Текст книги "Основные положения концепции Лоренца"

Автор книги: Леонид Крушинский

Соавторы: Зоя Зорина,Инга Полетаева,Л. Романова
сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 4 страниц)

Разработка проблем эволюции поведения

Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Тинбергена и его учеников. Параллельно с Лоренцем они развивали выдвинутые Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений.

Основные работы этологов в этом направлении условно можно подразделить на две основные группы:

1. Выяснение таксономического значения поведенческих признаков. (Работы школы Лоренца).

2. Исследование адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании.

Уже согласно определению, поведение является формой приспособления организма к внешней среде. В более узком смысле под адаптивностью поведения понимают те преимущества, которые данный поведенческий признак дает виду в его борьбе за существование. Именно такой анализ и стоял в центре внимания Тинбергена и его учеников. Тинберген писал, что задача этолога состоит не в том, чтобы просто описывать те или иные формы поведения, а в том, чтобы понять, как именно они способствуют борьбе животного за существование.

Свидетельство адаптивности поведения – высокая специализация разных сторон поведенческого акта. О ней говорит прежде всего наличие видоспецифических сложнокоординированных двигательных актов. К ним относятся разнообразные ритуалы, характерные для общественного поведения, движения, связанные с поимкой добычи, строительством гнезд и т. п. реакции, относимые обычно к категории «завершающих актов».

Сенсорные механизмы, обеспечивающие срабатывание реакций типа завершающих актов, также тонко приспособлены к потребностям вида. Завершающий акт выполняется только избирательно в ответ на специфические ключевые раздражители или релизеры. Совершенствование системы сенсорного контроля происходит в двух направлениях. С одной стороны, происходит специализация органов чувств животных, связанных с восприятием ключевых стимулов. Показано, например, что у некоторых животных нейроны слухового анализатора обладают избирательной чувствительностью к специфичным для данного вида звуковым сигналам. Так, например, у пуэрториканкской древесной лягушки Eleutherodcoqulus крик самца состоит из двух слогов – «ко» и «ки». Наблюдения показали, что первый из них «адресован» самцам, являясь, видимо, видоспецифическим территориальным сигналом, второй – самкам. Слияние двух сигналов в один не препятствует существованию раздельных систем их восприятия, напоминающих о соответствии «ключа» «замку». Оказалось, что волоски базиллярной мембраны внутреннего уха самцов и самок этого вида настроены соответственно на разные тоны – либо на восприятие первого, либо на восприятие второго из слогов, составляющих крик самца. С другой стороны, в ряде случаев происходит усовершенствование самих систем, продуцирующих «ключевые раздражители», например звукоиздающего аппарата, а также дифференцированность самих сигналов.

Показано также, что во многих случаях характер онтогенетического развития поведенческого признака также оказывается адаптивным. Там, где поведенческий акт должен быть совершен уже в раннем возрасте (например, взлет бабочки или сосательные движения млекопитающих), жизненно важное значение имеет его «врожденность», и его развитие контролируется главным образом генетическими факторами. В других случаях адаптивность поведения в онтогенезе явно достигается путем обучения методом проб и ошибок. Например, многие птицы обладают врожденной способностью клевать мелкие предметы и поэтому сначала клюют, что попало, и лишь постепенно выучиваются отличать съедобные предметы от несъедобных. Такой тип организации пищевого поведения создает условия для гибкого приспособления к конкретным условиям жизни, когда вид и характер пищи могут варьировать в широких пределах.

Даже такая универсальная характеристика всего живого, как способность к обучению, имеет свою видовую специфику, обеспечивающую наилучшую приспособленность вида, и зачастую представляет собой высокоизбирательный тип взаимодействия с окружающей средой. Например, рабочие пчелы гораздо лучше других насекомых выучивают расположение цветов, на которых они кормятся. Обучение птиц пению происходит, как уже указывалось, в определенные «чувствительные» периоды онтогенеза, причем показано, что птицы предрасположены к усвоению песни своего вида (подробнее см., например, Меннинг, 1982).

В рассмотренных случаях приспособительное значение признаков поведения выступает со всей очевидностью, однако проследить путь их эволюционного развития трудно, или даже невозможно. Особенность работ Тинбергена и его учеников состоит в том, что они, с одной стороны, внесли большой вклад в исследование функционального и приспособительного значения ряда поведенческих признаков, с другой – выделили признаки, на примере которых оказалось возможным показать экспериментально формирующее и стабилизирующее влияние естественного отбора на поведение.

Успехи в выяснения адаптивного значения поведенческих признаков, достигнутые школой Тинбергена, в значительной степени связаны не только с тем, что он четко сформулировал задачу исследований, но и разработал экспериментальные подходы к ее решению. Основным материалом для наблюдений и последующих обобщений послужило поведение нескольких видов морских птиц – чаек, близких в систематическом отношении (одно семейство), но различающихся по ряду особенностей среды обитания, образа жизни, питания и т. п. Основное внимание в этих исследованиях было обращено на изучение поведенческих адаптации, связанных с защитой от хищников, необходимость которой, как выяснилось, накладывает отпечаток практически на все стороны поведения вида.

Необходимый этап в экспериментальном исследовании приспособительного значения акта поведения – его точное описание и выяснение функции, которую он выполняет.

Функциональный анализ признаков поведения

Можно привести много примеров, когда функция поведенческого акта очевидна и не требует специальных исследований. Однако во многих случаях, требуются кропотливые исследования, чтобы выяснить например, функцию отдельных компонентов сложного поведенческого акта. Так, поведение птиц при насиживании имеет вполне очевидную общую функцию. Между тем, для определения конкретной функции отдельных сторон этого поведения, закономерностей их течения во времени и лежащих в их основе регуляторных механизмов потребовались годы интенсивных исследований на птицах разных видов.

В ряде случаев, несмотря на достаточную изученность поведения остаются реакции, функцию которых выявить не удается. Неясно например, почему водные насекомые, прежде чем взлететь, тщательно вытирают поверхность глаз. Не менее загадочной остается описанная у некоторых видов птиц привычка принимать «муравьиные ванны», когда птицы не просто купаются в муравейнике, как в пыли, но могут специально засовывать муравьев себе под перья.

Во многих случаях представление оказалось бы очевидной функции акта поведения после специального анализа совершенно менялось. Так, например, долгое время считали, что специфическая вибрация крыльев у медоносной пчелы служит акустическим сигналом. Однако в настоящее время показано, что его основная функция – вентиляция улья, испарение лишней влаги и охлаждение.

Если функция поведенческого акта не ясна, основой для гипотез служит обычно: сравнительное описание, т. е. сопоставление поведения максимального числа возможных видов, как близкородственных, так и далеких в таксономическом отношении; выявление факторов среды, контролирующих этот акт поведения.

Следует отметить, что экспериментальные исследования функции и адаптивного значения поведенческих признаков при работе в естественных условиях затруднены многочисленными неконтролируемыми и зачастую не поддающимися учету факторами – «шумами». Наряду с этим более строгие лабораторные условия, столь необходимые для физиологических исследований, могут помешать исследователю связать наблюдаемые им факты поведения с успехом выживания вида в естественных условиях.

Сравнительный анализ признаков поведения

При сравнительном изучении признаков поведения этологи анализировали как различие, так и сходство между видами разной степени родства. Благодаря этому удалось выявить наличие адаптивной радиации и конвергенции признаков поведения, т. е. те же закономерности, которые были описаны при изучении эволюции структурно-морфологических, признаков.

Адаптивная радиация.

Адаптивная радиация – это появление разнообразных форм, имеющих общего предка, но видоизменившихся применительно к разнообразным условиям обитания. Адаптивная радиация дает возможность использовать новый источники пищи и избегать врагов.

Классический пример адаптивной радиации – необычайное разнообразие сумчатых в Австралии. Среди них появились травоядные формы – кенгуру, роющие – сумчатые кроты, формы, напоминающие белок и летяг, а также кроликов, волков и других животных.

Примеры адаптивной радиации обнаружены этологами и в поведении, в частности, в общественном поведении животных. На примере многих млекопитающих и птиц показано, что в пределах одного семейства можно наблюдать значительное разнообразие типов группировок, включая как крайние формы, так и переходы между ними. Так, в пределах семейства вороновых можно встретить и виды, ведущие общественный образ жизни в течение всего года (грачи, галки), виды чисто одиночные (кукши), виды живущие в сообществе лишь часть года.

Явление адаптивной радиация поведенческих признаков было описано Тинбергеном и его учениками у чаек. Оказалось, что в зависимости от условий гнездования близкие виды могут существенно различаться по поведению. Например, виды, гнездящиеся на земле, постоянно подвержены опасности нападения как наземных, так и воздушных хищников, поэтому они очень пугливы и поднимают тревогу при появлении рядом с колонией любого живого существа. В отличие от них моевки, которые гнездятся на крутых утесах, совершенно не пугливы и легко терпят около своих гнезд человека, если тому удастся до них добраться. Гнездование моевок на утесах накладывав отпечаток на самые разные стороны их поведения, существенно отличая их от многих других близких видов. Например, отсутствие пугливости по отношению к птицам и животным других видов сочетается у них с гораздо более высокой, чем у других видов чаек, внутривидовой агрессивностью, что обусловлено дефицитом мест, подходящих для строительства гнезд.

Адаптивная радиация признаков общественного поведения происходит, как выяснилось, параллельно в разных семействах, причем, в настоящее время удается выделить те конкретные факторы среды (источники пищи, наличие укрытий, угроза со стороны хищников), которые обусловили появление того или иного типа группировки.

Конвергенция.

Сравнение далеких в систематическом отношении видов – тоже плодотворный метод изучения приспособительных свойств поведения. В ряде случаев оказывается, что организмы, не находящиеся в близком родстве, попадая в сходные условия и эволюционируя под влиянием сходных факторов отбора, в конце концов приобретают сходство. Классический пример конвергенции – водные животные – киты и акулы, относящиеся к разным классам (млекопитающие и рыбы), но сходные по ряду признаков строения тела и образа жизни.

Подобное явление обнаружилось и при сопоставлении поведения далеких в таксономическом отношении видов. Например, разные по происхождению животные, как позвоночные, так и беспозвоночные, которые для защиты от хищников, выработали следующие типы приспособительных маскировочных реакций:

– Сохранение неподвижности при появлении хищника (затаивание);

– Выбор субстрата, по цвету совпадающего с их окраской;

– Выбор позы, способствующей маскировке (создание скрадывающей противотени, имитация различных несъедобных предметов и т. п.;

– Рассредоточение в пространстве несмотря на изобилие пищи.

Один из примеров конвергентного сходства в поведении далеких по происхождению групп животных – это обнаруженная школой Тинбергена синхронизация сроков выведения потомства. При изучении разных видов чаек было установлено, что одновременное выведение потомства – один из способов, обеспечивающих оптимальные условия его охраны от хищников. Показано, что максимальный процент гибели яиц и птенцов наблюдается в выводках, появившихся значительно раньше или значительно позже основной массы, так что чайки-родители оказываются слишком малочисленны, чтобы обеспечить эффективную защиту от врагов на земле и в воздухе. Сходное приспособление существует, по-видимому, и у других животных. Экспериментально установлено, что у антилоп-гну синхронизация сроков размножения обусловлена тем же обстоятельством.

Обнаружение явлений адаптивной радиации и конвергенции поведенческих признаков свидетельствует об общности основных путей эволюции как морфологических, так и поведенческих признаков.

Оценка средовых факторов. В качестве классического примера экспериментального исследования функции и адаптивного значения отдельного поведенческого акта, которое сочетает все вышеуказанные особенности подхода этологов к данной проблеме, можно привести реакции удаления скорлупы у обыкновенной чайки.

Разные виды чаек по-разному поступают со скорлупой яиц после вылупления птенцов. Некоторые не обращают на нее внимания, другие же, в частности, обыкновенная чайка, собирают и уносят подальше от гнезда. Факт этот был известен орнитологам давно, но ему не придавали значения. Однако сам факт наличия этой формы поведения у одних видов и отсутствия у других заставил этологов предположить, что она имеет какое-то значение для выживания вида. Сопоставление биологии этих видов выявило достаточно четкую зависимость: Скорлупу убирают те виды, птенцы которых еще долгое время остаются в гнезде. Если не выводки вскоре после вылупления покидают гнездо, то удаления скорлупы не происходит. Следовательно, эта на первый взгляд незначительная поведенческая реакция имеет определенное адаптивное значение и приносит виду какую-то пользу.

Дальнейший анализ показал, что среди чаек и крачек убирают скорлупу особи тех видов, птенцы которых имеют покровительственную окраску, а не убирают у тех видов, которые имеют достаточно заметных птенцов. Поскольку скорлупа бросается в глаза белизной своей внутренней поверхности, логично было предположить, что после ее удаления гнездо становится менее заметным.

Для проверки этого предположения в колонию чаек исследователи помещали по-разному окрашенные яйца. Выяснилось, что белые яйца. хищники похищали гораздо чаще, чем яйца естественной для чаек окраски. Следовательно, характерная для яиц чаек окраска является маскировочной и имеет существенное адаптивное значение. Однако, как показал Тинберген, покровительственные свойства естественной окраски яиц существенно ослабевают, если рядом положить яичную скорлупу – в таких гнездах яйца гораздо чаще становились добычей хищников. Таким образом, имеются все основания полагать, что удаление яичной скорлупы адаптивно как мера охраны гнезда от хищников.

Однако удаление скорлупок из гнезда происходит не сразу. У обыкновенной чайки, например, они остаются в гнезде 1-2 ч после вылупления птенцов, тогда как у других видов гнездо очищается гораздо быстрее. Оказалось, что эта особенность поведения обыкновенной чайки целесообразна потому, что именно у этого вида взрослые соседи иногда поедают необсохших птенцов, а на обсохших они уже не нападают.

Тинберген указывал, что подобные исследования важны в нескольких отношениях:

1. Способствуют выявлению функции исследуемого поведенческого акта (в данном случае – маскировка гнезда от врагов, нападающих с воздуха).

2. Они экспериментально показывают наиболее вероятные пути формирования данного поведенческого акта в процессе естественного отбора – в данном случае более высокий шанс выжить имело потомство птиц, удалявших скорлупу.

3. Такие исследования позволяют выявить и некоторые дополнительные факторы, влиявшие, вероятно, на формирование этой реакции в процессе естественного отбора – из птиц, уносивших скорлупу, дополнительные шансы на выживание потомства получали те, кто делал это в оптимальный период времени.

Тем самым было показано, что отдельные признаки поведения представляют особой компромиссный результат многочисленных и зачастую разнонаправленных давлений отбора.

Адаптивность и механизмы поведения

Анализ приспособительного значения поведенческих реакций не исключал, а скорее способствовал исследованию, некоторых сторон механизма этих реакций. В частности, при изучении удаления чайками скорлупы наряду с выяснением общей функции этой реакции были изучены стимулы, которые ее вызывают. В результате использования различных моделей было показано, что чайки отличают скорлупу от целых яиц по наличию тонкого контура, тогда как степень изломанности значения не имеет.

Другой вопрос, связанный с первым, – благодаря каким признакам чайки не удаляют скорлупу, пока в ней еще остаются птенцы? Эксперименты показали, что в данном случае решающим признаком будет вес – птицы уносят только легкую скорлупу.

Эксперименты с моделями яиц разного цвета показали, что белую или характерную для чаек крапчатую скорлупу птицы удаляют охотнее, чем скорлупу других цветов. Реже всего птицы удаляли зеленые модели, причем было установлено, что это обстоятельство не связано с дефектом зрительного восприятия. Затормаживание реакции на зеленые раздражители обнаруживает еще раз высокую адаптивность этой формы поведения. Поскольку такую реакцию вызывают предметы с тонким контуром независимо от их формы, то птицы могли реагировать на растения, окружающие гнездо, при этом они часто покидали бы его, подвергая потомство дополнительному риску.

Таким образом, в данном случае исследование механизмов реакции привело к обогащению представлений о ее адаптивности.

Другой пример подобного комплексного подхода – работа ученицы Тинбергена Э. Каллен на моевках. Как уже упоминалось, эти птицы отличаются от других чаек тем, что гнездятся на отвесных скалах, используя для гнезд узкие карнизы. Такой способ гнездования обеспечивает им большую, чем у других чаек безопасность. Обычные наземные враги чаек – лисицы – практически не в состоянии карабкаться по таким уступам, да и для воздушных хищников приземление на карнизы очень затруднено. Эта особенность биологии вида накладывает отпечаток на многие стороны поведения и взрослых птиц, и молодняка. В частности, молодые птицы, практически не падают с карнизов, где расположены гнезда. Анализ показал, что это достигается за счет следующих реакций, свойственных птенцам моевок сразу после вылупления:

1) за счет стремления теснее контактировать с родителями, для которых, в свою очередь, характерно стремление больше времен находиться в гнезде;

2) благодаря стремлению находиться около стены утеса;

3) за счет появления, уже с момента вылупления, боязни обрыва.

Как упоминалось, отсутствие необходимости постоянной обороны от хищников привело к тому, что моевки почти никогда не издают крик тревоги и у них нет системы коллективной защиты, столь совершенной в колониях других видов чаек. Моевки совершенно не боятся человека, но очень агрессивны по отношению друг к другу, так как мест, пригодных для гнездования, очень мало, и за обладание ими птицам постоянно приходится вести борьбу. Характер агрессивных реакций моевок тоже отличается от сходных реакций у других видов. Так, для многих гнездящихся на земле видов характерна так называемая «вертикальная» поза угрозы. У серебристой чайки эта поза является выражением конфликта между побуждениями к двум противоположным действиям – стремлению напасть и стремлению убежать. В этой позе чайка вытягивает шею вверх, а клюв опускает, как бы готовясь клевать противника. Все эти движения эффективны для встречи с противником, нападающим сверху. У моевок же птица-соперник может подлететь не только сверху, но и снизу, и сбоку, поэтому «вертикальная» поза для моевок нецелесообразна. И действительно, наблюдения показали, что в поведения этого вида чаек «вертикальной» позы нет, а моевки нападают на противника, находящегося как выше, так и ниже.

Подобные же особенности отмечены практически во всех проявлениях общественного, агрессивного и родительского поведения моевок.