Текст книги "Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней"

Автор книги: Кирилл Еськов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 9 (всего у книги 20 страниц) [доступный отрывок для чтения: 9 страниц]

Надо заметить, что мир первых скелетных организмов, сложившийся в начале кембрия (немакитдалдынский ярус), был крайне своеобразен и в чистом виде просуществовал очень недолго, лишь до середины этого периода, хотя отдельные его представители дожили до середины ордовика. В это время уже существовали достаточно многочисленные животные, имевшие раковины (моллюски и брахиоподы) и жилые трубки (сабеллидиты, хиолиты); разнообразнейшие мелкие зубчики (конодонты) представляли собой части ротовых органов древнейших вторичноротых – щетинкочелюстных и хордовых. Весьма характерны для этого мира приапулиды (в современных морях эта реликтовая группа насчитывает лишь 20 видов), а также лобоподы (представленные ныне микроскопическими тихоходками и обитающими в подстилке влажных тропических лесов онихофорами); видимо, именно к лобоподам принадлежат многие загадочные кембрийские организмы вроде галлюцигении. Имелись и многочисленные артроподоподобные формы (рис. 24, а–д).

Основу тогдашних экосистем, однако, составляли водоросли, строившие небольшие известковые постройки – биогермы, и чрезвычайно любопытная (как считалось, вымершая) группа организмов – археоциаты. Археоциаты (по-гречески – «древние кубки») похожи на небольшие бокалы (кубки) с двуслойной стенкой (рис. 25); образ жизни – прикрепленный; диаметр колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, хотя в Сибири найдены и исполинские формы размером до 1,5 м. Природа их долго вызывала споры (неясно было даже, животные это или растения, или вообще отдельное царство), однако в последнее время почти все исследователи согласны с тем, что их следует относить к губкам. Они считались вымершими в середине кембрия, но недавно в Тихом океане была найдена странная глубоководная губка Vacletia, оказавшаяся по рассмотрении дожившим до наших дней археоциатом и пополнившая собой галерею «живых ископаемых» (вроде кистеперой рыбы или гинкго).

Губки занимают совершенно обособленное положение в системе животного царства и могут быть противопоставлены всем остальным многоклеточным животным: есть веские основания считать, что они ведут свое происхождение от иной группы простейших, нежели прочие метазоа. Существует, например, остроумная и неплохо аргументированная гипотеза Й. Райтнера (1991), согласно которой губки возникают как симбиоз бактериальной колонии с хоанофлагеллятными простейшими. (Симбиотические микроорганизмы составляют до 80% объема тела современных губок.) Достигнутый губками уровень организации не позволяет назвать их многоклеточными в строгом смысле («многотканевыми» по Корлиссу), поэтому вроде бы нет ничего удивительного в том, что именно с этой примитивнейшей группы животных начинается фанерозойская летопись. Но это только на первый взгляд.

Рис. 24. Различные кембрийские животные: лобоподы (а–б); членистоногие неясного систематического положения (в–д); трилобиты (е–ж) (по Dzik, 1997): а – Xenusion; б – Aysheaia; в – Wiwaxia; г – Anomalacaris; д – Opabinia; е – Olenoides; ж – Ogygopsis

Рис. 25. Археоциаты: а – Archaeocyathida; б – Capsulocyathida; в – Kazachstanicyathida; г —Archaeocyathida (по Журавлеву, 1979)

Дело в том, что крайне низкий уровень клеточной интеграции оставляет губкам единственно возможную «профессию» – прикрепленный пассивный фильтратор органической взвеси. Все губки (в том числе археоциаты) представляют собой открытый сверху мешок, стенки которого пронизаны каналами; вода постоянно движется сквозь них во внутреннюю (парагастральную) полость, а оттуда наружу через верхнее отверстие (устье). Входящие в состав стенок каналов хоаноциты (воротничковые жгутиковые клетки) отфильтровывают содержащуюся в воде органику и бактерии. Вопрос для школьной олимпиады: какая сила заставляет воду двигаться сквозь каналы в неподвижной стенке? Ответ: та же самая, что создает печную тягу – разница давлений на высоте поддувала и на высоте конца трубы в соответствии с законом Бернулли[24]24
  Чем выше скорость потока жидкости или газа, тем ниже создаваемое им поперечное давление.


[Закрыть] . Если водная среда, в которой находится губка, имеет ненулевую скорость, то слой движущейся воды над устьем создает «подсос». Известно: чем выше труба, тем лучше тяга. Соответственно, губка может прокачивать через себя воду только тогда, когда ее устье приподнято над субстратом. (Сходный механизм обеспечивает вентиляцию нор сусликов и иных грызунов. Тот из выходов, через который при рытье норы выбрасывали грунт, оказывается заключен в холмик-«кротовину» и несколько приподнимается над землей; в итоге внутри норы возникает устойчивый ток воздуха от «низкого» выхода к «высокому»). Подъем же устья над субстратом можно обеспечить лишь при наличии твердого опорного скелета – органического или минерального (у современных губок есть оба варианта). Отсутствие в предшествующих отложениях этих легко обнаруживаемых скелетных элементов – спикул – свидетельствует о том, что данная группа живых организмов действительно возникла лишь в начале кембрия (возможно, именно по схеме Райтнера – см. выше), т.е. когда уже несомненно существовали и настоящие многоклеточные животные.

Вся геологическая история археоциат (появление, расцвет – около 300 родов, упадок и вымирание) укладывается в крохотный по геологическим меркам интервал в 15–20 млн лет – случай совершенно уникальный. Уже во второй половине кембрия эта процветавшая в начале периода группа исчезает, «как с белых яблонь дым», и при этом на смену ей не приходит никто, т.е. конкурентное вытеснение здесь предположить трудно. Создается впечатление, что археоциаты эксплуатировали некий ресурс, который сперва был в изобилии, а затем стал резко дефицитным. Сопоставляя экологию археоциат (по аналогии с современными губками) и изложенную выше картину вендско-кембрийской биосферной перестройки, можно предположить следующее. Группа эта процветала в тот относительно краткий и принципиально неустойчивый период, когда развитие пеллетного транспорта уже обогатило придонные слои кислородом, но еще не сконцентрировало большую часть органики внутри осадка; этот расклад, как полагает А. Г. Пономаренко, должен быть весьма благоприятен для «тонких» фильтраторов. Для того чтобы эксплуатировать открывшийся ресурс, нет нужды в «квалифицированной рабочей силе» – вполне достаточно макроскопических организмов, даже не являющихся многотканевыми. Однако дальнейшее развитие ситуации с запасанием органики в осадке (что позволяет сделать ее переработку более равномерной и улучшить снабжение кислородом придонных слоев) резко ухудшает положение бактерий и пассивных фильтраторов, но зато благоприятствует илоедам. Время археоциат кончается. Наступает время трилобитов (рис. 24, е–ж).[25]25
  Первые трилобиты (Olenellidae) были не детритофагами, а хищниками; они появились в раннем кембрии, жили вместе с археоциатами и исчезли одновременно с ними.


[Закрыть]

Давайте вернемся к графику, показывающему, как изменялось разнообразие фауны на протяжении фанерозоя (рис. 23). Обсуждаемые нами события знаменуют собой формирование новой биоты, которая сохраняет достаточное единство на протяжении всего палеозоя и большее разнообразие, чем прежняя, «кембрийская» – и в таксономическом, и в экологическом отношении. В современной экологии достаточно строго установлено, что смена эвтрофных условий на олиготрофные вызывает в экосистеме более «мелкую нарезку» экологических ниш и, следовательно, рост биологического разнообразия. Все это соответствует изложенным выше представлениям об «олиготрофизации» кембрийского океана за счет пеллетно-го транспорта.

В бентосе тем временем к обитателям раковин и жилых трубок добавляются существа с принципиально иными типами твердого скелета – внутренним (хордовые) и подвижным наружным (членистоногие). Интересно, что членистоногие (Arthropoda) появились позднее многих типов животного царства (во втором веке кембрия – атдабанском), однако сразу в составе практически всех своих подтипов и классов – и ракообразные, и хелицеровые, и вымершие трилобиты, и множество удивительных существ, точная систематическая принадлежность которых до сих пор неясна (рис. 24, в–д). Ситуация с кембрийскими членистоногими похожа на ту, что была с вендобионтами (см. главу 5): оказалось, что многие из них не могут быть отнесены к настоящим артроподам. Например, у аномалакариса (самого крупного животного того времени – 70 см) ротовые части состоят из четырех концентрически сходящихся лепестков, образующих нечто вроде зажимов цангового карандаша (рис. 24, г). Эти лепестки никоим образом не могут представлять собой видоизмененные конечности, что является одним из ключевых диагностических признаков типа членистоногих.

Вероятно, целый ряд неродственных между собой групп начинает в это время независимо приобретать отдельные признаки членистоногих, в результате чего они достигают артроподного уровня организации. Подробнее о процессах параллельной эволюции, подобных этой «артроподизации», мы поговорим позже (в главе 12). Пока же для нас существенно лишь само возникновение принципиально нового типа скелета, обладатели которого начинают играть ключевую роль в формирующихся экосистемах. Так, трилобиты становятся, по-видимому, основными потребителями того самого «упакованного» органического детрита, обогащающего донные осадки, и могут считаться настоящей эмблемой палеозоя.

К середине кембрия продуктивность и биологическое разнообразие достигают такого уровня, что у экосистем возникает нужда в «управляющем блоке» – верхних трофических уровнях, представленных специализированными хищниками-макрофагами. И вот начинается интереснейший процесс: борьба за этот «государственный военный заказ» между несколькими, самыми мощными, «корпорациями» – наиболее эволюционно продвинутыми группами животных. Из курса зоологии вам должно быть известно, что самыми высокоорганизованными среди первичноротых являются членистоногие и моллюски, а вершину эволюции вторичноротых представляют собой позвоночные. Именно эти группы и начинают соревнование за открывшуюся вакансию.

Первыми добились успеха членистоногие и близкие к ним арт-роподоподобные формы. Самым крупным хищником тех времен был аномалакарис; хищниками, как считают сейчас многие исследователи, были и самые первые трилобиты – лишь позднее эта группа перешла к детритофагии.[26]26
  Описаны очень интересные нижнекембрийские следовые дорожки: по поверхности осадка идет общий след многощетинкового червя и трилобита, а потом след червя обрывается, и дальше ползет один трилобит (догнавший и съевший свою жертву).


[Закрыть] Однако вскоре вперед вырвались моллюски: появившиеся в конце кембрия головоногие (это были малоподвижные формы, родственные современному наутилусу, но с незакрученной конической раковиной, так называемые прямые головоногие) безраздельно господствовали в придонных слоях океана примерно до середины силура; на ордовик приходится пик видового разнообразия этой группы животных (около 150 родов). Хищники из числа членистоногих (ракообразные и водные хелицеровые – мечехвосты и ракоскорпионы) и позвоночных (бесчелюстные – родственники современных миног) оказываются «неконкурентоспособными» и занимают в экосистемах подчиненное положение.

Положение меняется в силуре, когда среди членистоногих появились крупноразмерные ракоскорпионы, а среди позвоночных – первые челюстноротые (настоящие рыбы). Судя по всему, обе эти группы возникли в опресненных прибрежных акваториях (типа лагун): здесь они были на первых порах избавлены от конкуренции с головоногими, которые избегают участков моря, «отравленных» стекающими с суши пресными водами. Именно в это время ракоскорпионы (например, Pterygotus) достигают длины свыше 2 м (а если с клешнями, то почти 3 м) и становятся властелинами силурийских морей – по крайней мере, их прибрежных участков (рис. 26). Прямые головоногие не выдерживают конкуренции, и их разнообразие заметно сокращается; попытки спастись за счет гигантизма (раковины Endoceras, например, достигали 4 м в длину, хотя, понятно, сам моллюск был много меньше) не имели успеха.

Рис. 26. Самые страшные хищники раннего палеозоя: а – ракоскорпион; б – динихтис (по Трофимову, 1965)

Однако торжество членистоногих (а именно ракоскорпионов) оказалось недолгим, и виною тому была третья «конкурирующая корпорация» – позвоночные. До сих пор те держались в тени и использовали лишь стратегию пассивной защиты – создание мощной наружной «брони»; таковы были панцирные бесчелюстные (остракодермы) и панцирные рыбы (плакодермы). В девоне одна из групп плакодерм – артродиры – отказалась от «бронирования корпуса» в обмен на скорость и перешла к активному хищничеству. Тогда-то и проявились все те (до поры скрытые) преимущества, что возникли ранее в результате превращения первой пары жаберных дуг в подвижные челюсти – великолепное средство нападения и защиты. Существа эти могли увеличивать размеры тела практически неограничено: такие артродиры, как динихтис, достигали 10 м в длину – одни из самых крупных рыб за всю историю (рис. 26), тогда как ракоскорпионы уже «уперлись» в физиологический предел размеров для членистоногих. В итоге артродиры стали для того времени фактически «абсолютным оружием», превосходя любого противника и по вооружению, и по скорости.

Членистоногие проиграли позвоночным эту схватку за крупный размерный класс вчистую: ничего подобного двухметровым силурийско-раннедевонским ракоскорпионам среди них не появится уже никогда. Отныне они будут методично осваивать малый и средний размерные классы (длина тела самых крупных членистоногих – камчатского краба и мечехвоста – не превышает 70 см), в чем и преуспеют: это самый процветающий ныне тип животного царства. А вот головоногие сумели тогда дать позвоночным достойный эволюционный ответ. Хотя численность придонных прямых головоногих продолжала сокращаться, суммарное разнообразие группы начиная с середины девона (эмский век) стремительно пошло вверх. К концу периода (фаменский век) оно достигло своего максимума (почти 200 родов) благодаря появлению свернутых головоногих, имеющих спирально закрученную раковину, – аммонитов.

Рис. 27. Палеозойские и мезозойские головоногие: а – исходная жизненная форма головоногих (архаичная наутилоидея Mandaloceras); б – прямое головоногое (наутилоидея Michelinoceras); в – свернутое головоногое (аммонит); г —внутреннераковинное головоногое (белемнит и его раковина – «чертов палец») (по Фентон, 1997)

Прямые наутилоидеи обладали достаточно совершенным аппаратом регулирования плавучести (они меняли заполнение водой пустых камер раковины – так подводная лодка заполняет и опорожняет балластные цистерны), но вот с горизонтальными перемещениями у них были большие проблемы. Головоногие движутся реактивным способом, выталкивая воду из мантийной полости через воронку, направленную вперед и располагающуюся в районе головы. Первые наутилоидеи «висели» вниз головой в придонных слоях воды и могли лишь «падать» на свою добычу сверху (рис. 27, а). В дальнейшем они «завалили» раковину, сместив центр ее тяжести за счет неравномерного отложения карбоната кальция (на брюшной стороне больше, чем на спинной); вся конструкция в результате обрела способность к продольному движению (рис. 27, б). Однако эта конструкция принципиально неустойчива в движении, т. к. центр тяжести и точка приложения реактивной тяги (воронка) должны находиться на противоположных концах тела животного: малейшее отклонение от линии тяги – и движущийся моллюск начнет кувыркаться. А вот у свернутых головоногих центр тяжести их спиральной раковины почти совпадает с сифоном, что и обеспечивает устойчивое продольное движение. Именно поэтому свернутые головоногие стали первой группой хищников, освоивших толщу воды. (Здесь необходимо заметить, что рыбы, например, будут продолжать «ходить по дну» почти до середины мезозоя: лишь тогда костные рыбы «изобретут» плавательный пузырь, а среди хрящевых рыб появятся акулы современного типа, которые не «тонут» из-за того, что находятся в постоянном движении.) Видимо, именно освоение трехмерного пространства привело к возникновению у поздне-палеозойских головоногих самых совершенных (среди беспозвоночных) глаз и чрезвычайно усложненного мозга; то же произойдет позднее с птицами.

Головоногие будут и дальше, на протяжении всего мезозоя, формировать верхние трофические уровни морских экосистем, успешно конкурируя не только с рыбами, но и с морскими рептилиями (ихтиозаврами, плезиозаврами и пр. – см. главу 10). Многие из этих рептилий сами охотились на головоногих (в раковинах крупных аммонитов иногда находят застрявшие зубы этих хищников), а те в основном использовали стратегию пассивной защиты, увеличивая размеры тела. К юре аммониты достигли своего максимального размера, однако с появлением короткошейных плезиозавров – плиозавров (длина черепа – до 3 м) эта стратегия себя исчерпала. Аммониты начали мельчать, пытаясь уйти за нижний предел оптимального размера жертвы[27]27
  Вторично аммониты увеличились в размере на короткое время перед самым их вымиранием, в конце мела (диаметр раковины Pachydiscus – более 2 м).


[Закрыть] (см. дополнение к главе 6), и их разнообразие уменьшалось.

И вновь головоногие нашли выход: с этого времени начинается расцвет групп, имеющих внутреннюю раковину, – белемнитов и происходящих от них кальмаров. Вообще-то белемниты появились еще в карбоне, но до сих пор они пребывали на вторых ролях. Теперь же, когда возможности пассивной защиты оказались исчерпаны, стратегия белемнитов – отказ от раковины в обмен на увеличение скорости передвижения – оказывается генеральной линией эволюции головоногих. Судя по всему, внутреннераковинные головоногие оказались самыми скоростными обитателями мезозойского океана. Им не пришлось решать проблему устойчивости в движении, как прямым головоногим (см. выше), поскольку их тело, лишенное раковины, способно выравнивать «полет» при помощи плавников-стабилизаторов (рис. 27, г). Отсутствие таких ограничителей роста, как твердые покровы членистоногих, позволяет им достигать очень крупных размеров. Современный гигантский кальмар достигает в длину 18 м (со щупальцами) и является самым крупным беспозвоночным (на коже китов находили отпечатки присосок кальмаров, длина которых оценивается в 30 м), а ведь в прошлом вполне могли существовать и более крупные виды! Как бы то ни было, внутреннераковинные головоногие успешно дожили до наших дней и вымирать явно не собираются. Достаточно сказать, что в пробах грунта из глубоководных частей Тихого океана число челюстей кальмаров на один квадратный метр варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен, что дает некоторое представление о численности (и экологической роли) этих животных в современных морях.

Изменения в сообществе водных позвоночных мы подробнее проанализируем чуть позже, в главе 11. Здесь же мы лишь отметим, что с начала триаса верхние трофические уровни морских экосистем оказываются совершенно закрытыми для рыб: их формируют недавние вселенцы в море – хищные рептилии. Однако во второй половине мезозоя (примерно в одно время с началом расцвета внутреннераковинных головоногих) рыбы возвращают себе лидирующие позиции: в морях появились акулы современого типа – с челюстью, подвижной относительно мозговой капсулы, что позволяет им отрывать куски от жертвы большого размера (например, кита), а не глотать ее целиком.[28]28
  В различных научно-популярных изданиях акул принято называть очень древней группой, чуть ли не «живыми ископаемыми». Это не совсем верно. Пластинчатожаберные хрящевые рыбы действительно известны начиная с карбона, однако те из них, кого называют «акулой» неспециалисты (крупный высокоскоростной хищник с телом гидродинамически совершенной формы – словом, персонаж фильма «Челюсти») впервые появились в юре, а современные их семейства – лишь в мелу.


[Закрыть] Возможно, именно акулы конкурентно вытеснили, по крайней мере, часть морских рептилий (например, ихтиозавров). Самые крупные акулы жили в миоцене: Carcharodon megalodon (близкая родственница знаменитой белой акулы) достигала в длину 30 м; питалось это чудовище, по всей видимости, небольшими китами, пик разнообразия которых приходится как раз на время ее существования (рис. 28). Самые же крупные из современных хищных акул[29]29
  Словосочетание «хищная акула» не есть «масло масляное»: самые крупные из современных акул – китовая и гигантская (15 и 12 м, соответственно) – питаются планктоном.


[Закрыть] (белая, тигровая) питаются в значительной степени другими акулами, являясь, таким образом, подлиным венцом трофической пирамиды.

Рис. 28. Челюсти ископаемой акулы Carcharodon megalodon; в руках у стоящего человека челюсти современной большой белой акулы (по Цингеру, 1963)

Глава 8
Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб.

Вплоть до недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции примерно такую картину события, называемого обычно «выходом жизни на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее, морских лагун) появились заросли первых наземных растений – псилофитов (рис. 29, а), положение которых в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных – многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных – первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) – таких, как ихтиостега (рис. 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных первичных пустынь.

Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё, поскольку достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде) и упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Но дело даже не в этих частностях (о них мы поговорим позже), важнее другое. Скорее всего, принципиально неверна сама формулировка «выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.

а)

б)

Рис. 29. Наземная жизнь в девоне: а – реконструкция зарослей псилофитов в Райни (девон Шотландии); б —древнейшее наземное позвоночное ихтиостега (девон Гренландии) (по Norman, 1994, и Фентон, 1997)

Первый вопрос – когда? Когда же все-таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись, именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы – животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы[30]30
  Скорпионы образуют специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.


[Закрыть] дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного» типа (book-lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.

Продуктивнее, наверно, было бы отслеживать появление в летописи не наземных групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки трахеид (проводящих тканей) должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной (замечательный!), интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.

Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла настоящая революция, перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии – в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.

Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими-то достаточно крупными животными, – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями).[31]31
  С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.


[Закрыть] В этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца. Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких-то почвообитающих животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).

К настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:

1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками;[32]32
  Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М. Б. Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор, а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.


[Закрыть] все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.

2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по-прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.

Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую – через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М. С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши.[33]33
  Некоторые авторы (например, Л. С. Берг) считали почвенную жизнь вообще первичной.


[Закрыть] При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по-настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Ведь почвообразование идет при участии высших растений. (Сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее – корами выветривания.) Но когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений, концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.

С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже – в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (величиной примерно в ладонь) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые – длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пауки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:

3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.

Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: в ы ш л и живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по крайней мере, маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии – «ни суша, ни море» (см. главу 5).

Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых первичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты,[34]34
  Псефиты – рыхлые осадки из обломочного материала, более грубые, чем «глина» (пелиты) и «песок» (псаммиты).


[Закрыть] которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения образуют лишь конусы выноса временных водотоков.

Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам – красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить, что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».