реку; это объясняет, почему после вырубки лесов возможны обширные паводки. Вследствие постоянного направления потока воды и питательных веществ, организмы, обитающие вниз по течению, сильно зависят от того, что происходит выше по течению; отсюда также следует, что сама площадь водосбора играет важную роль в экологии рек.

См. также статью «Озера».

РОСТ ПОПУЛЯЦИИ

В каком-то из изданий было сказано, что если бы человеческая популяция продолжала расти с нынешней скоростью, то через 200 лет огромная масса людей устремилась бы в космос со скоростью света. Этого, конечно, не произойдет; это всего лишь шутка, показывающая, однако, способность популяции к росту.

В идеальных условиях рост популяции определяют два фактора: количество половозрелых индивидов и количество произведенных ими на свет потомков, которые, в свою очередь, также начинают размножаться. Поэтому если количество выживающих особей потомства постоянно, то популяция продолжает расти с еще большей скоростью. Такой рост называется «экспоненциальным»; численность популяции не просто увеличивается, но увеличивается с каждым разом на все большее число особей.

В природе действительно случается экспоненциальный рост популяции, например при освоении видом новых территорий, но такое положение продолжается недолго. В конечном итоге рост популяции либо замедлится и стабилизируется на уровне поддерживающей емкости (размера популяции, который может поддерживаться при данных условиях среды), либо превысит поддерживающую емкость и начнет резко снижаться («бум и крах»), либо произойдет нечто среднее между этими двумя возможностями.

Когда численность популяции достигает определенного уровня, ее рост, как правило, замедляется, так как ресурсов становится недостаточно для поддержания роста, индивиды загрязняют среду, их численность контролируется хищниками и т. д. Процессы, зависящие от плотности популяции, служат сдерживающим фактором, потому что их влияние на популяцию ощущается тем сильнее, чем больше плотность популяции.

Численность людей увеличивается даже не экспоненциально, а с еще большей скоростью – каждые 35 лет она удваивается, что, естественно, не может продлиться бесконечно. Какова же поддерживающая емкость человеческого населения? По разным оценкам она составляет от 10 до 1000 миллиардов человек. Дело осложняется еще и тем, что люди живут все дольше и потребляют все больше ресурсов.

См. также статьи «Популяция», «Регулирование популяции», «Факторы, зависящие от плотности».

САВАННЫ

Тропические саванны покрывают половину площади Африки, располагаясь в двух обширных поясах по разные стороны экватора. Такой тип ландшафта встречается в Австралии, Бразилии и Южной Азии; все это жаркие местности с ярко выраженной сезонностью осадков (в каждом из трех сухих месяцев может выпадать менее 5 см).

Саванны состоят из обширных участков травы с редко разбросанными деревьями. Когда мы представляем саванны (например, Серенгети), в нашем воображении сразу же возникают стада травоядных копытных, мигрирующих с места на место с целью избежать последствий засухи.

Если оставить в стороне климат, то основное влияние на саванну оказывают пожары и пастбищные животные, причем они находятся в сложной взаимосвязи. Оба эти фактора более способствуют произрастанию травы, нежели деревьев, так как меристемы (точки произрастания) травы находятся на уровне земли или под ней и потому легче сохраняются. При отсутствии этих факторов количество деревьев увеличивается. Вместе с тем выщипывание травы сокращает количество топлива, уменьшая пожароопасность и увеличивая число деревьев.

Влияние, которое травоядные животные африканских саванн оказывают на их экологию, было убедительно продемонстрировано при сокращении их численности в результате заражения вирусом чумы рогатого скота от домашних животных. За последние 100 лет эпидемии в несколько раз сократили численность популяций травоядных и давление, которое они оказывали на травы. В результате уменьшилось количество «просветов» в зарослях, где было возможно произрастание семян акации и рост молодых побегов. В местах с низкой пожароопасностью деревья акации имеют приблизительно одинаковый возраст. Там же, где пожары часты, по мере восстановления численности травоядных появились новые побеги и выщипывание сократило частоту пожаров.

Нам еще многое предстоит узнать о саваннах. На первый взгляд они кажутся простым местообитанием, но на самом деле это мозаичные участки с чередующимся доминированием травы и деревьев, что является результатом сложных взаимоотношений между деревьями, травами, климатом, травоядными животными, пожарами и деятельностью человека.

См. также статьи «Биомы», «Луга».

СВЕРХУ ВНИЗ – СНИЗУ ВВЕРХ

Сорок лет назад три эколога задали вопрос: почему мир остается зеленым? Другими словами, почему вся растительность, которая покрывает нашу планету, не съедается травоядными?

Ответ был предложен следующий. Количество травоядных (растительноядных) контролируется их естественными врагами, хищниками и паразитоидами, так что они успевают потребить только некоторую часть (около одной пятой) растительности. Таким образом, численность травоядных ограничивается силами, действующими «сверху вниз», с высшего трофического уровня на нижний. Логично сделать вывод, что на низшем трофическом уровне численность растений не ограничивается травоядными (так как их недостаточно) и растительная биомасса увеличивается до тех пор, пока не заканчивается запас питательных веществ (ограничение «снизу вверх»). Точно так же и количество хищников, питающихся травоядными, ограничивается конкуренцией за ограниченное количество травоядных. Такие же процессы можно выявить на большем или меньшем числе трофических уровней. Довольно логичная концепция, но верна ли она?

Если не говорить о том, что идея трофических уровней является упрощением реальности, можно привести два объяснения, почему мир остается зеленым. Во-первых, многие растения не потребляются, потому что они имеют средства физической и химической защиты; во-вторых, растения – это довольно скудная пища, особенно по содержанию азота.

Силы, действующие сверху вниз в некоторых сообществах, очень важны, что подтверждается феноменом трофического каскада. Однако в общем случае более важными должны быть ограничения, действующие снизу вверх. Если удалить всех хищников из экосистемы, то последствия будут ощутимыми, но не такими серьезными, если удалить все растения – в таком случае экосистема просто прекратит существование. Возникают интересные вопросы: насколько далеко в обоих направлениях пищевой цепи действуют ограничивающие факторы? Насколько связаны между собой недостаток или избыток питательных веществ и хищников?

В настоящее время считается, что противопоставление факторов, действующих сверху вниз и снизу вверх, является чрезмерным упрощением. Обе эти группы играют важную роль в большинстве экосистем, и основным предметом исследований является их взаимодействие в различных системах.

См. также статьи «Первичная продукция», «Растительноядные», «Трофический каскад», «Трофический уровень».

СЕМАНТИКА

Семантика играла важную роль в различных экологических спорах. Например, экология сообществ называлась уникальной областью в науке, поскольку ей недоставало «общепринятого определения сущности (то есть сообщества), с которой она преимущественно имела дело» (Джиллер, Джи, 1987). Противоречие связи между зависимостью от плотности и регулированием популяции было в большой степени решено, когда поняли, что противники спорили о различных концепциях (регулировании популяции и ограничении популяции), которые до того использовались как синонимы.

Экологию часто обвиняют в том, что она использует неточный язык. Говорят, что одной из причин, по которой не существует согласия в области терминологии, является то, что многие экологи «не заботятся о том, что непосредственно их не касается…», предпочитая, подобно Шалтаю-Болтаю Льюиса Кэрролла, «заставлять слова обозначать то, что они хотят» (Макинтош, 1995). Подразумевается, что экологи достаточно ленивы, чтобы узнавать точное значение термина, поэтому используют некоторые слова, не проверяя их изначального значения и не зная точного способа употребления.

Иногда один и тот же термин имеет разные значения. Например, «стабильность» может означать сопротивление переменам, гибкость или постоянство, и пока экологи не выяснят, в каком смысле употребляют это слово, они могут спорить до бесконечности. Например, термин «ниша» имеет многочисленные и совершенно разные значения. Для некоторых экологов «симбиоз» – это то же самое, что и «мутуализм», а для других это два разных понятия. Иногда термин «биологическое разнообразие» включает в себя функционирование экосистемы, а иногда нет.

Следует отдать должное экологам – основная часть проблем с определениями заключается в том, что многие объекты или понятия определить действительно нелегко. Термин «сообщество» остается неопределенным потому, что сами сообщества по своей природе являются неопределенными и нечеткими образованиями. Поэтому, даже если бы все термины и понятия в экологии были четко определены, экологам всегда было бы о чем спорить.

См. также статьи «Гильдии», «Ниша», «Редкие виды», «Симбиоз», «Сообщество», «Хаос».

СИМБИОЗ

Рифтия (Riftia), трубчатый червь длиной около метра, является важным членом сообщества гидротермальных источников, расположенных на срединно-океанических хребтах, в тех местах, где дно океана покрыто трещинами. У рифтии нет ни рта, ни пищеварительной системы. Как же она поддерживает свое существование? Ответ заключается внутри органа, который занимает почти все ее тело. В этом органе находится огромное количество бактерий, которые в качестве источника энергии используют вещества, содержащие серу (большинство «автотрофов», такие, как растения, используют энергию солнечного света посредством процесса фотосинтеза). Эти бактерии и обеспечивают рифтию углеводами; взамен рифтия обеспечивает их углекислым газом, кислородом и сероводородом, то есть веществами, необходимыми для их жизнедеятельности.

Отношение между рифтией и бактериями служит примером симбиоза, при котором два вида находятся в тесном физическом взаимодействии друг с другом. В данном случае бактерии являются эндосимбионтами, поскольку обитают исключительно внутри своего «хозяина». Симбиоз не обязательно должен приносить взаимную пользу (мутуализм). Распространенная форма симбиоза – паразитирование одного организма на другом. Существует тесная связь между паразитическим и мутуалистическим симбиозом. Например, внутри наземных тканей почти всех видов растений находятся грибы, в деревьях их десятки. Многие из этих грибов, которые, как считается, приносят пользу своим хозяевам, первоначально были паразитами и только потом эволюционировали в полезных симбионтов.

Трубчатые черви с фиксирующими энергию бактериями являются аналогом зеленых растений с внутриклеточными органоидами (хлоропластами), которые обеспечивают растения энергией и в которых осуществляется фотосинтез. Причем сходства здесь больше, чем кажется на первый взгляд, так как ученые предполагают, что хлоропласта были когда-то отдельными независимыми бактериями, ставшими впоследствии эндосимбионтами растений. Кроме того, все многоклеточные организмы внутри своих клеток содержат и другие типы «бывших бактерий», например митохондрии (органоиды, которые преобразуют энергию, запасенную в виде углеводов, в энергию, непосредственно потребляемую организмом).

См. также статьи «Коэволюция», «Мутуализм», «Паразитизм».