Текст книги "Возникновение и развитие жизни на Земле"
Автор книги: Георгий Войткевич
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 9 страниц)
В верхнемеловых отложениях Северной Америки были найдены остатки двух родов птиц – ихтиорниса и гесперорниса. Ихтиорнис имел позвонки, близкие к таковым рептилий и рыб. Эти птицы были величиной с голубя, челюсти их снабжены еще острыми зубами, крылья построены так же, как у современных птиц. Гесперорнис представлял собой форму, приспособленную к водному образу жизни, достигал в длину 1,5 м. Гесперорнис был водной птицей, его длинные челюсти имели загнутые назад зубы, приспособленные для захвата небольших рыб. Остатки гесперорниса были найдены в тех же слоях, что и кости гигантского птеранодона, который был современником этой своеобразной бескрылой птицы.
В начале палеогена птицы стали в общем довольно разнообразными, появились нелетающие, бегающие формы. К ним относится диатрима – гигантская нелетающая птица, выше 2 м ростом, с огромным острым клювом и мощными когтистыми лапами. Южные материки населяли в значительном количестве крупные нелетающие птицы. В неогене в Южной Америке жила фороракос – огромная нелетающая плотоядная птица, до 2 м ростом. Голова ее по размерам была соизмерима с головой современной лошади. Моа из Новой Зеландии представлял собой гигантского страуса, до 5 м высотой. Эпиорнис (Aepiornis – птица-слон) – огромная нелетающая птица – еще недавно населял Мадагаскар.
Пингвины довольно рано приспособились к водной среде и стали хорошими пловцами, приобрели обтекаемую форму, успешно маскируются под водой и защищены от холода перьями и жиром. Они населяют небольшие океанические острова и Антарктику, где отсутствуют сухопутные хищники, которые могли бы нападать на пингвинов. Кайнозойские ископаемые остатки указывают, что пингвины достигали 2 м высоты.
В современную эпоху птицы распространились по всей поверхности планеты, обитая в разных условиях, и на неблагоприятные изменения этих условий реагируют путем кочевок и перелетов.
Завершил этап развития позвоночных животных класс млекопитающих. За сравнительно короткий отрезок времени они достигли высокой ступени развития. Это выражалось в преобразовании рогового покрова тела млекопитающих в волосяной, защищавший организм от потери тепла; в совершенствовании черепа; в развитии органов дыхания, кровообращения, головного мозга и особенно коры больших полушарий; в живорождении и вскармливании детенышей молоком.
Предками млекопитающих, по всей вероятности, были звероподобные пресмыкающиеся (Theriodontia), появившиеся в пермский период. В течение мезозойской эры млекопитающие были всеядными или преимущественно насекомоядными, преобладали мелкие формы. Подлинный расцвет этих животных наступил в кайнозойскую эру: они стали крупнее и разнообразнее в морфологическом отношении. В течение всей эволюции животных можно проследить одну очень важную их особенность, связанную с развитием головного мозга. Еще в 1851 г. видный американский геолог, минералог и биолог Д. Дана (1813-1895) указал, что за геологическое время непрерывно изменялась и развивалась нервная система животных, и особенно головной мозг. Происходил процесс цефализации позвоночных, который отчетливо проявлялся при сравнении различных таксономических групп.
Известно, что первоначально живые существа вовсе не имели нервной системы и процесс цефализации проходил ряд ступеней. На первой ступени, более 500 млн лет назад, у живых организмов образовались специализированные нервные клетки, передающие раздражения и регулирующие процессы движения и питания. В нервных клетках импульс передавался скорее, чем в остальных.
Вторая ступень цефализации заключалась в перестройке сети нервных клеток в нейроны. Эта система становилась более совершенной, возбуждение в ней передавалось со скоростью 4-15 см/с. Для сравнения укажем, что скорость передачи нервного импульса у пиявки 40 см/с, у ракообразных 120 см/с, у сколопендры 250 см/с. Отдельные скопления нервных клеток образуют ганглии, которые начинают собственно процесс цефализации в узком смысле слова.
Наиболее рано начала совершенствоваться нервная система у головоногих моллюсков. Появление у них щупалец и развитых глаз было связано с централизацией нервной системы. В мозгу головоногих произошла специализация отдельных его частей, которые управляли определенным органом тела: руками, глазами, чернильными железами. В то же время у головоногих увеличилась скорость передачи нервных импульсов до 25 м/с.
Нервная система насекомых была весьма специфической – она находилась в сильной зависимости от соответствующих сообществ. Мозг насекомых состоял из двух полушарий, каждое из которых заведовало своей половиной тела. Хитиновый покров ограничивал размеры тела, а когда оно увеличивалось, подвижность животного уменьшалась. В то же время пассивное трахейное дыхание не обеспечивало кислородом большое скопление клеток. В силу этих обстоятельств насекомые были невелики.
Наиболее четко цефализация проявилась у позвоночных животных. Ступени цефализации животных по данным Р. К. Баландина [1979] представлены на рис. 23. Значительно развилась цефализация у рептилий. Нервная система разделилась на головной и спинной мозг.
Скорость передачи нервных импульсов зависела от температуры тела: при повышении ее скорость увеличивалась. Как считают палеонтологи, головной мозг гигантских ящеров был не больше, чем у котенка, а спинной мозг справлялся с управлением тела,
Наиболее высокая ступень цефализации имеет место у теплокровных млекопитающих. Нервная система действует у них при постоянной температуре +31...+40° С. Нервные клетки приобрели специальную оболочку, что ускорило прохождение нервного импульса. Однако самым важным событием было увеличение объема головного мозга. В ряду млекопитающих от древних до современных возрастает абсолютный и относительный объем головного мозга, количество нейронов, площадь всех отделов мозга. У теплокровных млекопитающих качественно изменилась вся нервная система и головной мозг, что дало им большое преимущество в борьбе за существование с другими классами позвоночных животных.
Таким образом, рост цефализапии в ходе геологической истории животных является несомненным фактом и может быть принят в качестве правила, которое В. И. Вернадский назвал принципом Дана. «В хронологическом выражении геологических периодов, – писал В. И. Вернадский еще в 1902 г., – мы непрерывно можем проследить это явление от мозга моллюсков, ракообразных и рыб до мозга человека. Нет ни одного случая, чтобы появлялся перерыв и существовало время, когда добытые этим процессом сложность и сила центральной нервной системы были потеряны и появлялся геологический период, геологическая система с меньшим, чем в предыдущем периоде, совершенством центральной нервной системы».
Смена поколений целого ряда групп животных шла более быстрыми темпами ближе к нашей эпохе и была замедленной в эпохи более отдаленные. Эта закономерность ускорения эволюции была подмечена уже давно и рассматривалась как проявление определенных свойств живого вещества в биосфере нашей планеты.
Ускорение темпов развития органического мира от древних времен к современной эпохе было отмечено также одним из основателей эволюционной палеонтологии – В. О. Ковалевским. В письме к брату от 27 декабря 1871 г. он писал: «Интересен факт ускорения хода жизни, так сказать; от лаурентианской до силгорийской прошло, конечно, больше времени, чем от силюрийской до настоящей эпохи; каждая следующая большая эпоха Земли короче предыдущей, и в это короткое время успевало народиться и вымереть больше разнообразных форм, чем в предыдущую эпоху; начиная от третичной эпохи жизнь мчится на всех парах: с эоцена большие типы, целые семейства появляются и вымирают и развиваются новые... времени, очевидно, прошло сравнительно немного, а перемена большая: наконец явился человек, совсем овладел миром и дело пошло быстрее» (цит. по: [Давиташвили, с. 413]).
Основываясь на материале работ Э. Геккеля, опубликованных в 1874-1875 гг., Ф. Энгельс отмечал как естественноисторическую закономерность ускорение темпов развития органического мира в течение геологического времени. «По отношению ко всей истории развития организмов надо принять закон ускорения пропорционально квадрату расстояния во времени от исходного пункта», – писал Ф. Энгельс.(Диалектика природы // Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 620.)
Наряду с прогрессирующими в своем развитии главными типами животного мира среди позвоночных животных также встречались представители консервативных групп, мало изменившиеся в ходе геологической истории. Однако случаи персистентности организмов среди позвоночных значительно более ограниченны, чем у беспозвоночных животных. Среди позвоночных животных примером является Latimeria – современная кистеперая рыба, обитающая на глубинах 150-800 м и выловленная впервые в 1938 г. К наземным «живым ископаемым» относится ящерица Sphenodon punctatus, древняя лягушка Leiopelma и маленький страус киви-киви в Новой Зеландии.
Вся древняя фауна сумчатых в Австралии представляется, по существу, уникальной в своем роде, таких животных не на других материках земного шара.
Развитие млекопитающих
Как уже говорилось, млекопитающие представляют собой высший класс позвоночных животных, который по степени своей организации венчает всю систему царства животных. Наиболее существенные черты общей организации млекопитающих заключаются в следующем.
1. Они обладают совершенной системой регулирования тепла, что обеспечивает им относительно постоянную температуру тела. Таким образом создается постоянство внутренней среды организма. Эти свойства имеют решающее значение в распространении млекопитающих в разнообразных физико-географических условиях.
2. Они являются живородящими и вскармливают детенышей молоком, что обеспечивает лучшую сохранность животных в младенческом возрасте и возможность размножения в весьма разнообразных условиях.
3. Млекопитающие обладают высоким уровнем развития нервной системы, которая обеспечивает сложные и совершенные формы приспособления организмов к внешней среде и всю систему взаимодействия различных органов тела. Процесс цефализации у них проявился в максимальной степени.
Все отмеченные свойства определяют почти повсеместное распространение млекопитающих в биосфере, где они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую. Млекопитающие, по существу, распространены по всему земному шару. Нет их только на Антарктическом континенте, однако на его побережье находят тюленей и китов.
Ближайшими предками млекопитающих были древние палеозойские рептилии, сохранившие некоторые черты строения амфибий: кожные железы, расположение сочленений в конечностях. Палеонтологи допускают, что подобной предковой группой был подкласс звероподобных (Theroinorpha). Наиболее близок к млекопитающим один из его отрядов – зверозубых (Theriodontia). У ископаемых остатков этих животных зубы были дифференцированы на те же группы, что и у млекопитающих, т.е. на резцы, клыки и коренные, и находились они в альвеолах. Имелось вторичное костное нёбо – весьма характерный признак млекопитающих. Родословные связи отдельных групп млекопитающих животных представлены на рис. 24.
Малые размеры древних млекопитающих указывают, что предками их, вероятно, были примитивные и мелкие зверозубые, например иктидозавр из верхнего триаса Южной Африки. Это было животное размером с крысу, скелет которого удивительно сходен со скелетом млекопитающих, только нижняя челюсть у него состояла из нескольких костей.
По палеонтологическим данным, зверозубые просуществовали лишь до верхнего триаса. Реальные палеонтологические находки древних млекопитающих приурочены к юрским отложениям. Они представлены высоко-специализированными животными, и поэтому их возникновение может быть отнесено к более раннему периоду – триасу. С конца его до неогена существовали так называемые многобугорчатые – мелкие животные размером с крота, и лишь немногие из них достигали размеров сурка. Клыков у них не было, а резцы были развиты очень сильно. Многобугорчатые представляли собой специализированные формы растительноядных зверей. Возможно, их самые ранние формы дали начало однопроходным. Во всяком случае, строение их зубов сходно с зубами зародыша утконоса.
Плацентарные млекопитающие, вероятно как и сумчатые, произошли, от пантотериев (отряд бугорчатозубых) в начале мелового периода. Самые ранние формы, относимые к насекомоядным, известны из позднемеловых отложении Монголии. В меловой период плацентарные млекопитающие разделились. Китообразные и грызуны дали боковые ветви. Насекомоядные являлись предками многих отрядов млекопитающих. От них произошли летучие мыши, неполнозубые, приматы и др. Хищнокопытные образовали единый ствол, который со временем разделился на две ветви – хищных и копытных. От древних хищных, или креодонтов, возникли ластоногие, от копытных – непарнокопытные, парнокопытные и, вероятно, хоботные. Во второй половине кайнозоя плацентарные млекопитающие стали господствующей группой животных на земном шаре.
Сумчатые млекопитающие появились в начале мелового периода. Остатки их обнаружены в отложениях верхнего мела Северной Америки и палеогена Евразии. Отсюда можно заключить, что родиной сумчатых могло быть Северное полушарие. Однако в неогене они были вытеснены более высокоорганизованными плацентарными млекопитающими, а в настоящее время сумчатые сохранились лишь в Австралии, Новой Гвинее и Южной Америке.
По палеонтологическим данным, высшие плацентарные млекопитающие произошли от трехбугорчатых в начале мелового периода. Они образовали 31 отряд, из которых 17 дожили до настоящего времени, а 14 полностью вымерли. Плацентарные млекопитающие развивались одновременно с сумчатыми.
Древнейшим отрядом млекопитающих были насекомоядные, остатки которых найдены в отложениях верхнего мела. Эти маленькие зверьки вели частично наземный, частично древесный образ жизни. Приспособление ряда древесных насекомоядных к планированию, а затем к полету привело к образованию летающих форм – отряда рукокрылых. Постепенный переход к питанию более крупными животными и увеличение размеров явились существенной предпосылкой для формирования отряда древних хищников, или креодонтов, что произошло в начале палеогенового периода. Однако в дальнейшем, когда травоядные формы приобрели большую подвижность, креодонтов вытеснили более совершенные хищники – непосредственные предки современного отряда Carnivora. Уже в олигононе обитали предковые группы вивер, куниц, собак и кошек, а в неогене – крупные саблезубые кошки с огромными изогнутыми клыками.
Еще в начале палеогена хищники разделились на две неравноценные группы: большую – наземных хищников в меньшую – ластоногих. Ластоногие стали обитателями морских и пресноводных водоемов, питались главным образом рыбой.
От креодонтов, перешедших к растительной пище, в самом начале палеогена зародились первые копытные, или кондилартры. Первоначально это были относительно мелкие (размером от куницы до волка) всеядные животные с умеренно длинными клыками, бугорчатыми коренными зубами и пятипалыми конечностями, в которых наиболее развитым был средний палец. От кондилартр произошли две ветви современных копытных – непарнокопытные и парнокопытные.
В эоцене появились хоботные, однако происхождение их неясно. Также неясным остается происхождение китообразных. От древних насекомоядных, по-видимому, ведут свое начало грызуны, неполнозубые, трубкозубые и приматы.
Эволюция млекопитающих протекала в течение всей кайнозойской эры. На суше преобладали цветковые растения, служившие важной кормовой базой для расселения и развития на разных континентах класса млекопитающих. Во многих случаях животные вынуждены были приспосабливаться к новым экологическим условиям. При этом предковые формы исчезали, а потомки становились более совершенными и превращались, по сути, в новые виды. Разделение континентов в кайнозойской эре привело к возникновению относительно изолированных зоогео-графических областей, сохранивших реликты древней фауны. В эпоху господства сумчатых полностью отделился Австралийский материк. Несколько позже от Северной Америки отошла Южная, сохранившая реликты фауны начала кайнозойской эры. К тому времени Южная Америка полностью утратила возможность обмена животными с другими материками. В начале палеогена Южную Америку населяло много млекопитающих, которые 40-30 млн лет назад развивались самостоятельно, без влияния пришельцев.
Первоначально в Южной Америке господствующее положение занимали сумчатые. По своим размерам они превышали опоссумов и были более плотоядными. В дальнейшем сумчатые становились крупнее и сильнее. В миоцене появились сильные и гибкие животные. Впоследствии они стали еще крупнее, достигнув размеров саблезубого тигра.
Населяющие Южную Америку плацентарные млекопитающие /в дальнейшем не превзошли сумчатых. Фауна плацентарных была представлена весьма разнообразными формами. Было много копытных четвероногих величиной от кролика до носорога, имевших резцы для обгладывания древесной растительности. Тоатерий походил на лошадь головой и длинными передними зубами, приспособленными для перетирания растительной пищи, а также прямым позвоночником и однопалыми тонкими ногами.
Предки броненосцев, ленивцев и муравьедов известны из раннепалеогеновых отложений Южной Америки. В процессе эволюции они образовали гигантские формы. Броненосец плейстоцена – глиптодон достигал в длину почти 1,6 м. У него была толстая, как бы бронированная шапка на голове, а также панцирь, покрывавший тело. Все это, естественно, требовало мощного скелета. В Южной Америке существовали гигантские наземные ленивцы. Некоторые из них были размером со слона. Гигантские муравьеды приспособились питаться термитами, они разоряли их гнезда мощными когтистыми передними лапами.
Установившаяся экосистема относительного равновесия сумчатых и плацентарных подверглась резким и сильным изменениям в позднем плиоцене. Тогда возник центрально-американский перешеек и впервые за 40 млн лет животные смогли свободно перемещаться между Северной и Южной Америкой. Более высокоорганизованные североамериканские млекопитающие обрекли на вымирание большинство коренных «южноамериканцев», в частности копытных и крупных сумчатых. И лишь незначительная часть южноамериканских млекопитающих проникла в Северную Америку. К ним относится опоссум, броненосец. Гигантские наземные ленивцы достигли Аляски.
В Северной Америке и Евразии происходила эволюция крупных животных – копытных и слонов. Эволюция лошадей изучена лучше всего. Основные ее этапы совершались в Северной Америке. К предкам лошадей относят гиракотерия (Hyracotherium) или эогиппуса (Eohippus)размером с небольшую собаку. Остатки этого предка датируются палеоценом. Однако гиракотерий мог быть также далеким предком других непарнокопытных – тапиров и носорогов.
Гиракотерий быстро передвигались в пространстве и питались преимущественно листьями кустарников. В эоцене и олигоцене размеры лошади увеличивались, ноги их удлинялись и стали трехпалыми, а зубы приспособились к подрезанию и измельчению листьев. В начале неогена возникли обширные пространства, покрытые травами. В результате у всех травоядных животных, обитавших на открытых равнинных просторах, появился хороший источник питания. В этих условиях лучше всего существовали лошади, зубы которых были как раз приспособлены для измельчения растительной пищи. Таким образом, лошади из животных, общипывавших листву кустарников и побеги, превратились в пасущихся животных. Правда, в миоцене небольшое количество лошадей еще населяло кустарниковую местность, и они сохранили трехпалые конечности. Животные достигали размеров современного пони. Дальнейшее развитие лошадей выразилось в образовании гиппарионовой фауны, широко распространившейся на обширных просторах Северной Америки и Евразии. Гиппарионы представляли собой небольших лошадей, у которых трехпалые конечности характеризовались резким уменьшением боковых пальцев и ярко выраженным копытом. От гиппарионов ведут свое происхождение предки настоящих лошадей современного рода Equus.
Гиракотерий дали потомков других непарнокопытных – титанотериев и носорогов. Эволюция носорогов протекала сложно, в результате образовались очень разнообразные и порой причудливые формы. Предками носорогов были массивные животные с короткими ногами. Они питались листьями и молодыми побегами. Существовали и мелкие носороги с длинными ногами, но они вымерли в олигоцене, вероятно не выдержав конкурентной борьбы с лошадями. Многие носороги напоминали современных гиппопотамов. Среди носорогов встречались крупные животные. Носорог белуджитерий был самым крупным сухопутным млекопитающим из всех когда-либо обитавших на Земле. Его рост достигал 5-6 м. Благодаря этому животное могло питаться листьями и молодыми побегами высоких деревьев. Белуджитерий жил в позднем олигоцене и раннем эоцене в Центральной Азии.
История развития слонов довольно сложна. Заключительный этап их развития начинается с неогена. Поздне-кайнозойские их предки изменили способ пережевывания пищи: челюсти двигались лишь в одном направлении – вперед и назад по одной линии. Это изменение жевательных функций вызвало изменение морфологических особенностей головы.
Среди млекопитающих выделился отряд приматов, предки которых, по палеонтологическим данным, известны с мелового периода. Наиболее древние приматы были похожи на современных лемуров и долгопятов. Примерно 80 млн лет назад появились древнейшие приматы, которые обитали на деревьях. В палеогене (67-25 млн лет назад) произошло разделение древних приматов на низших и человекообразных обезьян, а 12-8 млн лет назад в Индии и Африке появились рамапитеки – древнейшие из известных приматов, обладавшие чертами сходства с человеком. В плиоцене (около 5 млн лет назад) в Африке появился австралопитек – ближайший предшественник человека среди приматов, ходивший на двух ногах и применявший первые орудия. Австралопитеки существовали 5-1 млн лет назад. Время перехода некоторой части австралопитеков к труду относится приблизительно к дате 2,6 млн лет назад, что отмечается уникальными находками останков предков человека в Восточной Африке. В эпоху раннего палеолита появляется первый настоящий человек. Поскольку эволюция приматов имела выдающееся значение в биосфере, на ней следует остановиться более подробно.
