Текст книги "Внутренняя рыба"

Суть в эмбрионах

В самом начале головы ни у кого из нас нет. Новый организм возникает, когда сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя новую клетку – оплодотворенную яйцеклетку (зиготу). В течение первых трех недель от момента зачатия мы проходим ряд стадий от одной клетки до сферы из клеток, затем до структуры, напоминающей по форме тарелку фрисби, а затем до некого подобия трубки, в составе которой уже есть несколько разных типов тканей. В промежутке между двадцать третьим и двадцать восьмым днем после зачатия передний конец этой трубки утолщается и образует складку, загибаясь на брюшную сторону тела, тем самым придавая эмбриону характерную скрюченную позу. На этом этапе развития голова эмбриона напоминает по форме крупную каплю. В основании этой капли находится ключ к разгадке многих фундаментальных особенностей строения нашей головы.

Вокруг той области, которая станет нашим горлом, развиваются четыре небольших утолщения. Где-то после первых трех недель развития возникают первые два, а следующие два появляются дня на четыре позже. Снаружи каждое такое утолщение выглядит скромно – как простое вздутие, отделенное от следующего такого же вздутия небольшой бороздкой. Но, проследив то, что происходит внутри этих вздутий и бороздок, можно увидеть порядок и красоту в строении нашей головы – в том числе и в строении тройничного и лицевого нервов.

Эти утолщения называют дугами. Некоторые из клеток, расположенных внутри этих дуг, дадут начало костной ткани, некоторые – мышцам и кровеносным сосудам. В каждой дуге находится сложная смесь клеток. Одни из этих клеток возникли в результате деления прямо на месте, другие мигрировали издалека, чтобы войти в состав дуги. Если проследить, какие структуры взрослого организма возникнут из тех или иных клеток дуги, в устройстве нашей головы все встанет на свои места.

В конечном итоге из тканей первой дуги сформируются верхняя и нижняя челюсти, две крошечных слуховых косточки (молоточек и наковальня) и все сосуды и мышцы, которые их обслуживают. Из второй дуги сформируется третья слуховая косточка – стремечко, небольшая кость горла и большинство мышц, управляющих выражением лица. Из третьей дуги разовьются кости, мышцы и нервы, расположенные глубже в горле, – мы используем их, когда глотаем. Наконец, из четвертой дуги возникнут самые глубокие структуры горла, в том числе части гортани, а также мышцы и сосуды, окружающие гортань и помогающие ее работе.

Если бы мы могли уменьшиться до размеров булавочной головки и забраться в рот развивающемуся эмбриону, мы бы увидели на внутренней поверхности пищеварительного тракта углубления, соответствующие каждому из наружных утолщений. Эти углубления тоже, подобно наружным дугам, формируют в процессе развития ряд важных структур. Первое углубление удлиняется и образует евстахиеву трубу, а также некоторые внутренние структуры уха. Второе образует полость, на стенках которой расположены миндалины. А из стенок третьего и четвертого развиваются важные железы, в том числе вилочковая, паращитовидная и щитовидная.

Все эти сведения, которые я сейчас сообщил, дают незаменимый ключ к пониманию устройства сложнейших черепно-мозговых нервов и значительной части структур головы. Когда мы думаем о тройничном нерве, нужно держать в голове то, что мы знаем о первой дуге, а когда думаем о лицевом нерве – то, что мы знаем о второй. Причина, по которой тройничный нерв идет и к челюстям, и к внутренним структурам уха, состоит в том, что все структуры, за которые этот нерв отвечает, развились из тканей, первоначально входивших в состав первой дуги. То же самое относится к лицевому нерву и ко второй дуге. Что общего между мимическими мышцами и мышцами в глубине уха, управляемыми лицевым нервом? То, что все они развились из второй дуги. Что же касается нервов третьей и четвертой дуг, то и их сложные пути, в свою очередь, тоже связаны с тем, что они иннервируют различные структуры, развившиеся из тканей соответствующих дуг. Нервы третьей и четвертой дуг, к которым относятся языкоглоточный и блуждающий, подчиняются тому же правилу, что нервы первых двух дуг: каждый из них ведет к структурам, развившимся из той дуги, с которой данный нерв связан.

Разобравшись в принципиальном плане строения нашей головы, мы можем понять, в чем суть одного апокрифа, который рассказывают анатомы. Согласно легенде, в 1820 году Иоганн Вольфганг Гете шел по еврейскому кладбищу в Вене и увидел разлагающийся остов барана. Позвонки были обнажены, и на них лежал раздробленный череп. И тут Гете посетило озарение: он увидел, что обломки, на которые был разбит череп, напоминают груду деформированных позвонков. Это прозрение открыло для Гете истинную природу костей черепа: он состоит из позвонков, слившихся и разросшихся так, что образовались полости, в которых заключены наши органы чувств и головной мозг.

Если проследить ход преобразования дуг в процессе развития от эмбриона до взрослого человека, мы увидим, как из тканей этих дуг возникают структуры челюстей, органов слуха, гортани, горла. Кости, мышцы, нервы и сосуды всех этих структур развиваются из клеток, первоначально входивших в состав дуг эмбриона.

Это была поистине революционная идея, открывшая, что в основе строения черепа и позвоночника лежат варианты одного и того же глобального плана. Идея эта в начале XIX века, должно быть, витала в воздухе, потому что примерно в то же время она посетила нескольких других людей, в том числе одного выдающегося немецкого естествоиспытателя – Лоренца Окена.

Гете и Окен приблизились к пониманию одной фундаментальной истины, хотя в то время они и не смогли еще в полной мере ее осмыслить. Наше тело разделено на сегменты. Система этих сегментов особенно отчетливо видна на примере позвонков. Каждый позвонок представляет собой отдельный строительный блок. Нервы, отходящие от спинного мозга, в свою очередь, соответствуют системе позвонков. Они выходят из позвоночника и иннервируют различные органы тела. Его разделение на сегменты становится очевидным, если мы рассмотрим, от каких участков спинного мозга отходят нервы, идущие к тем или иным органам. К примеру, мышцы наших ног управляются нервами, выходящими из спинного мозга намного ниже, чем нервы, управляющие мышцами рук. На первый взгляд кажется, что голова устроена иначе, но на деле она тоже по сути сегментирована. Рассмотренные нами дуги соответствуют определенным сегментам, в состав которых входят кости, мышцы, сосуды и нервы. Если рассматривать взрослого человека, эти сегменты будут незаметны. Но мы явственно видим их у эмбриона.

По ходу развития эмбриона во взрослый организм череп постепенно утрачивает черты, свидетельствующие о его происхождении из сегментированных структур. Похожие на плиты кости нашего черепа развиваются над дугами эмбриона, и по мере формирования головы постепенно изменяется положение мышц, сосудов, костей и ведущих к ним нервов.

Представления о том, как идет развитие головы, позволяют нам предсказывать, где искать недостающие или недоразвитые структуры у детей, появившихся на свет с тем или иным врожденным дефектом. Например, дети, у которых на стадии эмбриона оказалась поражена первая дуга, имеют уменьшенные челюсти и дефекты слуха, связанные с тем, что у них отсутствуют или недоразвиты две слуховые косточки – молоточек и наковальня. В норме эти структуры формируются из тканей первой дуги.

Эти представления дают нам что-то вроде карты дорог, ведущих от дуг зародыша к структурам черепа, сложнейшим черепно-мозговым нервам, а также к мышцам, сосудам, костям и железам, входящим в состав нашей головы и шеи. Но эта карта также указывает нам еще на одну очень важную и глубокую связь – нашу родственную связь с акулами.

Внутренняя акула

Есть немало анекдотов про адвокатов, суть которых в том, что адвокаты – это особо ненасытная разновидность акул. Когда я преподавал эмбриологию, был популярен один из таких анекдотов, и мне подумалось, что этот анекдот про всех нас, а не только про адвокатов. Все мы видоизмененные акулы, или, иначе говоря, в каждом из нас есть что-то от адвоката.

Как мы с вами уже убедились, тайна устройства нашей головы во многом скрыта в дугах – утолщениях на теле эмбриона, от которых дороги ведут к сложным черепно-мозговым нервам и другим важнейшим структурам головы. Эти неприметные утолщения и бороздки между ними более полутора веков привлекали внимание анатомов тем, что они поразительно похожи на жаберные дуги и жаберные щели, расположенные в районе горла у рыб и акул.

У рыбьих эмбрионов имеются такие же вздутия и углубления, но у них, в отличие от нас, эти углубления в конечном итоге становятся сквозными прорезями, по которым вода проходит через жабры. У нас же эти углубления в норме запечатываются и не прорезают стенку тела насквозь. В аномальных случаях жаберная щель зародыша может оставаться открытой, образуя карман или кисту. Например, так называемая жаберная киста представляет собой доброкачественный, заполненный жидкостью карман внутри шеи человека. Этот карман образуется от того, что у зародыша не закрывается третья или четвертая жаберная щель. В редких случаях младенцы появляются на свет с рудиментами хрящей древней жаберной дуги – небольшими похожими на прут хрящами, составлявшими у наших предков скелет третьей жаберной дуги. В этих случаях хирургам приходится удалять из человеческого организма древнюю рыбу, которая, к сожалению, вернулась и напала на своего потомка.

По ходу развития у всех позвоночных животных от акул до людей возникают эти четыре дуги. Но самое интересное происходит внутри этих дуг. Заглянув внутрь, мы можем по пунктам сравнить нашу голову с головой акулы и увидеть их глубинное сходство.

Рассмотрим развитие первой дуги человека и акулы, и мы увидим, что из ее тканей образуется одна и та же структура – челюсти. Разница состоит прежде всего в том, что у человека из тканей первой дуги образуются также некоторые слуховые косточки, которых нет у акулы. Неудивительно, что черепно-мозговой нерв, ведущий к челюстям, и у акул, и у людей один и тот же. Это нерв первой дуги, то есть тройничный нерв.

Клетки, расположенные внутри второй дуги, делятся, видоизменяются и дают начало решетке из хрящевой и мышечной тканей. У нас хрящи этой решетки разделяются и видоизменяются, образуя, во-первых, одну из косточек среднего уха (стремечко), а во-вторых, еще несколько небольших косточек в основании головы и горла. Одна из этих косточек, так называемый гиоид, помогает нам глотать. Возможностью глотать и слушать музыку мы обязаны структурам, развивающимся из второй дуги эмбриона.

У акул хрящи этой решетки тоже разделяются и образуют две кости, которые поддерживают челюсти. Одна из них (нижняя) соответствует нашему гиоиду, а другая (верхняя) поддерживает верхнюю челюсть. Если вы когда-нибудь видели, как большая белая акула пытается схватить кого-то зубами (например, сидящего в клетке ныряльщика), вы, должно быть, замечали, что ее верхняя челюсть может выдвигаться вперед, когда акула кусает, а затем возвращаться обратно. Верхняя кость, образуемая второй дугой, составляет часть рычажной системы, работа которой делает возможным такое движение челюстей. У этой кости, поддерживающей верхнюю челюсть акулы, есть и еще одно примечательное свойство: она соответствует одной из костей нашего среднего уха – стремечку. Кости, которые у акул поддерживают верхнюю и нижнюю челюсти, помогают нам глотать и слышать.

На первый взгляд кажется, что наши черепно-мозговые нервы (внизу справа) не похожи на черепно-мозговые нервы акулы (внизу слева). Но если присмотреться внимательнее, мы увидим их глубинное сходство. Все основные нервы человека есть уже у акулы. При этом соответствующие друг другу нервы акулы и человека не только обслуживают сходные структуры, но даже выходят из мозга в том же порядке.

Что же касается третьей и четвертой дуг, то оказывается, что многие из структур, которыми мы пользуемся, чтобы говорить и глотать, у акул соответствуют структурам, служащим опорой для жабр. Мышцы и черепно-мозговые нервы, которые позволяют нам глотать и говорить, акулам и рыбам позволяют двигать жабрами.

Строение нашей головы может показаться невообразимо сложным, но в его основе лежит простой и изящный план. Этот план – общий для всех живых существ, обладающих черепом, будь то акулы, костные рыбы, саламандры или люди. Открытие этого фундаментального плана было огромным достижением анатомии девятнадцатого века – времени, когда анатомы впервые стали исследовать под микроскопом зародыши разных животных. В 1872 году кембриджский анатом Фрэнсис Мейтленд Бальфур впервые обратил внимание на этот план, исследуя внутреннее строение жаберных дуг акулы. К сожалению, вскоре после этого он погиб в горах в результате несчастного случая, совершая восхождение на один из пиков Швейцарских Альп. Ему было немного за тридцать.

Гены жаберных дуг

В течение первых нескольких недель после зачатия в клетках жаберных дуг зародыша и во всех тканях, из которых впоследствии образуется наш мозг, последовательно включаются и выключаются целые батареи генов. В соответствии с инструкциями, записанными в этих генах, формируются разные части нашей головы. Представьте себе, что каждый участок головы получает свой генетический адрес, отличный от адресов других участков и обеспечивающий этому участку особый путь развития. Видоизменяя этот адрес, можно видоизменить и развивающиеся по этому адресу структуры.

Например, ген Otx активен в переднем участке, где формируется первая жаберная дуга. Позади этого участка работает ряд так называемых Hox-генов. В каждой жаберной дуге задействован разный набор этих генов. Обладая соответствующей информацией, мы можем составить карту наших жаберных дуг и созвездий из генов, задействованных в развитии каждой из них.

После этого можно приступить к экспериментам. Заменим генетический адрес одной дуги на генетический адрес другой. Возьмем эмбрион лягушки, выключим в нем некоторые гены, сделаем генетические сигналы клеток первой и второй дуг похожими друг на друга и в итоге получим лягушку с удвоенной челюстью: там, где должен был развиться гиоид, вместо него формируется вторая нижняя челюсть. Этот опыт показывает, какую принципиальную роль играют в развитии головы генетические адреса жаберных дуг. Стоит изменить адрес, как изменяются и структуры, развивающиеся из тканей дуги. Этот подход особенно замечателен тем, что позволяет нам экспериментировать с планом строения головы: мы можем по сути произвольно манипулировать порядковыми номерами дуг посредством изменения активности генов в составляющих эти дуги клетках.

Идем по головам: от безголовых морских чудищ до наших головастых предков

Но почему мы так подробно останавливаемся на лягушках и акулах? Почему не сравниваем строение нашей головы со строением других животных, например насекомых или червей? Но стоит ли это делать, если у этих существ нет даже черепа, не говоря уже о черепно-мозговых нервах? У всех этих животных нет даже костей. Если мы отвлечемся от рыб и перейдем к червям, мы окажемся в мягком и безголовом мире. Хотя и в нем, если присмотреться внимательно, можно найти частички нас самих.

Те из нас, кто преподает сравнительную анатомию студентам младших курсов, обычно начинают первую лекцию со слайда, на котором запечатлен ланцетник. Каждый год в сентябре по всей стране, от штата Мэн до Калифорнии, на экранах в лекционных аудиториях появляются сотни изображений этого животного. Почему? Вы, наверное, помните простую схему разделения всех животных на позвоночных и беспозвоночных.

Ближайшие родственники животных, наделенных головами, – ланцетники. На рисунке показан ланцетник и реконструкция ископаемой хордовой хайкоуэллы (Haikouella), жившей около 530 миллионов лет назад. У обоих этих существ есть хорда, спинной нервный тяж и жаберные щели. Хайкоуэлла известка по трем с лишним сотням экземпляров, добытых палеонтологами на юге Китая.

Так вот, ланцетник, с одной стороны, беспозвоночное, что-то вроде червя, а с другой стороны, он обладает многими общими признаками с позвоночными животными, такими как рыбы, амфибии, млекопитающие. Позвоночника у ланцетника нет, но, подобно всем существам, у которых позвоночник имеется, ланцетник обладает нервным тяжем, проходящим по телу внутри спины. Кроме того, параллельно этому нервному тяжу по всему телу ланцетника проходит упругий прут. Этот прут называют хордой. Он заполнен желеобразным веществом и служит опорой для всего тела. На стадии эмбриона у каждого из нас тоже была хорда, но, в отличие от ланцетника, у нас она постепенно атрофируется, уступая место формирующемуся вокруг нее позвоночнику. Остатки хорды при этом входят в состав хрящевых дисков, разделяющих наши позвонки. При повреждении такого диска из него выходит желеобразное вещество, когда-то заключенное внутри хорды, отчего в спине возникают ужасные боли, а движение позвонков друг относительно друга оказывается затруднено. Повреждая один из этих дисков, мы травмируем очень древнюю часть нашего тела. За которую надо сказать спасибо ланцетнику.

Ланцетник – не единственное такое беспозвоночное. Много ярких примеров подобных организмов можно найти не на мелководьях современных морей, где живут ланцетники, а в древних горных породах, залегающих в Китае и в Канаде. В отложениях, образовавшихся более 500 миллионов лет назад, захоронены остатки небольших существ, у которых не было головы, черепа, головного мозга и черепно-мозговых нервов. Они выглядят неброско, напоминают кляксы на поверхности камня, но качество сохранности у этих ископаемых необычайное. Если рассматривать их под микроскопом, можно увидеть великолепные отпечатки, отражающие мелкие детали строения мягких тканей, а иногда даже рельеф кожи. На этих отпечатках можно увидеть и еще одну удивительную особенность этих существ. Эти ископаемые – древнейшие известные организмы, обладавшие хордой и спинным нервным тяжом. Они позволяют нам узнать кое-что о происхождении частей нашего собственного тела.

Но кроме того, у этих миниатюрных беспозвоночных есть и еще одно общее с нами свойство – жаберные дуги. Например, у ланцетника их больше сотни, и внутри каждой из них находится небольшой хрящевой прутик. Подобно хрящам, на основе которых формируются наши челюсти, слуховые косточки и части гортани, эти хрящи служат опорой для жаберных щелей. Истоки строения нашей головы мы находим у беспозвоночных, вовсе головы не имеющих. Зачем ланцетнику его жаберные щели? Сквозь них прокачивается вода, из которой при этом отфильтровываются мелкие частички пищи. Из этого скромного источника берут начало основные структуры нашей головы. Точно так же на протяжении многих миллионов лет менялись и меняли свои функции зубы, гены, конечности и базовая структура нашей головы.

Глава 6. Лучший план тела.

Тело каждого из нас представляет собой совокупность примерно двух триллионов клеток, собранных вместе строго определенным образом. Наши тела трехмерны, и все клетки и органы занимают в каждом из трех измерений некоторое отведенное им место. Наверху расположена голова. Вниз от нее идет позвоночник. Кишечник располагается в передней части живота. Руки и ноги крепятся к позвоночнику по бокам. Все эти особенности строения отличают нас от примитивно устроенных организмов, представляющих собой комки или диски из клеток.

Такого рода особенности строения не менее важны и для тел других живых существ. Подобно нам, рыбы, ящерицы и коровы тоже обладают двусторонне симметричными телами, у которых есть перед и зад, верх и низ, правая и левая сторона. Спереди (он соответствует нашему верху) у всех этих животных находится голова, которая наделена органами чувств и внутри которой расположен мозг. Вдоль спины у них тоже проходит позвоночник. Кроме того, у них, как и у нас, на одном конце туловища тоже расположен рот, а на другом – анальное отверстие.

Голова находится спереди, она смотрит в том направлении, в котором организм обычно двигается – плывет, бежит или идет. Нетрудно понять, почему для большинства условий обитания (особенно для водной среды) не подошло бы строение организма, при котором спереди находился бы не рот, а анус. Это затрудняло бы не только питание, но и взаимодействие между особями.

Сложнее отыскать основы схемы нашего строения у более примитивных животных – например, у медуз. Тела у медуз имеют иное строение: их клетки образуют лишь два слоя, наружный и внутренний, а весь организм имеет форму диска. У них есть верх и низ, но нет переда и зада, головы и хвоста, правой и левой стороны, поэтому кажется, что они устроены совсем иначе, чем мы. Не стоит и пытаться сравнить план строения нашего тела с планом строения губки. Вы, конечно, можете попробовать, но результат будет принадлежать скорее области психологии, чем анатомии.

Чтобы должным образом сравнить самих себя с этими примитивными организмами, нам нужны определенные инструменты. История возникновения нашего плана строения, как и история появления наших рук и ног, во многом записана в нашем пути развития от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого организма. В эмбрионах спрятаны ключи к решению величайших загадок жизни. Кроме того, эмбрионы всерьез расстроили мои собственные жизненные планы.

Назад к карточке книги "Внутренняя рыба"