Текст книги "Распространенность жизни и уникальность разума?"

Автор книги: Марк Мосевицкий

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 17 страниц)

5.5. О значении элементов случайности на разных этапах клеточной эволюции

Мы рассмотрели основные этапы химической, предклеточной и клеточной эволюции вплоть до формирования эукариотических клеток, основавших царства животных и растений. Это сделано, в частности, для того, чтобы достаточно квалифицированно обсудить интересующий нас вопрос – являются ли эти этапы универсальными, т. е. были бы они же воспроизведены в основных деталях в случаях независимого зарождения и развития жизни при сходных внешних условиях. Простейший гипотетический вариант – планета разделена меридионально на несколько равных долей с одинаковыми климатическими поясами. Единственное условие – во всех этих долях жизнь возникает и развивается совершенно независимо. Тот факт, что на Земле жизнь проявила себя вскоре после возникновения необходимых для ее существования условий, позволяет полагать, что если не во всех, то во многих “нарезанных” нами изолятах разовьется жизнь. Если начало этому развитию положили клетки из космоса (панспермия), и они были общего происхождения, то и их потомки в изолятах сохранят общие базовые признаки: единый генетический код, сходный механизм синтеза белка и т. д. Значительно менее ожидаемой является однотипность живых миров, возникших в самих изолятах, когда появлению клеточных форм жизни каждый раз предшествовали этапы химической и доклеточной эволюции. В качестве постулата, подлежащего экспериментальной проверке, примем, что эти самые ранние малоконкурентные (вследствие открытости предклеточных комплексов) этапы зависят, в первую очередь, от химического состава среды, температуры, источников энергии и других внешних условий. Иными словами, вещества, синтезированные на раннем “накопительном” этапе химической эволюции, и формирующиеся на их основе самовоспроизводящиеся предклеточные комплексы при одинаковых внешних условиях могли бы оказаться весьма схожими в независимо эволюционирующих “секторах жизни”. Однако схожие – не значит идентичные. Синтезируемые в клетках аминокислоты присутствуют в самых разных объектах, как поступающих к нам из космоса (кометы, метеориты, космическая пыль), так и в продуктах модельных химических синтезов. Набор “космических” и синтезированных в модельных экспериментах аминокислот перекрывается, но не совпадает с набором клеточных (биологических) аминокислот. Вполне возможно, что в независимо развивающихся сегментах жизни закрепились бы не полностью совпадающие наборы аминокислот, из которых формируются белки. Могли бы также различаться присутствующие в нуклеиновых кислотах азотистые основания, которые известны в качестве химических продуктов в значительно большем числе, чем четыре (с учетом тимина пять), составляющие набор азотистых оснований в нашем живом мире. То же можно сказать о другом компоненте нуклеиновых кислот – сахаре. Помимо используемой в нашем мире формы сахара пентозы – рибозы (в ДНК – дезоксирибозы), существуют несколько других форм этого сахара, не говоря о гексозах, которые, в принципе, также могли стать компонентами нуклеиновых кислот (см. Eschenmoser, 1999). Очевидно, что эти и другие неизбежные при независимом развитии химические и структурные различия должны отразиться на физиологических свойствах ранних клеток и обусловить их разнообразие. Принципиальным является вопрос: приходят ли все варианты, возникшие при независимом и параллельном протекании химической и последующих стадий ранней эволюции, к идентичным базовым компонентам клеток. В первую очередь речь идет о ключевом элементе, РНК, т. к. именно к миру РНК свелись все предшествующие линии жизни на Земле.

Затем он трансформировался в мир РНК-ДНК, существующий поныне. Приход именно к этому миру во всех находившихся при одинаковых условиях среды изолятах означал бы, что ДНК имеет большие преимущества перед другими возможными носителями генетической информации, что и проявилось в ходе клеточной эволюции. Такой результат позволил бы также прогнозировать в изолятах не слишком большие различия конструкции клеток и базовых физиологических процессов.

Однако трудно надеяться на экспериментальное подтверждение предрасположенности раннеклеточной эволюции к РНК-ДНК миру. Напомним, что по существующим оценкам этот процесс занял на Земле миллионы, а возможно, десятки и сотни миллионов лет (см. выше). Более вероятно, что ответ будет получен при обследовании других планет, где при сходных с Землей условиях могла развиться жизнь. Если окажется, что и там, будь то Марс, спутник Юпитера Европа, спутник Сатурна Титан или какое-то другое не названное еще тело Солнечной системы, самостоятельно возникшая жизнь развивается (или развивалась) в рамках РНК-ДНК-мира, то оптимальность именно этого мира будет подтверждена. Здесь важно подчеркнуть слово “самостоятельно”. Вопрос самостоятельности зарождения жизни или заноса ее (возможно, даже с Земли) должен будет решаться в первую очередь.

Реально Земля не была разделена на полностью изолированные регионы, благодаря чему контакты между параллельно развивавшимися доклеточными комплексами и линиями ранних клеток не были запрещены. Этим обеспечивалась изначальная структурная и метаболическая близость ранних клеток. Между ними происходили обмены генетическим материалом, а следовательно, и информацией (горизонтальные переносы), не допускавшие существенного расхождения и создававшие базу для формирования на Земле оптимальной клеточной линии, воспринявшей наиболее перспективные пути метаболизма и обладавшей благодаря этому высоким жизненным потенциалом. Эта линия образовала ствол дерева жизни, протянувшего свои ветви в наше время. Не выявлено ни одного вида, который бы не принадлежал этому дереву. Это означает, что другие клеточные линии, “современники” стволовой линии дерева жизни (если они в действительности существовали), были вытеснены из всех ниш, которые они могли занимать на Земле.

Здесь надо отметить, что раннеклеточная эволюция, в ходе которой отбирались оптимальные структуры и метаболические процессы, практически не подвергалась влиянию катастрофических изменений внешних условий, т. к. протекала, как полагают многие исследователи, в достаточно стабильных условиях вблизи донных геотермальных источников. В этих условиях фактор случайности как необходимый элемент эволюционного процесса обеспечивался мутациями и рекомбинациями информационных молекул, и тоже спонтанными горизонтальными переносами. Если говорить о реальных случайностях подобного рода, оказавших влияние на ход эволюции, то ими богата история формирования современных эукариотических клеток. Сам акт симбиоза двух клеток, одна из которых принадлежала определенной разновидности архе (эоцит), а другая – разновидности грамотрицательных бактерий (П-протеобактерия) рассматривается как уникальный, т. е. единственная химерная клетка дала начало всему современному миру эукариот, в том числе животным и растениям. Определяющее значение имело то обстоятельство, что первыми из “энергетических” органелл эукариотических клеток появились митохондрии, а лишь затем хлоропласты. Именно такой порядок позволил выделиться царству животных. Если бы эукариотические клетки раньше приобрели хлоропласты, живой мир Земли был бы совсем другим.

В настоящее время трудно судить о роли изменения условий среды в этих “случайностях”, приведших к миру эукариот. Значение резких изменений в окружающей среде стало очевидным благодаря данным палеонтологии, относящимся к значительно более поздним эпохам, начиная с того времени, когда уже существовали разнообразные морские животные (около 500 млн лет тому назад). Этим вопросам посвящена следующая глава.

Глава VI. РОЛЬ КАТАСТРОФ В ЭВОЛЮЦИИ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
6.1. Происходившие на Земле кризисы (вымирания) вызывали крутые повороты эволюции

Геологи и палеонтологи поделили историю Земли на эры. Чем ближе эра к нашему времени, тем детальнее она разбита на периоды. Это деление представлено на Рис. 6. Главным основанием для определения границ, разделявших эры и периоды, служили данные о крутых поворотах эволюции, ознаменованных массовыми вымираниями доминировавших перед тем видов (кризисами) и следовавшим за вымираниями взрывным развитием прежде не процветавших и новых видов. Один из самых ранних зарегистрированных кризисов за всю биологическую историю Земли произошел около 2 млрд лет тому назад. Примерно тогда же началось распространение эукариотических клеток, образовавших много новых видов.

Успехи в изучении геофизической истории Земли и успехи палеонтологии в описании биологической истории Земли позволили установить определенную закономерность: границы между эрами и периодами, намеченные палеонтологами по чисто биологическим признакам (вымираниям или кризисам), во многих случаях совпали с датировкой установленных геофизиками крупных катастроф (катаклизмов) на Земле.

В настоящее время выделяют шесть наиболее массовых вымираний (кризисов) за последние 600 млн лет (Benton, 1995). Эти кризисы определили границы геологических периодов и эр: первый из них произошел на границе самого раннего и самого протяженного периода Докембрия (в нем иногда различают Архей, ранний и поздний Протерозой) и Кембрия (около 600 млн лет тому назад), второй – в конце Ордвикского периода (440 млн лет), третий – в конце Девонского периода (370 млн лет), четвертый – на границе Пермь-Триас (245 млн лет), пятое вымирание обозначило границу Триас-Юра (около 200 млн лет) и, наконец, последнее глобальное вымирание произошло на границе Мелового и Третичного периодов (граница К/Т, 65 млн лет). В ходе каждого из них за короткий в геологических масштабах период времени вымирало 50–80 % всех существовавших в предшествовавший период видов. Приведем некоторые конкретные детали, установленные для этих вымираний.

Рис. 6. Хронология некоторых событий в истории Земли.

1 – Возникновение Солнца и планет, в том числе пра-Земли. 2 – Столкновение пра-Земли с другой планетой. Формирование нынешней Земли и образование Луны. 3 – Мощные метеоритные ливни. Глобальное плавление коры (последняя стерилизация Земли). 4 – Самые ранние осадочные породы. Первые следы жизнедеятельности. 5 – Самые ранние обнаруженные отпечатки клеток и строматолиты. 6 – Первые зарегистрированные (оставившие следы на Земле) столкновения с астероидами (импакты). 7, 8 – Столкновения с крупными астероидами. Зарегистрированы по присутствию в осадочных слоях иридия и других компонентов, характерных для импакта. 9 – Нарастание содержания свободного кислорода в атмосфере. 10 – Глобальное оледенение. 11 – Ранние многоклеточные (кишечнополостные). 12 – Ранние билатеральные организмы. 13 – Глобальное оледенение. Позднепротерозойский кризис. 14 – Кембрийский эволюционный “взрыв”. 15 – Появление рыб. 16 – Позднеордвикский кризис. 17 – Первые наземные растения. 18 – Первые земноводные животные. 19 – Позднедевонский кризис. 20 – Столкновение с крупным астероидом, множественные истечения лавы. Позднепермский кризис. 21 – Почти одновременное появление динозавров и млекопитающих. 22 – Позднетриасский кризис. 23 – Появление плацентарных млекопитающих. 24 – Падение крупного астероида (размер 10–15 км) в Атлантическом океане в районе п-ва Юкатан, Мексика. Обнаруженный ударный кратер имеет диаметр более 180 км. Множественные истечения лавы. Кризис “на границе K/T”. Вымирание динозавров. 25 – Появление отряда плацентарных млекопитающих – приматов (обезьян). 26 – Падение крупного метеорита в Антарктиде, оставившего кратер диаметром 500 км. Импакт повлиял на океанические течения и, возможно, вызвал глобальное похолодание. 27 – Появление высших (человекообразных) обезьян. 28 – Отделение в Африке от предшественников нынешних шимпанзе линии прямоходящих гоминид (гоминин). 29 – Появление в Африке рода Homo (людей). 30 – Появление в Африке вида Homo sapiens (современных людей).

6.1.1. Позднепротерозойский кризис

Как уже отмечалось ранее, при биологических синтезах (в первую очередь при фотосинтезе) с небольшим, но достоверно регистрируемым предпочтением используется изотоп ¹²С, возможно, благодаря более легкому его проникновению через клеточную мембрану внутрь клетки. Анализ осадочных карбонатных пород, соответствующих периоду около 600 млн лет тому назад в конце Протерозоя (на границе Докембрия и Кембрия), показал, что в них понижено содержание изотопа ¹²С, что свидетельствует об угасании биологических процессов (Knoll and Walter, 1992). Этот вывод подтвержден палеонтологами, которые установили исчезновение многих форм живых организмов, существовавших ранее. Причиной массовых вымираний на этот раз явилось глобальное оледенение, которое было последним в серии оледенений, охвативших период около 200 млн лет. (800–590 млн лет тому назад). Сами оледенения продолжались по нескольку миллионов лет, согласно некоторым оценкам – по 10–12 млн лет (Hoffman et al., 1998; Bodiselitsch et al., 2005). Их причины остаются до конца не выясненными, но достаточно обоснованные версии уже существуют. Инициировать процессы, которые приводили к оледенению, могло обнажение ранее скрытых минералов, вызванное континентальными подвижками или сильным выветриванием. Обнажившиеся породы активно связывали двуокись углерода (CO ₂) с образованием карбонатов, в результате чего содержание CO ₂в атмосфере резко упало. Однако в отсутствие метана, не совместного со свободным кислородом, двуокись углерода была (и остается поныне) главным компонентом атмосферы, создающим парниковый эффект. В ее отсутствие значительная часть попавшего на Землю Солнечного излучения возвращалась в космос. От этого климат стал холоднее. Наступление снегового покрова увеличило отражательную способность Земли и привело к еще большему похолоданию и т. д. Считается, что если оледенение достигло широты 30°, то процесс становится необратимым и вся Земля одевается ледяным панцирем. Именно так происходило несколько раз на протяжении указанного периода. Многие исследователи полагают, что само по себе снижение парникового эффекта не было способно заставить льды продвинуться в столь низкие широты. Сопутствующим фактором было снижение хотя бы на 6–8 % процентов потока Солнечной энергии, достигавшей Земли (Donnadieu et al., 2004).

Очевидно, Землю того периода можно сравнить со спутником Юпитера Титаном, поверхность которого покрыта льдом, но в глубинах океана не исключена жизнь, которая поддерживается, а возможно, процветает за счет донных извержений и термальных источников, обеспечивающих обогрев и поступление необходимых для клеточного метаболизма веществ.

Моделирование условий, при которых происходил выход из состояния глобального оледенения, показало, что только восстановления светимости Солнца до нормы недостаточно для таяния льдов.

Без случайных происшествий, приносящих много тепла, таких как мощный метеоритный ливень или многократное увеличение вулканической активности (а подтверждений таких событий в тот период не получено), выход из глобального оледенения становится возможным после накопления в атмосфере значительного количества CO ₂. Чтобы этот процесс начался и стал необратимым, необходимо достижение содержания CO ₂, превышающего современный уровень в 300–500 раз (Hoffman et al., 1998; Pierrehumbert, 2004). Важным обстоятельством было отсутствие связывания CO ₂минералами на покрытой льдом Земле. С другой стороны, продолжалось освобождение газов, в том числе CO ₂, из земных недр. В атмосферу скапливавшиеся подо льдом газы попадали при разломах льда, вызванных землетрясениями и падениями метеоритов, а также в местах подтапливания льда вулканами и гейзерами. Однако это был весьма медленный процесс. В количестве, необходимом для создания достаточно сильного парникового эффекта, при котором началось бы необратимое таяние льда, двуокись углерода могла быть накоплена за миллионы лет, чем объясняется столь большая длительность глобальных оледенений. В связи с этим встал вопрос, как такие оледенения могли пережить нуждающиеся в Солнечном свете фотосинтезирующие бактерии и водоросли, а также появившиеся к тому времени простейшие многоклеточные организмы, не способные к фотосинтезу, но нуждавшиеся в кислороде. Некоторые авторы полагали, что сохранение этих форм, пусть и с большими потерями, свидетельствует о том, что оледенение Земли никогда не было полным (Hyde et al., 2000). Однако оппоненты (Hoffman et al., 1998; Schrag et al., 2001) утверждают, что это предположение некорректно, т. к. при толщине льда в районе экватора 10 м (как теперь в Арктике) сквозь него проникало достаточно света для поддержания жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов (McKay, 2000), а производимый ими кислород позволил пережить глобальные оледенения и не способным к фотосинтезу многоклеточным, в том числе ранним животным. Отмечено, что так же, как в современной Арктике, на льду могли быть проталины, где не только сохранялись, но и развивались сообщества фотосинтезирующих и кислород-зависимых организмов (Vincent et al., 2000).

Завершавшее глобальное оледенение таяние льда протекало стремительно, заняв всего тысячу лет. Вслед за тем установился очень теплый климат. Двуокись углерода, скопившаяся в атмосфере, активно взаимодействовала с растворенными в разогретом океане соединениями. Выпадавший карбонат кальция формировал характерный осадочный слой, располагавшийся непосредственно над иридием и другими космическими материалами, накопившимися во льду.

Последовавшее за оледенением потепление выявило множество незанятых (освобожденных вымершими видами) ниш, что привело к мощному развитию жизни, в том числе новых ее видов (Кембрийский взрыв). В частности, широко распространились уже существовавшие 40–50 млн лет, а возможно, и значительно дольше, миниатюрные билатеральные организмы, обладавшие симметрично расположенными органами (Chen et al., 2004; Blair and Hedges, 2005). За исключением самых ранних животных (губок и кишечнополостных), все животные от червей до человека являются билатеральными.

6.1.2. Позднеордвикский и Позднедевонский кризисы

Около 440 млн лет тому назад (граница Ордвик-Силур) произошло значительное вымирание. Исчезли до 20 % всех существовавших тогда видов. Причины кризиса, приведшего к этим вымираниям, пока не установлены. Не исключено, что и на этот раз произошло оледенение (Paris et al. 2000). Это был ответственный этап эволюции, когда в океане уже существовали высокоорганизованные морские животные, в том числе позвоночные (рыбы). Кризис “убрал” некоторых из них, облегчив тем самым развитие других. В числе последних были предшественники кистеперых – разновидности двоякодышащих (обладавших наряду с жабрами также легкими) рыб, еще через 30 млн лет образовавшей единственную ветвь земноводных, у которых четыре плавника рыбы-предшественника преобразовались в конечности. От этой линии ранних тетраподов пошли все виды наземных животных.

Позднедевонский кризис (около 370 млн лет тому назад) – первый крупный кризис после появления наземных животных, в том числе позвоночных. Его причина так же, как Позднепротерозойского кризиса и, вероятно, Позднеордвикского кризиса, – сильное похолодание. Однако на этот раз до полного оледенения не дошло. Значительная часть единого материка (Гондваны) была свободна ото льда. Благодаря этому многим вышедшим на землю животным и растениям удалось пережить этот кризис. Вымерли, в основном, теплолюбивые морские организмы, в частности созидатели коралловых рифов. Тогда же исчезли многие разновидности бесчелюстных рыб.

Позднепермский (Пермь-Триасский) кризис (около 250 млн лет тому назад) считается самым глубоким за последние 500 млн лет (Erwin, 1994; Benton, 1995; Bowring et al., 1999; Poreda and Becker, 2003; Ward et al., 2005). Тогда, по данным разных авторов, вымерли от 60 % до 80 % морских обитателей и от 50 % до 70 % наземных растений и животных. Высказаны разные точки зрения о причинах, инициировавших Позднепермский кризис. В качестве первой такой причины назовем повышенную вулканическую активность, проявлявшуюся в разных регионах планеты и длившуюся миллионы лет. Следы этой активности на границе Перми и Триаса обнаружены на Сибирской платформе, где тогда излилось около 3 миллионов кубических километров лавы (Bowring et al., 1999; Reichow et al., 2002; Lin and van Keken, 2005). На границу Триас-Юра (200 млн лет тому назад) пришелся следующий эпизод повышенной вулканической деятельности, также длившийся миллионы лет. Следы этого Позднетриасского кризиса обнаружены на разных континентах (Marzoli et al., 1999). Именно с находящими геологическое подтверждение глобальными извержениями лавы многие авторы связывают массовые вымирания животных и растений в те кризисные эпизоды (Clark et al., 1986; White, 2002).

Другая активно обсуждаемая причина Позднепермского и Позднетриасского кризисов – столкновения Земли с крупными космическими телами (импакты). В ряде недавних исследований было обнаружено, что сформированные на границе Перми и Триаса осадочные породы содержат слой, в котором количества никеля, железа, кобальта, магния и марганца соответствовали соотношениям, характерным для метеоритов типа углистых хондритов (Basu et al., 2003; Poreda and Becker, 2003; Becker et al., 2004). “Метеоритный” слой был зарегистрирован и в породах, соответствующих границе Триас-Юра. Этот слой обогащен крупицами метаморфозированного кварца и иридием (Olsen et al., 2002).

Весьма доказательным стало обнаруженное в разных регионах Земли (Китай, Япония, Антарктида и др.) обогащение соответствующих границе Перми и Триаса осадочных пород фуллеренами – наноструктурами, представляющими собою полые сфероиды, образованные исключительно атомами углерода. В лабораторных условиях эта, а также другие формы фуллеренов, были получены впервые в 80-е годы прошлого века путем конденсации испаренного лазером графита в атмосфере инертного газа. Однако фуллерены могут образоваться в электрической дуге и при других условиях неполного сгорания (в саже). Соответственно, они были обнаружены в определенных породах земного происхождения. Внеземное происхождение фуллеренов в осадках на границе Перми и Триаса было доказано путем анализа заключенных в них инертных газов, которые захватываются из среды при формировании наночастиц. Изотопный состав этих газов оказался характерным для космоса, но не для Земли (Becker et al., 2001; Poreda and Becker, 2003). Можно добавить, что этому же периоду принадлежит обнаруженный в Австралии большой кратер Бедаут, который, возможно, возник при падении астероида (Becker et al., 2004). И хотя этот вопрос еще окончательно не решен, данных, приведенных выше, достаточно для утверждения, что на границе Перми и Триаса произошло столкновение Земли с космическим телом, имевшее глобальные последствия. Вместе с тем, это столкновение нельзя рассматривать как непосредственную причину происшедших тогда массовых вымираний. Будь это так, они произошли бы внезапно, как внезапно наступают изменения окружающей среды. Однако данные палеонтологии свидетельствуют, что при Пермь-Триасском кризисе вымирания растянулись на десятки тысяч лет (Bowring et al., 1999). Геохимические исследования показали, что в этот период получили развитие фотосинтезирующие анаэробы, главным образом зеленые серные бактерии, использующие как источник энергии сероводород (сульфид водорода, H ₂S), который они окисляют до элементарной серы. Эти бактерии обитают в океане только вблизи поверхности, т. к. нуждаются в Солнечном свете для фотосинтеза. С другой стороны, они не терпят кислорода. Отсюда следует вывод, что кислород даже у поверхности океана тогда практически отсутствовал.

Эти данные дают ключ к пониманию роли цепочки событий в разразившемся тогда глобальном кризисе (Huey and Ward, 2005; Ward, 2005, 2006). Мощный импакт и, по-видимому, инициированная им массированная вулканическая активность, вызывая глобальные пожары и выводя на поверхность легко окисляемые газы и минералы, выжгли кислород атмосферы. Напротив, в десятки раз повысилось содержание в атмосфере углекислоты и метана, поступавших на поверхность вместе с лавой, что привело к увеличению парникового эффекта и, соответственно, к значительному потеплению. Указанные изменения в составе атмосферы и потепление вызвали резкое снижение содержания в океане растворенного кислорода. В этих условиях получил перевес производимый придонными хемотрофными анаэробами сульфид водорода, проникновению которого в верхние слои океана ранее препятствовал кислород. Граница сульфида водорода/ кислород стала перемещаться все ближе к поверхности. Ввиду этого обстоятельства, а также общего снижения содержания кислорода, дышащие кислородом морские организмы в верхних слоях океана стали вымирать. Они замещались зелеными и пурпурными фотосинтезирующими организмами, использовавшими поступавший из глубины сульфид водорода как источник энергии. Сульфид водорода распространился до поверхности океана и стал выходить в атмосферу. Это вызвало вымирания наземных животных и растений. Помимо прямого действия на живые организмы, сульфид водорода уничтожил озоновый слой, не пропускавший на Землю жесткое ультрафиолетовое излучение, что усилило вымирания. Выход из кризиса мог начаться после ослабления вулканической активности, снижения поступления углекислоты и сульфида водорода, похолодания, восстановления озонового слоя и т. д. Все эти процессы, происходившие в глобальных масштабах, не могли быть быстрыми. Соответственно, не были быстрыми и вымирания. Общая продолжительность кризиса могла достигнуть миллиона лет. Естественно, после выхода из кризиса живой мир выглядел сильно обедненным, а после восстановления многообразия оказалось, что прежних доминант нет и магистральное направление эволюции стало другим.

В тот период уже существовали ветви рептилий, которые впоследствии трансформировались в млекопитающих и динозавров. Ближайшими предшественниками млекопитающих были рептилии терапсиды-синодонты (Fox et al., 1992; Damiani et al., 2003; Kemp T.S., 2006). Вскоре после Позднепермского кризиса почти одновременно появились динозавры и млекопитающие, сменив своих предшественников, которые, как и многие другие виды животных, вымерли в тот же период или несколько позже, когда разразился Позднетриасский кризис (см., однако, Fox et al., 1992). Можно считать, что оба эти кризиса расчистили пути для взрывного развития динозавров в Юрском и Меловом периодах. Быстро распространившись в самых разных климатических зонах и заняв практически все ниши, динозавры не только потеснили млекопитающих, но и поставили их на грань исчезновения. За 170 млн лет процветания динозавров млекопитающие мало прогрессировали и не дали крупных форм.

Наиболее известным стал кризис, случившийся 65 млн лет тому назад на границе Мелового периода и Третичного периода. При более детальной периодизации говорят о границе Маастрихта и Дания (Палеоцена), а также о границе К/Т (Krebs/Tertriary, Cretaceous/ Tertriary). Именно в этот кризис погибли процветавшие дотоле динозавры. Полностью вымерли также самые распространенные обитатели морей моллюски аммониты, а всего исчезло около 30 % всех видов, обитавших как в водной среде, так и на суше.

Определяющая роль мощного импакта в кризисе на границе K/T практически доказана. Имея в виду интересную предысторию этого открытия и его значение для интерпретации кризисных ситуаций в прошлом и осознания их опасности в будущем, мы кратко опишем эту предысторию, прежде чем рассмотреть сам кризис и его последствия.