Текст книги "Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней"

Автор книги: Кирилл Еськов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 20 страниц) [доступный отрывок для чтения: 8 страниц]

Не очень давно выяснилось, что эдиакарская попытка создания многоклеточных животных была не первой по счету, а в лучшем случае второй. В 1986 году Сун Вэйго обнаружил в Китае (Хайнань) в позднерифейских отложениях с возрастом 840–740 млн лет богатую фауну макроскопических бесскелетных животных; ее, по традиции, назвали хайнаньской биотой. Почти одновременно сходная фауна была найдена М. Б. Гниловской в России, на Тиманском кряже; к сожалению, изучена она пока недостаточно. Известно лишь, что составляющие ее организмы уступают по размеру эдиакарским и являются не лентовидными, а червеобразными, причем иногда кажутся членистыми; многие из них строят из органического материала сегментированные трубки бокаловидной формы. Очень важно то, что среди этих организмов нет ни медузоидов, ни каких-либо форм, близких к губкам; судя по всему, протерозойская хайнаньская биота не может рассматриваться как предковая ни для эдиакарской, ни для современной (фанерозойской).

Из этого, правда, не следует, что все представители хайнаньской биоты должны были вымереть до эдиакарской попытки; возможно, именно им принадлежит часть следов рытья в вендских осадках. Однако в целом хайнаньский эксперимент явно оказался столь же неудачным, как и эдиакарский, хотя, возможно, по совершенно иным причинам. Обращает на себя внимание тот факт, что хайнаньская попытка совпадает по времени (840 млн лет назад) с началом «кислородного бума». Впрочем, существование макроскопических водорослей в отложениях возраста 1,4 млрд лет наводит на мысль о том, что и эта попытка создания многоклеточных животных может оказаться не самой первой.[18]18
  Из Удоканских отложений Забайкалья (их возраст – 1,9–2,5 млрд лет) были еще в 60-х годах XX века описаны четырехгранные трубки длиной до нескольких сантиметров, которые геологи сочли остатками неизвестного животного – Udokania problematica. Ныне большинство исследователей считают органическую природу удоканий сомнительной. А недавно в формации Белт в Скалистых горах (возраст – 1,4 млрд лет) были обнаружены следы передвижения по осадку какого-то макроскопического организма.


[Закрыть]

Итак, мучивший Дарвина вопрос о появлении животных в начале кембрия («всех и сразу») вроде бы начал проясняться. Преподавателям теории эволюции на первый взгляд полегчало: как-никак, этот рубеж сильно отодвинулся в глубь времен (с 540 до 840 млн лет назад), а первые животные оказались действительно сильно непохожими на тех, что существуют, начиная с кембрия. Но это только на первый взгляд. Ведь новооткрытые-то фауны оказались непреемственными между собой; они всякий раз появляются, как чертик из коробочки, и туда же исчезают. Ситуация, если вдуматься, складывается еще более скандальная, чем во времена Дарвина: тот имел дело с одним «актом творения» – кембрийским, а мы – как минимум с тремя. М. Б. Бурзин дал эдиакарской и хайнаньской попыткам остроумное определение: «черновики Господа Бога».

Наиболее логичным объяснением тут может быть признано такое. На Земле с достаточно давних времен существовала развитая фауна микроскопических бесскелетных животных (уровня простейших, коловраток и т.п.). Ее представители периодически совершали попытки выйти в крупный размерный класс, но лишь последняя из этих попыток – кембрийская – оказалась вполне успешной. Шансов попасть в захоронение у этих существ нет никаких (ведь от фитопланктонных организмов остается только целлюлозная оболочка либо слизистый чехол, которых животные лишены), а потому их отсутствие в палеонтологической летописи не должно нас смущать. К сожалению, последнее обстоятельство делает данную гипотезу непроверяемой, а цена таких гипотез, как мы помним из дополнения к главе 1, крайне мала. Впрочем, если в палеонтологической летописи не сохраняются сами эти организмы, нельзя ли попытаться обнаружить в ней какие-нибудь следы их жизнедеятельности или иные косвенные указания на их существование?

Действительно, в соответствующих осадках часто находят мелкие или мельчайшие гранулы обогащенного органикой вещества, трактуемые как фекальные пеллеты (пища, прошедшая через организм неких консументов). Однако более интересное решение этой проблемы было недавно предложено М. Б. Бурзиным (1987). Основываясь на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов и морфологических групп фитопланктона, он показал, что тенденции, выявленные в эволюции планктонного сообщества, могут объясняться лишь наличием в его составе консументов, и даже «вычислил» некоторые их характеристики (подробнее см. в дополнении к главе 6). В качестве первичного биотопа этих существ обычно указывают уже знакомые нам водорослевые луга; в этих густых подводных зарослях должна была наблюдаться повышенная концентрация кислорода.

Судя по всему, именно деятельность зоопланктона спровоцировала вендский фитопланктонный кризис – первое палеонтологически документированное крупномасштабное вымирание (см. дополнение к главе 6). Затем бесследно исчезла эдиакарская фауна, а позже произошло стремительное уменьшение численности и разнообразия строматолитовых построек. На фоне этих кризисных событий разворачивается так называемая кембрийская «скелетная революция», сформировавшая основные черты того мира, в котором мы живем.

Дополнение к главе 6
Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.

Одной из приоритетных задач современной биологии, несомненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем. При этом у экологов может возникнуть сильный соблазн начать ее строить в одиночку, опираясь исключительно на данные по динамике современных сообществ и игнорируя «измышления» палеонтологов. А почему бы и нет? Есть тому пример: эволюцию всех конкретных таксонов животных и растений реконструировали, как всем известно, при самом минимальном участии палеонтологов, используя в основном лишь данные сравнительной анатомии. Для этого достаточно сходные рецентные организмы располагают в виде последовательностей, трактуемых как отражение реальной преемственности в ряду «предок – потомок» (например, тупайя – лемур – низшая обезьяна – человекообразная обезьяна – человек), а уже потом эти филетические ряды дополняют ископаемыми членами (в нашем случае – австралопитеком, питекантропом и неандертальцем).

Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают, будто филетические ряды мало чем отличаются от известной карикатуры XIX века, изображающей «Чудесное превращение короля Луи-Филиппа в грушу», это, разумеется, не так. Настоящая проблема в другом: при реконструкции исторических последовательностей косвенный, «сравнительно-анатомический», метод действительно предпочтителен (поскольку метод прямой, «палеонтологический», имеет крупный встроенный дефект в виде принципиальной неполноты летописи), однако он годится не для всякого типа биологических объектов. Этот метод приложим лишь к тем объектам, которые хотя бы в принципе обладают филогенезом, т.е. историческим развитием; иными словами, система должна обладать хорошей памятью относительно своих предшествующих исторических состояний.

В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от предка к потомку «текстом» в виде нуклеотидной последовательности. А вот экосистема подобного наследственного субстрата лишена; она обладает лишь элементами онтогенеза, т.е. индивидуального развития (экогенетические сукцессии, о которых речь пойдет в главе 12), но филогенеза у нее, судя по всему, не бывает в принципе. Так что для изучения истории экосистем «сравнительно-анатомический метод» не годится, и палеонтология, как это ни парадоксально, неизбежно будет играть здесь существенно большую роль, чем при реконструкции филогенезов отдельных таксонов.

Итак, создавать теорию эволюции экосистем должны, на паритетных началах, экологи и палеонтологи, причем первым, по идее, следует создавать основу для актуалистической интерпретации тех фактов, что накоплены вторыми. К сожалению, в процессе такого «заочного сотрудничества» между экологами и палеонтологами часто возникают недоразумения, связанные с неверным пониманием границ применимости каждого из используемых ими методов. Одну из таких «конфликтных ситуаций» можно разобрать на примере взаимоотношений хищника и жертвы в докембрийских планктонных экосистемах).[19]19
  Мы будем употреблять привычный оборот отношения «хищник – жертва», хотя речь пойдет об отношениях между любыми консументами и их добычей (в частности, фитопланктоном).


[Закрыть]

В современной экологии существует достаточно хорошо обоснованная (в том числе и математическими моделями) концепция оптимального питания хищника. Согласно ей, консумент стремится выбирать пищевые объекты таким образом, чтобы разность между энергосодержанием пищи и суммарными энергозатратами на ее добывание оказывалась максимальной. Для каждого конкретного хищника существует определенный размерный оптимум жертв, с наибольшей частотой поедаемых им (лев питается в основном антилопами, хотя в составе его добычи могут оказаться и буйвол, и кролик). В свою очередь, у жертвы имеется целый ряд эволюционных стратегий, защищающих ее популяции от выедания (увеличение скорости размножения, приобретение криптической окраски или ядовитости и т.д.); экспериментально показано, что одной из таких стратегий является уход за пределы размерного оптимума.

Из наблюдений над сезонными изменениями в популяциях планктонных ракообразных и коловраток было установлено, что это действительно так; при этом жертва по-разному защищается от тех хищников, которые лишь немного превосходят ее по величине, и тех, которые относятся к следующему размерному классу. Защитой от врагов первого типа (выедающих особей среднего и мелкого размера) является увеличение собственых размеров жертвы за пределы оптимума выедания. Против врагов второго типа (выедающих самых крупных из жертв) такая стратегия бесполезна, здесь надо уменьшать свои размеры. Защитой же от комбинированного воздействия хищников обоих типов может служить изменение формы тела – образование шипов и прозрачных выростов кутикулы (их периодическое появление в популяциях дафний – хорошо известный факт). Это позволяет увеличить реальные размеры (создав помехи для врагов первого типа), сохраняя при этом возможно меньшую заметность для врагов второго типа. Основываясь на этой экологической концепции, а также на эмпирических данных о распространении в геологической истории основных размерных классов фитопланктона (до 16 мкм, 16–60 мкм, 60–200 мкм, свыше 200 мкм) и его морфологических групп (оболочка гладкая или с выростами), М. Б. Бурзин в 1987 году реконструировал основные этапы формирования планктонной экосистемы (рис. 22).

Рис. 22. Схема распространения в позднем докембрии и раннем кембрии основных размерных и морфологических групп фитопланктона (по Бурзину, 1987)

До начала рифея (1,65 млрд лет назад) фитопланктон состоял почти исключительно из малоразмерных форм (до 16 мкм). Можно предполагать, что консументы в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузория»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном. Для эукариотного фитопланктона, обладающего способностью разрешать «противоречие Виленкина» за счет активных передвижений, выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение «поверхность – объем»). Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет назад) форм из следующего размерного класса (16–60 мкм) может рассматриваться как попытка фитопланктона отразить усиление пресса хищников класса «инфузория»: уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера.[20]20
  Во всех обсуждаемых случаях, говоря о размерах организмов, имеют в виду так называемый размер, приведенный к шару (РПШ). Например, РПШ взрослого человека составляет 60 см – именно таков будет диаметр шара, имеющего массу 80 кг при плотности человеческого тела.


[Закрыть]

Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4–1,0 млрд лет назад) появляются акритархи размерного класса 60–200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление консументов следующего размерного класса – «коловратка». К концу же позднего рифея (700 млн лет назад) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей размерной группы 200–600 мкм в это время появляются, например, гигантские акритархи диаметром до 2–3 мм – это физиологический предел размера для одноклеточных.[21]21
  Для одноядерных одноклеточных. Некоторые многоядерные простейшие (например, знакомые нам ксенофиофоры) и сифоновые водоросли могут достигать нескольких сантиметров.


[Закрыть] Увеличение размера как главная защитная стратегия (при явно подчиненном значении выростов оболочки) свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса «коловратка» (при отсутствии более крупных хищников). Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников – в противном случае тут же попадешь «из огня да в по?лымя».

А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие акритарх, достигнув незадолго до появления эдиакарской фауны (600 млн лет назад) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза Бурзина о том, что кризис возник в результате появления консументов следующего размерного класса – «циклоп» (до 2 мм), составляющих основную массу современного зоопланктона. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс, ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие консументов разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и т.п.

Мы уделили столько внимания этой гипотезе по той причине, что рисуемые ею взаимоотношения хищника и жертвы кажутся резко противоречащими современной экологической парадигме, основанной на так называемых циклических балансовых моделях (типа модели Лотки – Вольтерры). Биомассы предыдущего и последующего трофических уровней соотносятся примерно как 10:1 (принцип трофической пирамиды). Ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы, но никак не наоборот. Отсюда, как кажется, естественным образом следует и так называемая филогенетическая реактивность хищника: жертва увеличивает скорость передвижения – хищник вынужден перейти к охоте из засады; жертва одевается панцирем – хищник начинает создавать инструменты для его взлома; именно в таком порядке.

Однако многие палеонтологи (В. А. Красилов, В. В. Жерихин, А. С. Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели – это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы (от глобальных экосистемных кризисов до филогенеза отдельных таксонов) протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь.

Применительно к системе «хищник – жертва» это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т.п.) немедленно становится для хищника ощутимым; эволюционные приобретения хищника вообще-то безразличны жертве, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Но как только эффективность хищника превысит некое пороговое значение, жертва начинает «замечать» хищника, поскольку теперь он подрывает ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу «гонки вооружений». Система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в некоем (совсем не обязательно «правильном») направлении.

На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с иной точки зрения. Их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким «блоком управления» экосистемы и являются консументы, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А. С. Раутиан, само выражение «эволюционные стратегии хищника и жертвы» не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы – одна только тактика.[22]22
  Возможна и еще одна аналогия: военная техника («хищник») всегда опережает в своем развитии гражданскую («жертва»), но созданные для военных целей технологии неизбежно приходят потом в мирные области (баллистические ракеты – космонавтика, СОИ – мобильная телефонная связь и т.д.).


[Закрыть]

О степени же автономности этого «блока управления» дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А. Г. Пономаренко, «проедает экосистему насквозь» (как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса «циклоп»). Любой эколог скажет не задумываясь, что «этого не может быть, потому что не может быть никогда!», и будет совершенно прав – но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать «изобретением абсолютного оружия») не просто возможна – она, как мы увидим далее, служила реальным механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.

Глава 7
Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность.

Итак, мы расстались с вендскими экосистемами в то время, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6). «Эдиакарский эксперимент» окончился неудачей, и эти загадочные крупноразмерные существа исчезли с лица Земли, не оставив после себя прямых потомков. Фитопланктонный кризис погубил все огромное разнообразие тогдашних акритарх; уцелели лишь немногие, причем морфологически однотипные, формы. В необратимый упадок пришли и бентосные сообщества прокариот-строматолитообразователей; отныне они будут занимать в биосфере подчиненное положение. Хотя тогда появились и некоторые новые группы животных (например, сабеллидитиды, строившие органические трубки), конец венда – это время, когда суммарное разнообразие живых организмов на нашей планете падает до рекордно низкого уровня (рис. 23). И подобно тому, как на развалинах одряхлевшей империи возникает государство молодых энергичных «варваров», на смену докембрийской, прокариотной в своей основе, биосфере стремительно приходит современная, фанерозойская.

Самое же интересное заключается в том, что составляющие эту современную биоту таксоны (а их состав на уровне типов с той поры уже принципиально не менялся!) одновременно обзаводятся минеральным скелетом, причем процесс этот охватывает самые различные группы не только животных, но и водорослей. Вот что пишет, например, один из ведущих специалистов по этому отрезку геологической истории А. Ю. Розанов: «Начнем с того, что поражает любого исследователя, когда он изучает разрезы пограничных отложений докембрия и кембрия. Двигаясь вверх по разрезу от докембрийских пород к кембрийским, мы вдруг обнаруживаем в какой-то момент, что порода насыщена многочисленными и разнообразными остатками организмов, облик которых уже более или менее привычен для нас. Здесь начинают встречаться обычные для всего фанерозоя остатки губок, моллюсков, брахиопод и других организмов. Непривычны только их размеры (первые миллиметры)».

Рис. 23. Кривые таксономического разнообразия в фанерозое (по Raup, Sepkoski, 1993)

Пытаясь разобраться в причинах этого события, называемого обычно кембрийской «скелетной революцией», надо иметь в виду следующее. Обзавестись твердым скелетом – дело, конечно, «прибыльное», но весьма «капиталоемкое», требующее от организмов больших «первоначальных вложений» по энергии и веществу. Поэтому строить скелет способны лишь существа с достаточно высоким уровнем энергетического обмена, каковой возможен лишь начиная с некоторого уровня содержания на планете свободного кислорода (о гипотезе «кислородного контроля» см. главу 5). Проанализируем теперь под этим углом зрения докембрийскую экологическую ситуацию.

Начать придется издалека. Одной из самых важных задач современной океанологии является детальное изучение морских течений; это, помимо прочего, весьма важно для практики судовождения. С этой целью в воды Мирового океана ежегодно бросают, точно зафиксировав место и время, многие тысячи специальных буев; выловив позже такой буй в другой точке океана, мы получаем представление о направлении и скорости движения переносивших его водных масс. Исследования эти стоят больших денег, а эффективность метода не слишком высока, поскольку подавляющее большинство буев безвозвратно теряется. В связи с этим встал вопрос: нельзя ли вместо буев найти какую-нибудь естественную «метку» для океанских водных масс?

Такая «метка» действительно существует: это просто-напросто... пыль, которая всегда содержится в атмосфере (пыль постоянно оседает не только, к примеру, на мебель в комнате, но и на поверхность океана). Химический состав этой атмосферной пыли в каждой точке Земли свой; на него влияет геохимия соответствующей территории, тип вулканической активности и т.д. А поскольку возможности аналитической химии по нынешнему времени почти безграничны (криминалисты, например, с легкостью определяют, в каком из месторождений мира было добыто контрабандное золото), то для реконструкции картины течений кажется достаточным просто зачерпнуть толику морской воды и установить, в каких именно местах Земли выпадала содержащаяся в воде пыль. Океанологи с энтузиазмом принялись за работу и вскоре с изумлением обнаружили, что атмосферной пыли (равно как и вообще взвеси) в океанской воде практически не содержится; на подоконнике пыль будет скапливаться до тех пор, пока ее не сотрут, а вот из океана она странным образом куда-то исчезает. Быстро осесть на дно пылинка не может (это доказывается простыми физическими расчетами). В чем же дело?

Хорошо известно, какую титаническую работу осуществляют в морях животные-фильтраторы, особенно двустворчатые моллюски. Согласно расчетам, одни только устричные банки (сплошные многослойные поселения устриц) примерно за месяц прогоняют через себя объем воды, равный всему Мировому океану! Однако двустворки очищают придонные слои воды, куда, как мы помним, пылинкам попасть довольно сложно... Вот тогда-то и выяснилось, что планктонные фильтраторы (прежде всего ракообразные) играют в очищении океана роль ничуть не меньшую, чем бентосные. Отсутствие в водах океана сколь-нибудь ощутимых количеств пыли, которая постоянно оседает на его поверхность, является результатом деятельности планктонных ракообразных: они очень быстро отфильтровывают взвесь, упаковывают ее в формируемые их пищеварительным трактом компактные комки отработанной органики – фекальные пеллеты – и отправляют на дно. Без пеллетной транспортировки взвеси мутность воды в океанах была бы несравненно выше.

Именно такая ситуация и должна была наблюдаться в далеком прошлом. Как мы с вами помним, отсутствие в докембрии наземной растительности приводило к многократному усилению эрозии и формированию специфических выположенных ландшафтов – «ни суша, ни море» (глава 5). Сток с континентов был в основном «плащевым» (т.е. по всей протяженности береговой линии), а равнинные реки и озера, являющиеся ныне главными отстойниками взвеси, отсутствовали. Воды, стекавшие с суши, были мутными, причем самой замутненной в итоге оказывалась именно прибрежная часть океана, наиболее богатая биогенами. Это чрезвычайно затрудняло утилизацию биогенов фитопланктоном из-за узости фотической зоны и резко ограничивало общую продуктивность планктонной экосистемы.

С другой стороны, иной оказывалась и организация самой водной массы. В современных океанах имеется верхний слой воды с резко выраженными сезонными колебаниями температуры – эпиталасса (от греческих слов epi – на, над и thalassa – море) – и нижний, где температура на протяжении всего года практически неизменна, – гипоталасса (hypo – под, внизу); в озерах им соответствуют эпилимнион и гиполимнион. На границе между этими слоями располагается узкая зона резкого изменения температуры – термоклин; в современных морях он находится на глубинах от 15 до 100 м. В условиях же замутненной воды солнечная энергия практически не проникает глубже первых метров и термоклин «подтягивается» под самую поверхность; водная масса оказывается жестко стратифицированой, т.е. разделенной на почти не перемешивающиеся между собой слои: узкую перегретую эпиталассу и относительно холодную, но при этом практически лишенную кислорода гипоталассу. Для этого времени были обычны донные осадки, резко обогащенные неокисленной органикой («черные сланцы»), которые считают несомненным показателем придонной аноксии (бескислородных условий); позже (начиная с кембрия) их распространение резко сократится. Ситуация аноксии («заморные обстановки») сильно затрудняла, или даже вообще исключала, существование донной фауны.

И вот на границе венда и кембрия произошло событие, важность которого палеонтологи осознали лишь в самое последнее время (впервые эту идею высказал в 1985 году А. Г. Пономаренко, а теперь она подтверждена геохимическими данными): в составе докембрийско-го зоопланктона (бесскелетного и потому не имевшего шансов захо-рониться – см. главу 6) возникли достаточно эффективные фильтраторы, формировавшие фекальные пеллеты. Единичные фекальные пеллеты были известны и раньше (еще в протерозое), однако именно начало кембрия – это время массового их распространения в морских отложениях.

Следствием этого (вроде бы малозначительного) события стал целый каскад экосистемных перестроек. Уменьшение мутности воды привело к резкому расширению фотической зоны и росту продуктивности экосистем. Расширение же эпиталассы привело к разрушению жесткой температурной стратификации и некоторому обогащению кислородом нижележащих водных слоев. Мало того, мы с вами помним (из главы 6), что именно дисперсная органика, опускающаяся из фотической зоны, является причиной аноксии в придонных слоях, ибо на ее окисление там расходуется кислород; многие исследователи даже употребляют термин «эвтрофный океан». Теперь же эта органика (вместе с неорганическими частичками) стала поступать на морское дно в концентрированном, «упакованном» виде – в пеллетах. Органический детрит, обогащающий донные осадки, – это уже не удушающий эвтрофикатор, а ценный пищевой ресурс; содержание же кислорода в придонных слоях в результате возрастает до уровня, допускающего существование макроскопической донной фауны. Начиная с этого момента в системе возникает положительная обратная связь: придонная фауна, в свою очередь, начинает очищать воду от органической и минеральной взвеси; количество кислорода в итоге опять возрастает; это позволяет еще дальше наращивать разнообразие живых организмов; и т.д.

Количество свободного кислорода на планете тем временем тоже увеличивается. Во второй половине венда в уже знакомых нам амфибиотических ландшафтах («ни суша, ни море») место цианобактериальных матов, с их потрясающим по совершенству балансом в производстве и потреблении органики, занимают сообщества водорослей (главным образом нитчатых), которые иногда называют «водорослевыми болотами». В этих болотах, чрезвычайно широко распространенных во внетропической зоне, захоранивается огромное количество неокисленной органики, а именно такая ситуация (как мы помним из главы 5) вызывает накопление свободного кислорода. По-видимому, сыграло свою роль и крупное Байконурское оледенение, маркирующее границу венда и кембрия; мы помним (глава 6), что наличие льдов и психросферы облегчает «закачку» кислорода в глубокие слои океана, а вентиляция дна благоприятствует развитию бентоса.

И вот наконец содержание свободного кислорода в океанах достигает той пороговой отметки, начиная с которой становится «экономически оправданным» обзаводиться такой дорогостоящей «высокой технологией», как минеральный скелет. Эта возможность немедленно и одновременно реализуется самыми разными группами животных – от простейших (радиолярии[23]23
  В конце XIX века из докембрийских отложений Франции, датируемых ныне 1 млрд лет, были описаны сферические остатки, отнесенные к радиоляриям. Хотя ошибочность этого отнесения показана уже давно, упоминания о «докембрийских радиоляриях» продолжают встречаться не только в научно-популярной литературе, но и в учебниках палеонтологии.


[Закрыть] и фораминиферы) и губок до членистоногих и моллюсков, а также растениями (известковые водоросли). Начинается «скелетная революция» в собственном смысле. Важная деталь: как отмечает А. Ю. Розанов (1986), химический состав этих скелетов, возникающих в самом начале кембрия, настолько разнообразен, что почти полностью исчерпывает все те варианты, которые будут затем возникать на протяжении всего фанерозоя.

Самым лучшим, уникальным, местонахождением кембрийской фауны считают среднекембрийские сланцы Бёджес, открытые в 1912 году в канадских Скалистых горах (богатейшие местонахождения в Восточной Сибири, Китае и Гренландии изучены пока недостаточно); тип сохранности в Бёджес таков, что там могут захораниваться и «мягкие» организмы, не имевшие скелета. Так вот, оказалось, что число таких бесскелетных форм в кембрийской фауне даже больше, чем в вендской (хотя доля их теперь невелика). Это служит сильным доводом в пользу того, что в кембрии не появляется вдруг, как по мановению волшебной палочки, некая принципиально новая – «скелетная» – фауна (так иногда полагали прежде), а одевается скелетом (как только возникает для этого возможность) та фауна, что уже существует.

Другой неожиданный вывод следует из изучения открытых в конце 80-х годов XX века в Швеции среднекембрийских фосфатных конкреций Ёрстен. При тамошнем типе сохранности фиксируются не покровные ткани (как в Бёждес), а микроскопические щетинки и иные твердые покровные элементы, видимые лишь под сканирующим электронным микроскопом. Оказалось, что в то время существовал многочисленный и очень разнообразный микрозоопланктон – трохофоры (личинки кольчатых червей), зоеа (личинки ракообразных) и т.п. Это позволяет вновь вернуться к гипотезе А. Ю. Розанова (1986) о том, что в кембрии в действительности произошло лишь увеличение размеров уже существовавших на тот момент планктонных организмов, которые по этой причине «выпали в осадок» – перешли к бентическому образу жизни; дополнительные аргументы обретают и построения М. Б. Бурзина (см. выше) об эволюции планктонных экосистем.

Если обратиться к кривой, отражающей изменения таксономического разнообразия на протяжении фанерозоя (рис. 23), то на графике можно выделить три фазы: небольшой острый пик в раннем кембрии, крутой подъем на плато, существующее с ордовика по пермь, и затем, после резкого провала в конце перми, плавный постоянный подъем, длящийся доныне. Как будет видно из дальнейшего, эти фазы реально отражают определенное единство соответствующих морских биот, условно называемых «кембрийской», «палеозойской» и «современной».