Текст книги "Размножение собак"

Автор книги: Елена Коваленко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 8 страниц)

Отклонения в протекании полового цикла сук

Приведенные здесь описания фаз полового цикла и их протяженность представляют собой лишь некий усредненный вариант и, конечно, не могут учитывать всех индивидуальных особенностей. Между тем существует довольно много отклонений от того, что обычно считают нормальным вариантом; при отсутствии специальных исследований, они остаются неописанными и малоизвестными. Часть из них представляет собой индивидуальные вариации в пределах нормы и не является реальным препятствием для успешного размножения; только незнание владельцев собак о возможных вариантах цикла приводит к неправильному определению сроков вязки и оставляет сук «пустыми». Такого рода отклонения и будут рассмотрены в этом разделе. Но прежде следует коснуться и таких нарушений, которые ведут к патологическим изменениям в работе половой системы; здесь будут только перечислены некоторые из них (более подробную информацию можно получить в справочниках по болезням собак и специальной ветеринарной литературе).

Большинство патологических отклонений в работе половой системы вызвано либо серьезными нарушениями строения (см. главу 1), либо нарушением гормональной регуляции.

Анострия (отсутствие течки) – длительная задержка или остановка циклирования, причиной которой является недостаточность гормонов гипофиза и щитовидной железы, а также снижение функции яичников (дефицит эстрогенов). Различают анострию врожденную или приобретенную, постоянную или временную (см. Словарь терминов).

Субострия – слабовыраженная течка, проходящая в обычные сроки, но без признаков готовности суки к спариванию. Причиной так же является гормональная недостаточность (о признаках см. Словарь терминов).

Продолжительная течка – отклонение в протекании полового цикла суки, при котором увеличена продолжительность фазы проэструса или эструса (см. Словарь терминов). Причиной является гиперфункция яичников; может вызывать ряд заболеваний, связанных с изменениями в половых путях из-за перепроизводства эстрогенов.

Ложная щенность – синдром психических и физиологических расстройств в организме суки (см. Словарь терминов). Вызывается незначительными или более серьезными нарушениями в деятельности половых желез, от чего зависит степень проявления и характер протекания.

Бесплодие – отсутствие рождаемости, несмотря на осеменение. Следует различать псевдобесплодие (кажущееся), обусловленное несвоевременными сроками вязки и истинное бесплодие, которое может быть результатом одной из нескольких причин (см. Словарь терминов).

Большинство этих болезней требует лечения с применением гормонов, назначение и дозировку которых должен обязательно проводить врач. Применение гормональных препаратов вообще требует большой осторожности, В последнее время наши владельцы (по примеру западных) стали использовать эти препараты для искусственного вызывания течки. В редких случаях такие меры действительно оправданы, например, при поездке на вязку за границу. Однако следует помнить, что идя на такой рискованный шаг (к сожалению уже известны случаи неприятных последствий – серьезных гормональных расстройств) нужно обратиться к врачу высокой квалификации; напомним, что в западных странах врачи имеют значительно большие возможности для проведения всех необходимых в этом случае биохимических анализов.

Известно, что пустовка продолжается в среднем 18–20 дней, а готовность к вязке наступает на 11–13 день; не секрет, что часть сук приходят в готовность несколько раньше или позже этого срока (о чем владелец обычно узнает опытным путем, когда его собака остается 1–2 раза пустой). Какие же варианты протекания пустовки встречаются у наших собак?

Прежде всего варьируют по длительности все фазы цикла, причем независимо друг от друга. Например, фаза межтечки может быть очень короткой (3–4 месяца) или очень длинной (до 10 месяцев); вне связи с этим сама пустовка (предтечка, течка и послетечка) может проходить очень быстро (12–15 дней) или растягиваться (до 26–28 дней). При растянутой пустовке фаза течки может быть как весьма короткой, так и продолжительной. Таким образом по длительности протекания фаз цикла возможны любые сочетания. Приведу примеры крайних вариантов. У суки чау-чау (возраст 2,5 года) пустовка продолжалась 11 дней, течка наступила в конце 8 дня и продолжалась менее суток (благодаря точному определению сроков вязки сука принесла полноценный помет). В другом случае (ньюфаундленд в возрасте 6,5 лет) пустовка длилась 28 дней, а течка – 6, начиная с 21 дня. Следует заметить, что продолжительность послетечки по внешним признакам определить трудно, обычно конец пустовки отмечают по прекращению каких-либо выделений, но на этом фаза послетечки еще не завершается. Чтобы избежать разночтений, договоримся, что здесь мы будем обсуждать период полового цикла, на протяжении которого у суки наблюдаются характерные влагалищные выделения (это обычно и называют пустовкой – стадии предтечки, течки и начало послетечки).

Обычно влагалищные выделения заканчиваются вскоре после завершения фазы течки (периода овуляции), а если сука повязана, то нередко сразу после успешной вязки. Однако известны варианты, когда выделения и довольно обильные продолжаются еще 5–6 дней, даже после спаривания (несмотря на последующую беременность). Обследование таких сук методом вагинальных мазков (см. главу 3) показало, что в одних случаях такая картина связана с несколько растянутым переходом от течки к послетечке; в других – вслед за таким периодом наблюдается, как бы второй пик активности половых желез (овуляция) и только затем – метэструс. Таким образом, фаза эструса может проходить с небольшим интервалом, который разделяет два пика овуляции. Предварительный анализ данных позволяет предполагать, что готовность к спариванию не всегда одинакова на протяжении такого двухэтапного эструса; в одних случаях максимальная готовность наблюдается во время первого пика, в других – во время второго. Сравнив все известные нам на настоящий момент варианты протекания фазы течки, мы построили из них такой ряд (он представляет собой переходы от наиболее часто встречающегося варианта к крайним отклонениям):

Рис. 6. Фазы полового цикла

А – схема эстрального полового цикла; 1 – фаза предтечки; 2 – фаза течки; 3 – фаза послетечки; 4 – фаза межтечки.

Б—Е – графики половых циклов (по данным анализов вагинальных мазков); по вертикальной оси – готовность к вязке (в %); по горизонтальной оси – дни пустовки; жирной линией на графиках выделены интервалы «максимальной готовности» (период эструса).

1) течка длится 3–5 дней и спустя 1–3 дня после этого заканчиваются выделения; в середине эструса наблюдается максимальная готовность к вязке (рис. 6, Б);

2) течка длится 5–8 дней, на протяжении которых готовность к вязке примерно одинаковая и ниже, чем в норме (максимальная готовность не достигается); затем наблюдается медленный (3–5 дней и даже дольше) переход к послетечке (рис. 6, В);

3) течка длится 1–2 дня с максимальной готовностью, после чего выделения сразу прекращаются и наступает послетечка (рис. 6, Г);

4) признаки течки наблюдаются 6–10 дней и даже дольше, но готовность возрастает в начале, затем падает и вновь поднимается ближе к концу этого периода; переход к послетечке может быть быстрым и медленным; готовность примерно одинакова и в начале и в конце, но максимума не достигает (рис. 6, А);

5) то же, что в предыдущем варианте, но степень готовности во время одного из пиков значительно больше, чем во время второго (и может достигать максимума);

6) то же, что в предыдущем варианте, но интервал между пиками готовности может составлять неделю (возможно больше) и в это время активность половых желез значительно снижена;

7) прерывистая пустовка – выделения начинаются и через 3–7 дней полностью прекращаются (мы не имеем данных о том, на какой стадии цикла происходит остановка); спустя некоторое время (3–7 дней и даже больше) пустовка вновь начинается, при этом стадия предтечки может быть очень короткой или нормальной (рис. 6, Е).

Как видим, вариантов довольно много, причем приведенные здесь очевидно не охватывают все возможные (для этого пока не достаточно данных). Например, в литературе по ветеринарии встречается указание на возможность суперфетации (добавочной беременности), если у суки проходят две, следующие друг за другом с небольшим интервалом течки и оплодотворение происходит в каждую из них (Болезни собак, 1990); в этом случае щенки должны родиться не одновременно, а с отрывом в несколько дней. Легко себе представить, что произойдет, если владелец не подозревает о такой возможности. Он отсчитывает беременность от первой вязки (о второй он может и не знать, если сука убежала или живет в доме с кобелем) и в положенный срок его собака приносит нормальных щенков; но родовая деятельность закончена, а родила она явно еще не всех… Далее, конечно, следует искусственная стимуляция и преждевременное отторжение плодов.

На первый взгляд кажется, что чем дольше длится период эструса, тем больше яйцеклеток поступает в яйцеводы, а чем короче – тем меньше и о этого зависит плодовитость суки. Такая зависимость действительно имела бы место, если бы темпы овуляции (интервалы между созреванием яйцеклеток) были всегда и у всех постоянными. Но если предположить, что они могут изменяться, то картина будет другая. Вяло протекающая, растянутая во времени течка (интервалы между овуляциями увеличены) приведет к тому, что в каждый момент времени в яйцеводах будет находиться немного клеток, способных к оплодотворению. Напротив, компактно, быстро идущий процесс овуляции может привести к многоплодию даже после одного спаривания, так как очень быстро накопится много клеток, готовых к оплодотворению. Предварительный анализ собранного нами материала позволяет заключить, что интенсивность овуляции действительно может варьировать.

Замечено, что к растянутой овуляции склонны суки с нарушением обмена (обычно в результате ожирения); такое течение цикла характерно и для сук в преклонном возрасте (возможно с этим и связано снижение их плодовитости). 3 таком случае повысить успех спаривания может или очень активная, жизнеспособная в течение длительного времени сперма, или большее, чем обычно, число спариваний, проводимых с интервалами не меньше 1,5–2 суток. Однако нередко растянутая овуляция сопровождается и снижением активности гонад (анализ мазков показывает неполную готовность) и тогда увеличение спариваний не поможет избежать бесплодия. Необходимы профилактические меры, активизирующие деятельность половой системы. Прежде всего, повысить физический тонус, увеличив длительность и, что важнее, дальность прогулок (собака среднего размера должна проходить в день не менее 5–6 км). Хорошее стимулирующее действие оказывает витамин Е, который добавляют в корм (в день 4–5 капель маслинного раствора). При излишней полноте необходимо снизить число и объем кормлений или давать полную разгрузку на 1–2 дня в неделю.

Следует помнить, что существенные отклонения в протекании полового цикла, даже если они не ведут к патологическим явлениям, означают какие-то гормональные нарушения в его регуляции и должны привлечь внимание владельцев. О том, как их установить будет рассказано в главе 3.

Совокупление и оплодотворение

Для того, чтобы правильно организовать спаривание, нужно представлять себе физиологические процессы, лежащие в его основе. У животных, размножающихся половым путем, процессу оплодотворения предшествует осеменение. При внутреннем оплодотворении сперма вводится в половые пути самки; для этого совершается совокупление, при котором извергается жидкость, содержащая сперматозоиды.

При астральном половом цикле не только оплодотворение, но и совокупление возможно только в период эструса (течки). Такое совмещение во времени процесса овуляции и осеменения достигается тем, что половые пути самки ни до, ни после этого периода не готовы к совокуплению и спаривание не может произойти, во всяком случае естественным путем. И дело не только в характере влагалищных выделений, сигнализирующих кобелю о степени готовности суки к спариванию; сука уже на стадии предтечки способна вызвать половое возбуждение партнера, особенно молодого и неопытного. Однако в этот период влагалище еще не подготовлено к принятию полового члена и вместо того, чтобы поддерживать и усиливать его возбуждение, стимулировать выброс спермы, происходит обратное – кобель испытывает неприятные физические ощущения во время вязки и его половая активность падает.

Когда после нескольких пробных садок и введения полового члена во влагалище партнер вдруг теряет интерес к суке, можно быть уверенным, что она еще не готова к вязке. Опытный кобель нередко просто отходит и ложится, молодой может еще некоторое время суетиться вокруг и делать новые и новые попытки. Если в это время молодого кобеля поощрять к совершению садок, а суку держать, не давая ей возможности сопротивляться, то у собак возникнут нежелательные отрицательные связи на процедуру вязки.

Во время садки кобель делает сильные толкающие движения задней частью туловища, отыскивая вход во влагалище, а сука ему в этом помогает (петля во время эструса становится довольно подвижной). Когда половой член попадает во влагалище, толчки становятся сильнее; в результате этих движений складка, прикрывающая половой член (препуций), отодвигается назад, а увеличивающаяся в размерах луковица головки удерживает ее в таком положении, так что пенис остается обнаженным. Он значительно увеличивается в размерах (примерно в 5 раз по сравнению со своим обычным состоянием), но особенно – луковица его головки (она почти в 3 раза превышает размер самого пениса). По мере увеличения луковицы головки, толчки совершаемые кобелем, становятся все более короткими, так как выход полового члена из влагалища затруднен. Вскоре они совсем прекращаются, благодаря тому, что мускул-сжиматель влагалища плотно охватывает член позади луковицы головки, замыкая таким образом выход, и не позволяя половому члену двигаться назад.

Происходит как бы связывание собак, которые в продолжении некоторого времени не могут разойтись. Насильственное их разъединение вызывает сильнейшие болевые ощущения и может вести к серьезным травмам. Эффект замыкания выхода из влагалища называется склещиванием, или замком. Таким образом в формировании замка участвуют оба партнера: первоначальное удержание полового члена обеспечивает луковица головки, а завершает и усиливает этот процесс мускул-сжиматель. Продолжительность склещивания зависит от суки, так как именно расслабление мускула влагалища освобождает кобеля.

Во время совокупления происходит выброс спермы и других секретов половой системы кобеля в половые пути суки; этот процесс называется эякуляцией (извержением), а извергаемая жидкость – эякулятом (то что выбрасывается, извергается). Различают три стадии эякуляции. На первой – выбрасывается прозрачная, слизистая жидкость, не содержащая сперматозоидов. Происходит это почти сразу после того, как самец нашел вход во влагалище; этот первый эякулят играет роль смазки, облегчая движение полового члена, а затем и прохождение спермы. После того, как влагалище плотно охватывает пенис, выбрасывается второй эякулят – густоватая жидкость, почти белого цвета, содержащая сперматозоиды. Эта вторая стадия эякуляции в норме проходит через несколько секунд после первой, еще до образования полного замка. Сперма выбрасывается довольно сильной струей, что обеспечивает ее попадание как можно дальше в половые пути суки; этому способствует также и движения полового члена. Еще через несколько секунд, примерно на стадии образования замка, выбрасывается третий эякулят – жидкость, содержащая секреты предстательной железы, которые оказывают активизирующее действие на сперматозоиды.

Весь процесс эякуляции занимает не больше 1–3 минут, общее время совокупления, включая стадию замка, составляет обычно 15–30 минут, но может быть значительно короче (около 5 минут) или, наоборот, растягиваться до 40–50 минут и даже больше. Продолжительность спаривания никак не отражается на его успехе, так как в большей степени зависит от длительности склещивания, которое не влияет ни на количество, ни на качество половых клеток. Пожалуй, замок может в какой-то степени способствовать скорейшему продвижению сперматозоидов по половым путям суки. Сначала сперма пассивно продвигается в направлении яйцеводов, что обеспечивается сократительными движениями стенок проводящих путей (подобных перистальтике кишечника) и биением ресничек их внутренней выстилки. После выброса секретов предстательной железы активизированные спермии способны двигаться уже самостоятельно, однако движения их должны быть, видимо, неупорядоченными, в случайно выбранном направлении. Направленный ток жидкости (слизей), создаваемый движением стенок и ресничек, частично организует и перемещение сперматозоидов; но наиболее упорядоченно и быстро они продвигаются при наличии каких-то направляющих, т. е. в самых узких частях половых путей в яйцеводах.

Замок отчасти способствует эффективному выбросу эякулята, что сокращает расстояние, которое должны преодолеть спермии, а значит экономит их энергетические ресурсы и ускоряет достижение цели. Уже через 30 секунд после последней эякуляции может произойти оплодотворение, но в зависимости от обстоятельств спаривания, время это увеличивается до 1 часа и больше. Таким образом в норме, если замок длится 30–40 минут, к тому времени, как собаки разойдутся, яйцеклетки уже могут быть оплодотворены.

Однако оплодотворение вполне может произойти и без склещивания, поскольку эякуляция осуществляется в самом начале полового акта. Для этого собакам достаточно удержаться в спаренном состоянии 2–3, но лучше 5 минут. На плодовитости это также не отразится, так как в одном эякуляте содержится такое количество сперматозоидов, что их с избытком хватит на все яйцеклетки, производимые железой за одну течку.

Все же отсутствие склещивания, как правило, говорит о том, что сука не вполне готова к вязке, и оплодотворение будет происходить в последующие часы или дни (если, конечно, образованию замка ничто не помешало, например, неловкая помощь инструктора). Какую же роль играет замок в процессе спаривания, кроме свидетельства о том, что вязка произошла своевременно? Сцепление кобеля и суки способствует:

– удержанию полового члена во влагалище, что может иметь значение при каких-либо физиологических несоответствиях партнеров или помогает преодолевать неудобства (например, скользкий грунт и т. п.).

– попаданию спермы как можно дальше в полевые пути суки до начала активного движения сперматозоидов, что экономит их энергетические возможности, а значит продлевает время жизнеспособности;

– своевременной активизации сперматозоидов (выбросу секрета предстательной железы вскоре после извержения семени);

– продлению полового акта вплоть до момента оплодотворения; это может быть важным при естественном спаривании в природе, которое у псовых проходит в присутствие сразу нескольких самцов.

Последнее замечание может быть спорно и его следует пояснить. В принципе самка может быть покрыта несколькими самцами и принести щенков, у которых будут разные отцы; никаких физиологических препятствий к этому нет. Но псовые тяготеют к образованию постоянных пар и предпочитают спариваться с выбранным партнером; этому могут активно препятствовать остальные участники гона (члены тонной стаи). Склещивание как бы предохраняет самку от посягательств других самцов. Замечено, что после успешного спаривания половая активность суки снижается (по вагинальным мазкам мы также фиксировали падение степени готовности примерно в течении суток) и она в продолжении некоторого времени не подпускает кобеля. В условиях направленного разведения (при спаривании только с одним претендентом) это обстоятельство, конечно, теряет значение; следует только обратить внимание, что контрольная вязка имеет смысл не раньше, чем через сутки.

Итак, видно, что эффективность спаривания определяется многими обстоятельствами: активностью кобеля и жизнеспособностью его спермы, готовностью половых путей суки к совокуплению и проведению спермы, наличием зрелых яйцеклеток в яйцеводах и некоторыми другими. Выполнение всех этих условий зависит от правильности определения сроков вязки – только в период эструса все благоприятствует успешности совокупления. О методах определения этих сроков рассказано в главе 3.