Текст книги "101 ключевая идея: Экология"

Автор книги: Пол Митчелл

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 11 страниц)

НИША

Нет единого определения экологической ниши; на настоящий момент существует по крайней мере три различных употребления этого абстрактного и довольно загадочного понятия.

Наименее формально этот термин применяется при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. Так употреблял это слово биолог Чарлз Элтон.

Позже родилась концепция ниши как «многомерного гиперобъема». В данном случае каждая ось графика представляет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к условиям окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ниша представляет собой степень использования видами ресурсов и диапазон устойчивости к условиям окружающей среды, в которых вид может существовать и размножаться. Так понимал термин «ниша» Хатчинсон, и сейчас эта концепция наиболее распространена. Хатчинсон разделил ниши на «фундаментальные» и «реализованные». Реализованные ниши – это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов.

Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач.

Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами.

Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.

См. также статьи «Межвидовая конкуренция», «Местообитание», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов».

ОБОБЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ

Любая наука ищет в многообразии окружающего мира какие – то закономерности и объяснение этих закономерностей. В экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно применять теории, объясняющие конкретные явления. По всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем явлениям вне их связи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени зависят от обстоятельств. Это значит, что закон или теорию следует применять, опираясь на конкретные обстоятельства.

Конечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренция, экологические нарушения, хищничество и т. д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку зависят от наличия конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происходят взаимодействия. Время и место – также важные факторы, влияющие на закономерности. Например, биомы – это общие схемы, которые сильно зависят от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. Иногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.

В случае с биомами наблюдается определенная и предсказуемая закономерность. Если экологам дать описания климата, показатели температур и осадков, сведения о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий для данной местности тип растительности. В других же областях экологии закономерности далеко не всегдапросматриваются. Для экологии сообществ особой трудностью, например, является то, что она имеет дело с так называемыми «системами средней численности». Довольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исходя из закона средних чисел. Проблемы возникают в том случае, когда приходится исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.

См. также статьи «Биомы», «Макроэкология».

ОЗЕРА

Большинство озер находятся в Северном полушарии, в областях, подвергшихся воздействию ледников. Следовательно, таким озерам не более 12 000 лет. Исключения составляют такие огромные древние озера, как Байкал или Танганьика.

Судьба многих озер одинакова – рано или поздно они заполнятся илом, отложениями частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера – преходящее явление по сравнению с реками. Мелкие озера заполняются быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководьях способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).

В глубоких озерах, находящихся в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. В результате этого процесса над холодными слоями воды скапливается более теплый слой. Между этими слоями наблюдается резкая граница, ниже которой температура и уровень содержания кислорода значительно понижаются.

Первичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растения с корнями, за исключением зон вблизи берегов). Из-за ограниченного поступления солнечного света этот планктон концентрируется в верхних слоях. Летом его численность увеличивается, и он потребляет все доступные питательные вещества. Когда же он в конечном итоге опускается на дно, то питательные вещества не возвращаются в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваются.

Кроме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитания лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребляют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.

Зимой стратификация нарушается и слои озера смешиваются. Происходит ли процесс стратификации и насколько часто – зависит от широты. Подобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.

См. также статью «Океаны».

ОКЕАНЫ

Океаны огромны. Они занимают 71 % поверхности земли, в них содержится 96 % свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10 км. В целом океаны обеспечивают для организмов 99 % жизненного пространства планеты.

Вода – удивительное вещество, отличающееся почти от всех остальных химических соединений той же массы. На Земле она существует в трех состояниях (твердом, жидком и газообразном); она удерживает тепло, так что по сравнению с сушей океаны мало подвержены резким колебаниям температуры; и, к счастью для обитающих в воде организмов, в твердом состоянии она менее плотная, чем в жидком (лед плавает на поверхности).

Океаны синие. Считается, что вода океанов имеет синий или голубой цвет, хотя в более обитаемых прибрежных областях он скорее зеленый, так как отражаемый водой синий цвет частично поглощается растворенной в ней органической материей.

Океаны подвижны. Движение масс воды в океанах подчиняется сложным законам, среди которых можно выделить основные. Благодаря вращению Земли и действию ветров возникают океанические течения, которые перемещают массу воды у поверхности и оказывают огромное влияние как на региональный, так и на общемировой климат. Существуют также глубинные океанические течения, не связанные с движением воды у поверхности. Эти течения перемещают массы воды внутри океанов. Кроме движения в горизонтальном направлении, есть области вертикального движения (например, в Арктике холодные и плотные воды движутся ко дну). Наиболее плодородные участки океанов располагаются в тех местах, где богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются в верхние слои. Там эти вещества поглощают фотосинтезирующий планктон.

Океаны соленые. Большая часть химических веществ поступает в океаны вследствие эрозии горных пород, остатки которых смывают в моря и океаны реки. Хлориды возникли в результате реакций соляной кислоты, извергнутой в газообразном виде из вулканов на заре истории Земли. Почему океаны не становятся более солеными? Многие химические соединения образуют отложения (до нескольких километров толщиной), покрывающие дно океанов. В конечном итоге они становятся горными породами и, благодаря тектонической активности, часто выходят на поверхность, продолжая круговорот химических веществ.

См. также статьи «Глубоководные зоны», «Озера».

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

Окружающая организм среда состоит из четырех взаимодействующих компонентов: местообитания, других организмов, ресурсов, условий.

Ресурсы – это нечто, что можно потреблять и что может истощиться, то есть пища, свет, пространство. Условия – это физические и химические особенности окружающей среды, то есть температура, скорость ветра, кислотность и наличие воды, – то, что нельзя потреблять.

Некоторые среды называются экстремальными, такие, как Арктика, жаркие пустыни, глубины океана с невероятным давлением. Однако экстремальны они только с точки зрения человека, а не с точки зрения обитающих там организмов. Для глубоководных рыб экстремальными оказались бы поверхностные воды. Единственный опыт пребывания в таких условиях они могут приобрести только тогда, когда люди поднимают их с глубины; в таком случае они, возможно, испытывают определенное «неудобство», прежде чем в буквальном смысле слова взорваться изнутри вследствие изменения давления среды.

Всякая окружающая среда с течением времени изменяется, причем это время может варьироваться от секунд до геологических эпох. Все виды организмов обладают некоторым запасом «прочности», который позволяет им приспосабливаться к таким изменениям, оказывающим влияние на их распределение и численность.

Термин «окружающая среда» имеет также и несколько популярных значений, определяемых религиозными и культурными факторами. Для некоторых окружающая среда – это нечто оторванное от повседневной действительности, для других же – ее важнейшая составляющая часть. Одни люди различают естественную и искусственную среду, а другие – нет.

Восприятие этого термина играет важную роль, так как от него зависит, будем ли мы эксплуатировать или сохранять окружающую среду. Первобытные охотники, вероятно, воспринимали окружающую среду как противника, с которым нужно бороться, а для тех, кто стал заниматься сельским хозяйством, это было хранилищем ресурсов, которые необходимо использовать. С развитием техники и промышленности, а также с увеличением численности населения окружающая среда, к сожалению, стала рассматриваться и как удобная свалка для отходов.

См. также статью «Глобальное изменение окружающей среды».

ОРГАНИЗМЫ

В экологии часто приходится уделять внимание отдельным организмам. Но что такое, собственно говоря, отдельный организм, особь или индивид? Среди животных легко выявить отдельные особи. Они четко отличаются от других особей и проходят через конкретные стадии развития (например, яйцо – личинка – куколка – взрослая особь); каждое животное обладает строго определенным набором частей тела.

Труднее обстоит дело с так называемыми модулярными организмами, развитие которых следует не по твердо установленному плану: на форму каждого конкретного организма большое влияние оказывают условия окружающей среды (например, на форму дерева могут повлиять сильные ветры). Во взрослой стадии такие организмы чаще всего неподвижны; в качестве примеров можно привести как животных (кораллы и губки), так и растения. Такие жизненные формы являются доминирующими во многих местах обитания и часто становятся «экосистемными инженерами» (см. соответствующую статью).

В основе строения модулярного организма лежит принцип повторяющихся единиц (модулей). Для некоторых видов характерна повторяющаяся ветвистая структура (деревья, кораллы), другие (например, травы) – делятся на физиологически отдельные, но генетически идентичные части (клоны). Клонирование (вегетативное размножение) растений позволяет этим неподвижным организмам освоить большую территорию. Например, к одному клону осины принадлежат около 47 000 деревьев, занимающих площадь 43 гектара.

Различные части модулярных организмов могут иметь разный возраст. Иногда бывает так, что организм продолжает жить, даже если его большая часть уже мертва, как в случае с деревьями. При этом они не прекращают расти и не стареют; умирают они преимущественно тогда, когда их что-то губит. Следовательно, модулярные организмы – это самые старые организмы планеты.

Иногда термин «организм» применяют по аналогии и к таким понятиям, как колонии, экосистемы и даже Земля в целом. Почти все биологи не одобряют такое использование данного термина, поскольку оно не согласуется с современным эволюционным мышлением.

См. также статьи «Гея», «Экосистемны е инженеры».

ОСТРОВНАЯБИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ

Хотите узнать, как размер острова влияет на количество видов, обитающих на нем? Это легко сделать: поделите его пополам и наблюдайте за последующими переменами. Хотите узнать, как скорость иммиграции связана с расстоянием до материка? Покройте остров большими палатками, уничтожьте внутри всех насекомых и ждите прибытия новых мигрантов.

В одном эксперименте для проверки «равновесия островной биогеографической теории» объектом исследования были выбраны мангровые острова. Основной принцип этой теории заключается в том, что постоянное количество видов, обитающих на острове, определяется равновесием (см. соответствующую статью) между скоростью вымирания и скоростью иммиграции. Это равновесие динамическое: отдельные виды приходят и уходят, но общее количество остается постоянным.

Островная биогеографическая теория предложила биологическое объяснение одному наиболее распространенных явлений в природе – зависимости количества видов от размера территории (чем больше территория, тем больше видов на ней обитает).

С ее помощью также было установлено несколько правил для создания заповедников. С тех пор оказалось, что нельзя применять простые и общие теории для решения таких сложных вопросов.

Островная биогеографическая теория и приводимые в качестве ее подтверждения факты не раз подвергались критике, уменьшилась значимость теории в природоохранной биологии, где ей на смену пришла теория метапопуляций. Однако островная биогеографическая теория сыграла важную роль в развитии экологии. Она помогла экологам осознать важность процессов, происходящих на уровне ландшафта, и, что еще более важно, стимулировала огромное количество исследований, увеличивших запас наших знаний о мире природы.

См. также статьи «Зависимость количества видов от размера территории», «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Модели в экологии».

ПАРАЗИТИЗМ

Более половины видов, обитающих на Земле, являются паразитами, но подробно изучать их экологи начали только недавно, и то, в основном, с точки зрения хозяев – паразиты считаются одной из проблем, ждущих своего разрешения. Но давайте рассмотрим именно паразитов, а не их хозяев.

Что такое паразиты? Это организмы, которые получают ресурсы от своих хозяев, причиняя им в процессе своей жизнедеятельности некоторый вред (хотя хозяева при этом далеко не всегда погибают). Они очень тесно связаны с организмами своих хозяев (обитая на их теле или внутри него) и обычно в течение своего жизненного цикла атакуют только одну особь.

С точки зрения паразитов хозяева являются фрагментированным местообитанием, богатым ресурсами, но с ограниченным сроком существования. Как и в случае с любыми фрагментированными местами обитания, ключевой процесс здесь – расселение. Для паразитов, обитающих на теле хозяина, расселяться достаточно легко, хотя и труднее получать ресурсы, чем тем, кто обитает внутри. К тому же снаружи не так тепло и уютно. Для внутренних паразитов многие симптомы заболевания (чихание, кашель, диарея и т. д.) служат механизмом расселения.

Одно из лучших мест обитания – пищеварительный тракт: здесь много пищи, удобные вход и выход. Но выйдя из кишечника хозяина, не так легко забраться обратно. В качестве связующего звена используются другие виды, причем сам паразит проходит через, казалось бы, совершенно ненужные стадии жизненного цикла. Некоторые паразиты даже изменяют поведение хозяина и используют его в своих целях.

Еще одна проблема для паразитов состоит в том, что их среда обитания борется с ними: организм хозяина включает средства защиты от посторонних организмов. Считается, что паразиты эволюционируют в направлении понижения вирулентности, то есть способности причинять вред. Некоторые действительно становятся менее опасными для хозяев, но другим по-прежнему требуется погубить хозяина для того, чтобы перейти в другое местообитание. В любом случае достигается такой уровень вирулентности, при котором обеспечивается максимальное приспособление к условиям среды (которой для паразитов служит организм хозяина).

См. также статьи «Болезни», «Коэволюция», «Паразитоиды», «Хищничество».

ПАРАЗИТОИДЫ

Существует много неприятных видов смерти, но быть заживо съеденным, возможно, один из самых худших. Такова судьба миллиардов насекомых, которых выбрали своей жертвой паразитоиды.

Паразитоиды – это насекомые (в основном осы), самки которых выбирают себе добычу, но не убивают ее: в тело своей жертвы они откладывают одно или несколько яиц. Жертва становится живым носителем свежих запасов пищи (которые в отдельных случаях еще и пополняются) для личинок паразитоида.

Такой образ жизни не редок. Почти 10 % известных видов насекомых являются паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб вместе взятых. Они также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредителями.

Паразитоиды часто находят своих жертв при помощи химических меток. Например, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других притягивают химические вещества, выделяемые растениями, которых поедают другие насекомые.

Обычно внутри хозяина выживает только одна личинка, так что в уже «использованное» насекомое яйца обычно не откладываются. Паразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хозяев при помощи химических меток, оставленных яйцекладущими самками.

Хозяева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. Даже если яйцо отложено внутри их тела, специальные кровяные клетки окружают яйцо и заключают его в оболочку, не позволяя ему развиваться и получать питательные вещества. Паразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позволяющие кровяным клеткам слипаться; некоторые даже ведут настоящую биологическую войну, вводя вместе с яйцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хозяина.

См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Коэволюция», «Химическая экология», «Хищничество».

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

Животные получают энергию, поедая другие организмы, тогда как зеленые растения и некоторые микроорганизмы получают энергию непосредственно от солнца. Они преобразуют и накапливают эту энергию в углеводах, используя углекислый газ воздуха. Некоторую часть этой энергии, «зафиксированной» фотосинтезом, растения используют для собственного обмена веществ; оставшаяся часть преобразуется в биомассу и становится доступной для тех организмов, которые питаются растениями. Биомасса – это масса живой материи на определенной площади или в определенном объеме, в нее входят и омертвевшие куски, все еще прикрепленные к организмам, такие, как кора деревьев.

Накопление биомассы фотосинтезирующими растениями за определенный промежуток времени (обычно один год) называется чистой первичной продукцией. Связанный с ней термин «первичная продуктивность» – это скорость, с какой биомасса накапливается на единицу площади или объема. Много растительной биомассы ежегодно производится в океанах, из-за их размера первичная продукция накапливается в них в огромном количестве, реальная же продуктивность (производство биомассы на единицу площади) довольно мала.

Первичная продуктивность зависит от многих факторов. К наиболее продуктивным экосистемам относятся тропические влажные леса и эстуарии (широкие устья рек). На суше большинство продуктивных экосистем располагается, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличия воды. Наличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. Вот почему добавка удобрений приводит к увеличению урожая. Факторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, являются питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.

Первичная продуктивность – это ключ к процессам, происходящим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнедеятельность всех организмов-консументов, то есть организмов, являющихся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Люди потребляют около 45 % общемировой первичной продукции суши. Повышающаяся концентрация углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое влияние на систему производства первичной продукции. Однако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что неясно, каким в точности будет результат изменений.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Разложение», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экосистема».