Текст книги "Вымершие и вымирающие виды"

Автор книги: Леонид Габуния

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 5 страниц)

Леонид Каллистратович Габуния
Вымершие и вымирающие виды

Древние рептилии и млекопитающие

Нам нечего изумляться вымиранию,

если и есть чему изумляться, то это

нашей самонадеянности, позволяющей

нам вообразить, хотя бы на минуту, что

мы понимаем всю эту совокупность

сложных условий, от которых зависит

существование каждого вида.

Ч. Дарвин. Происхождение видов

Введение

Общеизвестно, что на нашей планете некогда существовали виды и роды, которые совершенно вымерли. Однако не все знают, возможно, о том, что число видов, составляющих нынешний органический мир, представляет лишь ничтожную долю общего числа видов, населявших Землю от древнейших времен до нашей эпохи. Полностью исчезло более 99 % всех возникавших на Земле видов. Можно было бы назвать много вымерших групп животных и растений, но здесь достаточно, нам кажется, ограничиться ссылкой на некоторые примеры из числа наиболее известных и ярких.

В морях мезозойской эры были широко распространены головоногие моллюски – аммониты; все они, несомненно, вымерли уже в мезозойское время. Совершенно вымерли такие группы мезозойских пресмыкающихся, как ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, птерозавры, динозавры и др. Лишь немногие из разнообразных групп копытных раннетретичного времени могут рассматриваться как предки современных форм. Подавляющее большинство этих древних групп копытных полностью вымерло. Исчезли из геологической летописи многочисленные хоботные, среди которых особенно выделялись плоскобивневый платибелодонт и огромный динотерий, имевший большие загнутые вниз бивни нижней челюсти. Вымерли своеобразные саблезубые кошки и многие другие.

Невольно возникает вопрос о причинах вымирания органических форм, в свое время широко распространенных, Ученые разных специальностей – геологи, палеонтологи, биологи, нередко даже физики, астрономы и химики высказывали различные предположения о факторах вымирания видов. Поначалу эта проблема не кажется трудноразрешимой. Мало ли было изучено всевозможных пертурбаций земного и космического порядка, которые могли вызвать уничтожение многих групп растений и животных: горообразовательные процессы, вулканическая деятельность, достигавшая временами огромного размаха, резкие изменения климата и т. д.

Возникло значительное число гипотез, пытающихся объяснить причины вымирания миллионов органических форм, разновременно населявших моря, континентальные водоемы и сушу, такими якобы универсальными факторами, охватывающими весь земной шар со всеми видами местообитаний, как космическая радиация, заражение атмосферы радиоактивными элементами, содержащимися в продуктах вулканических извержений, миграция радиоактивных элементов из недр земли, возникновение больших температурных скачков между днем и ночью, резкое увеличение солнечной активности и др. Однако все эти гипотезы катастрофического воздействия на органический мир страдают одним общим недостатком: они не объясняют определенно выборочного характера вымирания. Действительно, исчезали одни группы организмов, но выживали другие, в том числе явно менее защищенные от действия различных радиаций, чем те, которые вымерли. Эти гипотезы не дают нам также удовлетворительного объяснения того, что выжившие группы животных оказывались, как правило, более высокоорганизованными, чем вымершие.

Многие исследователи отводят решающую роль воздействию климатических факторов. Конечно, нельзя отрицать значения такого общего условия вымирания, как изменения климата, однако только этим невозможно объяснить повсеместное вымирание широко распространенных организмов в определенные геологические эпохи. Климаты Земли не изменялись внезапно и повсюду одинаково, а следовательно, и вымирание, вызванное непосредственно климатическими изменениями, должно было носить местный характер. По той же причине не могут быть признаны удовлетворительными гипотезы, объясняющие вымирание больших групп организмов действием горообразовательных явлений, эвстатическими колебаниями уровня моря, падением метеорнтоз, якобы менявших температуру поверхности Земли, и другими изменениями физико-географической обстановки.

Следует отметить, наконец, что до сих пор продолжают пользоваться успехом среди естествоиспытателей, казалось бы, давно отвергнутые наукой гипотезы «старения» и «умирания» видов, которые ни в коей мере не подтверждаются фактами из истории органического мира. Правда, сторонники идеи старения обычно указывают на признаки «усталости», якобы возникающие у представителей филогенетических ветвей, которые приближаются к своему окончанию. Однако при ближайшем рассмотрении этих «старческих» признаков оказывается, что они в действительности являются адаптивными особенностями, связанными с определенными условиями существования. Палеонтология не дает нам также оснований для уподобления истории развития видов жизненному циклу особей. Дело в том, что начало родословной линии любого современного организма теряется в глубине далекого Геологического прошлого, и все же ныне существующие виды продолжают развиваться и проявлять склонность к неограниченному размножению и расширению ареала.

Сознавая несостоятельность гипотез, объясняющих вымирание широко распространенных в геологическом прошлом групп организмов только теми или иными абиотическими факторами, некоторые ученые Запада стали усматривать причину вымирания в воздействии на организмы сложного комплекса условий как биотических, так и абиотических, принимая, таким образом, дарвиновское толкование проблемы вымирания. Но и эти ученые затрудняются дать объяснение причин, как они полагают, почти внезапного и повсеместного исчезновения динозавров (заврисхий и орнитисхий) и ряда других больших групп рептилий. Так, видный теоретик палеобиологии Дж. Г. Симпсон, мастерски используя дарвиновскую концепцию вымирания для объяснения причин исчезновения многих групп ископаемых млекопитающих Южной Америки, Австралии и других областей, находит ее тем не менее неприменимой к случаю вымирания динозавров. Он считает, что эти мезозойские рептилии не могли испытывать конкуренции со стороны более прогрессивных групп животных, так как млекопитающие, по его мнению, быстро распространились лишь после исчезновения динозавров и некоторых древних групп пресмыкающихся мезозоя.

Однако некоторые ученые (С. А. Северцов, Л. Ш. Давиташвили и др.) решительно высказывались в пользу признания биотических факторов вымирания динозавров, считая, что только дарвиновский подход дает ключ к выяснению условий и причин геологически относительно быстрого угасания, даже таких больших и широко распространенных групп животных, как мезозойские рептилии. Придерживаясь того же взгляда, что и эти ученые, мы постараемся показать справедливость дарвиновской концепции вымирания на примере некоторых крупных групп позвоночных, полное исчезновение которых особенно озадачивало эволюционистов. Однако прежде чем ознакомиться с историей исчезновения из геологической летописи этих крупных групп вымерших позвоночных, небесполезно, нам кажется, напомнить здесь вкратце основные положения учения Ч. Дарвина о вымирании.

По Дарвину, вымирание старых форм и появление новых и усовершенствованных форм тесно связано одно с другим. При этом виды или группы видов исчезают постепенно. Сначала вид становится редким и лишь после этого вымирает. Усовершенствованные потомки какого-нибудь вида обычно вызывают уничтожение родоначального вида, а новый род может вытеснить ранее возникший род этого же самого семейства. Наконец, виды одной группы могут вытеснить виды другой, если первые имеют какое-нибудь преимущество перед вторыми. Однако пблное вымирание какой-нибудь группы организмов происходит медленнее, чем ее возникновение, так как отдельные представители исчезающей группы могут выживать в некоторых особо благоприятных для этого условиях. Лишь в некоторых случаях вымирание происходило, согласно наблюдениям Дарвина, сравнительно быстро. Причиной этому могли служить относительно быстрые и значительные изменения как биотической, так и абиотической среды (внезапная иммиграция или необычайно быстрое развитие новой группы форм, изменения в распределении суши и моря и др.).

Как будет видно из дальнейшего, эти положения дарвинизма сохраняют силу до настоящего времени.

В брошюре нам нередко придется упоминать глазные стратиграфические подразделения мезозойской и кайнозойской групп, поэтому (чтобы облегчить чтение текста) мы предпосылаем ему общепринятые схемы стратиграфического подразделения этих групп (табл. 1 и 2).

Таблица 1. Схема стратиграфического подразделения мезозоя

Таблица 2. Схема стратиграфического подразделения кайнозоя

Вымирание мезозойских рептилий

При рассмотрении случаев вымирания различных групп динозавров естественно возникают два важных вопроса. Первый – можно ли считать установленным наукой факт геологически почти внезапного повсеместного исчезновения динозавров? И второй – можно ли принимать за доказанную истину, что вымирание динозавров происходило независимо от процесса развития млекопитающих?

Ответы на эти вопросы нам дают данные об исчезновении из геологической летописи представителей некоторых основных групп динозавров и новейшие сведения о развитии и распространении мезозойских млекопитающих.

Заврисхии, или ящеротазовые динозавры

В развитии динозавров отряда заврисхий наблюдаются два главных направления. Это – адаптация к плотоядному образу жизни (тероподы) и передвижение на двух ногах, с одной стороны, и приспособление преимущественно к земноводному образу жизни и возврат к четвероногости (завроподы) – с другой. Среди теропод уже в среднем триасе выделилась группа легко построенных, относительно небольших и активных «двуногих» форм, относимых к инфраотряду целурозавров. По-видимому, не все формы, обычно относимые к этому инфраотряду, связаны между собой общностью происхождения, но всем им свойственны многие существенные черты сходства в строении скелета, вызванные отчасти их принадлежностью к одному и тому же экологическому типу. Впрочем, как это будет видно из дальнейшего, целурозавры испытывали в процессе эволюции интенсивную адаптивную радиацию, с чем было связано и заметное экологическое расхождение между их относительно поздними представителями.

Другая линия развития теропод, наметившаяся несколько позже (поздний триас), привела к развитию крупных и массивных хищников, объединяемых в инфраотряд карнозавров. Наиболее характерные черты филогенеза карнозавров – постепенное увеличение размеров, развитие режущих и острых зубов, приспособление к быстрой ходьбе на задних ногах и все большая редукция передних конечностей.

Наиболее преуспевающими среди целурозавров оказались те группы, которые благодаря весьма своеобразной специализации сумели избегнуть конкуренции со стороны других заврисхий. К числу этих групп относятся целуриды и орнитомимиды. Целуриды – весьма стройные, небольшие тероподы с тонкими и длинными передними конечностями были широко распространены в поздней юре и раннем меле. История формирования целурид нам неизвестна, но присутствие в позднеюрское время таких специализированных родов этого семейства, как компсогнатус и орнитолестес (рис. 1), безусловно, свидетельствует о пройденном сложном пути эволюции.

Рис. 1. Орнитолестес

Рис. 2. Орнитомимус

Своеобразная специализация этих и близких к ним, но слабо изученных раннемеловых целурозавров Евразии совершенно очевидна. Снабженные мощными когтями пальцы удлиненных передних конечностей этих животных несли преимущественно хватательную функцию, что у орнитолестеса подчеркивается отклонением внутреннего пальца в сторону. Сильно удлиненные дистальные сегменты задних конечностей и взаимный наклон мощных бедра и голени указывают не только на адаптацию к быстрому бегу, но и к прыганию, чему мог способствовать, как нам кажется, и довольно жесткий хвост целурозавров. Все говорит за то, что эти легко построенные тероподы были обитателями открытых пространств, где они охотились, по всей вероятности, на мелких пресмыкающихся и, возможно, млекопитающих. Здесь у них не должно было быть опасных конкурентов, да и к тому же, благодаря небольшим размерам и крайней подвижности, они могли с легкостью скрываться в кустарниковых зарослях, оставаясь недосягаемыми для крупных карнозавров. Поэтому вымирание целурозавров к началу позднего мела представляется труднообъяснимым. Однако прежде чем выяснить причины исчезновения целурозавров, рассмотрим происшедших от них орнитомимид (рис. 2), еще более своеобразных и крайне любопытных представителей инфраотряда целурозавров, просуществовавших, судя по доступной нам геологической летописи, до конца мезозоя. Длинная шея и маленькая голова, весьма длинные и тонкие трехпалые задние ноги, беззубые челюсти и некоторые другие особенности делают этих теропод похожими на страусов (отсюда название одного из наиболее полно изученных представителей семейства – струциомимус, или страусоподобный).

Нет сомнения, что эти страусоподобные тероподы, представляющие своего рода кульминацию в истории развития целурозавров, были весьма быстро бегающими животными, в значительной мере утратившими хищнические черты, но приобретшими хорошо выраженную хватательную способность рук. Не удивительно, что столь своеобразное сочетание признаков строения орнитомимид служит причиной значительных разногласий относительно их образа жизни. Существует мнение, что эти тероподы питались яйцами пресмыкающихся. Ничто не подтверждает, однако, такой узкой специализации этих животных. Вполне возможно, что более близки к истине ученые, считавшие их фитофагическими животными. Некоторые исследователи находили у орнитомимид в строении передних конечностей аналогии с ленивцами и предполагали на этом основании, что они, цепляясь длинными пальцами передних конечностей за ветки деревьев, срывали своим роговым клювом листья и молодые побеги. Впрочем, весьма совершенная приспособленность орнитомимид к быстрому бегу ставит под сомнение их тесную связь с лесом. Они были, скорее всего, обитателями мало облесенных мезозойских равнин, где их пищу составляли преимущественно травянистые растения, а также, быть может, моллюски, черви и насекомые.

Так или иначе, совершенно очевидно, что орнитомимиды занимали особую экологическую область, не связанную с местообитаниями подавляющего большинства заврисхий вообще и, в частности, теропод. Следовательно, можно думать, что они, как и их предки – целурозавры, не испытывали острой конкуренции со стороны прочих хищных пресмыкающихся. Тем не менее, как известно, они полностью исчезли в конце мела.

Распределение во времени количества родов целурозаврид и орнитомимид дает нам следующую картину. Целурозавриды нам известны из поздней юры и раннего и позднего мела. Число родов в поздней юре шесть или восемь (распространены в Европе, Азии, Африке, Австралии и Северной Америке); в позднем меле шесть или семь, при этом четыре или пять из них не моложе раннего сенона, а среди сеноновых ни один не достигает самого конца эпохи (позднейшие роды описаны из формации Белли-Ривер Северной Америки). Среди орннтомимид один род относится к концу раннего мела или началу позднего мела (Азия), один – к раннему сенону (Азия), два – к позднему сенону (Северная Америка). Из позднесенонских родов один исчез несколько раньше (Белли-Ривер), чем другой, доживший до самого конца периода (Лэнс).

Таким образом, мы видим, что, хотя обе группы целурозавров существовали до конца мела, лишь немногие их представители достигли самого конца периода. Целурозавры, испытывающие расцвет в конце юры и в начале мела, в позднем сеноне находились в состоянии угасания и не дожили до Лэнса, сопоставляемого обычно с поздним Маастрихтом или, по мнению некоторых исследователей, датским веком. Из орннтомимид же только один род достиг позднего Маастрихта.

Как уже было отмечено, причину вымирания целурозаврид и орннтомимид трудно видеть в конкуренции с другими динозаврами. Едва ли удастся указать группу мезозойских хищников из числа рептилий, которые могли бы соперничать с ними в беге и подвижности. Неизвестны нам также представители заврисхий и орнитисхий, которых можно было бы рассматривать в качестве непосредственных конкурентов орннтомимид. Что касается воздействия абиотической среды, то, по нашему мнению, этот фактор не мог иметь решающего значения для исчезновения целурозавров, распространившихся по всему свету.

Одной из наиболее важных причин вымирания целурозавров нам представляется широкое распространение и довольно значительная адаптивная радиация таких групп млекопитающих, как многобугорчатые, сумчатые и, возможно, плацентарные. Особенно тяжелые последствия для орннтомимид должно было иметь расселение многобугорчатых, занимавших, по всей видимости, как влажные, так и относительно сухие стации и питавшихся преимущественно растительной пищей. На запасе пищевых ресурсов орннтомимид могло отразиться также распространение, помимо млекопитающих, некоторых страусоподобных птиц. Правда, нам неизвестны такие птицы из меловых отложений, но широкое распространение в раннем эоцене Европы и Северной Америки огромной бегающей диатримы указывает на то, что их предки могли уже существовать позднемеловое время.

Экологические взаимоотношения между целурозавридами и млекопитающими также складывались, вероятно, не в пользу первых. Зубной аппарат известных нам меловых сумчатых указывает на то, что они были всеядными животными, поедавшими не только разнообразную растительную пищу, но и мелких позвоночных животных, а также яйца птиц и рептилий. Не были особенно разборчивыми в еде, вероятно, и прочие меловые млекопитающие. Правда, многобугорчатых принято считать растительноядными животными, но их морфологическое разнообразие свидетельствует о том, что некоторые из них питались как растительной пищей, так и моллюсками, насекомыми и мелкими позвоночными, а также, возможно, падалью. Кроме того, хотя нам пока мало что известно о позднемеловых плацентарных, но нет сомнения, что среди них могли быть как плотоядные, так и травоядные формы, близкие по способу питания к целурозаврам. Надо полагать, что многие из этих архаичных плацентарных занимали относительно сухие стации, представляющие также местообитания орнитомимид и, вероятно, большинства целурозаврид.

Будучи гораздо более высокоорганизованными и весьма активными животными, пожирая огромное количество беспозвоночных и мелких позвоночных, а также растений, млекопитающие стали быстро вытеснять целурозавров. В результате этого в позднем сеноне заметно сократилась площадь распространения этих теропод и ни один род целурозавров не дожил до самого конца эпохи.

Представители инфраотряда карнозавров – исключительно хищные, преимущественно крупные или очень крупные заврисхии, характеризующиеся наличием острых и режущих, зазубренных по краям зубов, двуногостью и весьма значительной редукцией передних конечностей, приспособленных к хватанию. Одну из самых долговечных групп среди заврисхий составляют мегалозавры, существовавшие от ретического века до конца мезозоя. Эта группа достигла своего расцвета в поздней юре и раннем меле, когда ее родов было уже более десяти. В дальнейшем наметился упадок в развитии мегалозаврид, и хотя в позднем меле отмечается существование по крайней мере четырех родов, три из них относятся к нижнему ценоману, а один – к турону.

Рис. 3. Тираннозавр

При сопоставлении истории мегалозаврид с данными по вымиранию других динозавров явно бросается в глаза связь между угасанием первых и исчезновением обширных групп растительноядных заврисхий, а также орнитисхий. Эта связь не может быть случайной. Упадок в раннемеловое время растительноядных динозавров, составляющих, безусловно, основную добычу мегалозаврид, не мог не отразиться на этих хищных формах, окончательному вымиранию которых способствовало, по-видимому, также развитие от одной юрской ветви мегалозаврид группы самых крупных хищников – наиболее приспособленных к плотоядному образу жизни тираннозавров (рис. 3).

Как показывают данные по геологическому распространению известных нам родов тираннозаврид, к самому концу мела с достоверностью могут быть отнесены только горгозавр и тираннозавр, при этом область их распространения, если судить по известным нам находкам, ограничивается территорией Восточной Азии и штата Вайоминга Северной Америки. Общее число форм тираннозаврид невелико: оно гораздо меньше числа родов большинства других семейств заврисхий и, в частности, мегалозаврид. Это дает нам основание высказать предположение, что тираннозавры, несмотря на их крайнюю специализацию, не имели такого широкого распространения, как их позднеюрские и раннемеловые сородичи. Правда, возникшие у них приспособления к хищническому образу жизни, по-видимому, послужили решающим преимуществом перед мегалозаврами и обусловили их более длительное существование, но эти приспособления оказались недостаточными для того, чтобы уберечь тираннозавров от угасания и вымирания.

Сильное увеличение размеров тела, и в особенности, головы, и крайняя редукция передних конечностей, безусловно утративших способность схватывания и раздирания добычи, говорит о том, что у тираннозавров средством нападения на добычу должны были служить исключительно массивные и мощные челюсти, вооруженные саблевидными зубами с зазубренными краями. Такая специализация, превращавшая тираннозавров в опаснейших хищников для крупных и неповоротливых завропод и некоторых других динозавров, делала их в то же время малоприспособленными в борьбе с относительно мелкими и быстро бегающими формами. Поэтому почти полное вымирание в позднемеловое время завропод, с одной стороны, и широкое расселение орнитомимид и таких обитателей малодоступных тираннозаврам стаций, как гадрозавры, – с другой, не могло не отразиться губительным образом на этих гигантских тероподах, пищевые ресурсы которых должны были быть ограничены численностью преимущественно завропод и некоторых орнитопод.

Особенно поучительна палеонтологическая история завропод, прослеживаемая с середины юры почти до конца мела. Завроподы (рис. 4) имели массивное тело, мощные конечности (передние в большинстве случаев значительно короче задних), длинную шею, заканчивающуюся маленькой головой, и очень длинный хвост. Череп у завропод был поразительно мал. Соответственно до невероятности мал был у них и сильно сжатый в передне-заднем направлении мозг, занимавший незначительную по объему полость в самом заднем отделе мозговой капсулы. Подотряд завропод включает в себя не только крупнейших из всех пресмыкающихся, но и крупнейших из всех вообще наземных животных всех времен.

Рассмотрение истории формирования фауны завропод показывает, что в целом расцвет этого подотряда совпадает с поздней юрой. Большинство завропод не пережило эту эпоху. Лишь тираннозавры оказались относительно долговечными, но среди них только две или три формы достигли конца мела. Таким образом, в истории этой большой группы заврисхий выделяются два основных момента вымирания: в конце юры и конце мела; при этом более внезапным и потому труднообъяснимым может показаться юрское вымирание. В конце юры и в начале мела исчезают более десяти родов, тогда как к началу палеогена вымирают последние две или три формы завропод, сохранившиеся только на территории Европы и Северной Америки.

Нельзя не удивляться тому, что при рассмотрении вопроса о вымирании завропод, чаще всего объясняемого такими общими причинами, как, например, поднятие материков в конце мела и сильное сокращение площади, занимаемой заболоченными низменностями, обычно упускают из виду факт исчезновения большей части представителей этого подотряда уже в конце юры или в самом начале мела.

Рис. 4. Диплодок, представитель завропод

Немало было высказано различных мнений о причинах и факторах гигантизма у завропод. Многие исследователи усматривали в чрезмерном увеличении тела завропод проявление некоего уродства. Другие, напротив, полагали, что это – адаптивная особенность завропод, служившая важнейшим средством их защиты. Некоторые авторы, признавая приспособительный характер гигантизма, считали его в то же время главной причиной вымирания этих заврисхий. Мы не станем здесь анализировать все эти предположения. Отметим лишь, что, по нашему мнению, сам по себе гигантизм не мог, быть губительным для завропод. Если бы это было так, то конца юры не пережили бы не только диплодоки и брахиозавры, но и большинство других гигантских завропод. Кроме того, как известно, вымиранию подверглись в конце мела не только гиганты и не только динозавры вообще, но и многие другие группы рептилий.

Неоднократно высказывалось мнение, что гигантские и неуклюжие заврисхии с крошечным головным мозгом должны были быть особенно чувствительны к изменениям климата в конце мела. С этим общим положением трудно согласиться, так как если бы изменения климата имели решающее значение в вымирании завропод, то можно было бы предположить, судя по исчезновению наибольшего числа родов завропод в конце юры, что именно в это время произошли какие-то существенные и почти повсеместные изменения абиотической среды. Между тем нам неизвестны данные геологии, которые указывали бы на подобные изменения среды в конце юры для территории, особенно густо заселенной в эту эпоху завроподами (Северная Америка и Западная Европа).

Нет сомнения, что вымирание завропод к началу мела и их, по-видимому, полное исчезновение в самом конце этого периода должны были быть непосредственно связаны не столько с изменениями внешней обстановки, повсеместность и одновременность которых маловероятны, сколько с усложнением биотических отношений как внутри группы завропод, так и между ними и другими пресмыкающимися, а также, по всей вероятности, млекопитающими.