Текст книги "Размножение собак"

Автор книги: Елена Коваленко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 8 страниц)

Строение и функции женской половой системы

Половая система самки состоит из парных половых желез (яичников), проводящих половых путей и наружных половых органов (рис. 5, А). Проводящие пути на большем своем протяжении парные, в задних отделах они объединяются в непарные протоки. Половая и мочевыводящая системы самок в отличие от таковой самцов практически не имеют общих протоков (они объединяются непосредственно перед мочеполовым отверстием).

Яичники представляют собой небольшие (около 1 грамма) образования, лежащие под позвоночником в районе 3–4 поясничных позвонков; каждый из них окружен полостью, куда открываются каналы проводящей системы. Во внутреннем строении яичника различают центральную и периферическую части. Центральная часть (мозговое вещество) содержит сосуды и нервы и обеспечивает жизнедеятельность железы; в периферической части (корковом веществе) находятся эпителиальные мешочки (фолликулы), в каждом из которых заключена яйцеклетка, за что эта зона железы носит название фолликулярной.

Рис. 5. Строение женской половой системы

А – схема строения (вид сверху); Б – фолликулярная зона яичника; В – топография половых органов (вид сбоку); ао – анальное отверстие; бст – брюшная стенка; вл – влагалище; гф – граафов пузырек; жт – желтое тело; мк – мочеиспускательный канал; мп – мочевой пузырь; мпд – мочеполовое преддверие; по – половое отверстие; пч – почки; рм – рога матки; тм – тело матки; ф1 – однослойный (первичный) фолликул; ф2 – двуслойный фолликул; ф3 – лопнувший фолликул; шм – шейка матки; яч – яичник; яц – яйцепровод.

По мере развития половой клетки происходят изменения и в окружающих ее тканях – меняется внешний вид и размер эпителиального мешочка; поэтому нередко говорят о созревании фолликул. Созревание яйцеклеток одного яичника начинается не одновременно и в связи с этим в фолликулярной зоне можно наблюдать сразу несколько стадий их развития: первичный фолликул, двуслойный фолликул и др. (рис. 5, Б). На определенной стадии в фолликуле образуется полость (стадия граафова пузырька), заполненная жидкостью – это секреты, вырабатываемые граафовым пузырьком, в том числе и половые гормоны. На последней стадии развития яйцеклетка окружена тонкостенным мешочком (стадия зрелого граафова пузырька), стенка которого разрывается (фолликул лопается) и зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в полость (выход яйцеклеток, овуляция), окружающую железу. На месте лопнувшего фолликула формируется особый орган – желтое тело (рис. 5, Б); это временная половая железа, которая также продуцирует гормоны, регулирующие протекание полового цикла.

Проводящие половые пути состоят (рис. 5, А, В) из парных передних отделов (воронки яйцеводов, яйцеводы, рога матки) и непарных задних (тело матки, влагалище, преддверие влагалища). Отделы проводящих путей значительно отличаются друг от друга морфологически и функционально.

Яйцепроводы (яйцеводы) представляют собой сильно извитые тонкие трубки длиной 4–10 см; их внутренняя выстилка содержит микроскопические выросты – ворсинки или реснички (ресничный эпителий). Реснички эпителия способны колебаться (мерцать), направляя, таким образом, ток жидкости или слизи, что помогает как пассивному (яйцеклеток), так и активному (сперматозоидов) движению половых клеток. Своим передним концом (воронкой) яйцеводы открываются в полость, окружающую железу, во время овуляции воронка подхватывает зрелые яйцеклетки и направляет их в яйцеводы, где они постепенно скапливаются; сюда же поступают сперматозоиды и происходит оплодотворение. Яйцеводы проводят в рога матки только оплодотворенный яйцеклетки, неоплодотворенные – разрушаются в их задних отделах.

Матка у собак состоит из парных рогов и непарного тела (двурогая матка). Рога значительно длиннее тела (примерно в 4–6 раз); двумя отверстиями (внутренние отверстия матки) тело связано с рогами и одним (наружное отверстие или зев матки) – с влагалищем. В районе зева матки наблюдается значительное сужение просвета проводящих путей; влагалище образует складку, которая охватывает кольцом задний отдел тела матки, формируя ее шейку (рис. 4, В). Матка по сравнению с яйцеводами значительно расширенный отдел проводящих путей; стенки ее утолщены, содержат мышечный и сосудистый слои, а также специализированные маточные железы, вырабатывающие слизи, гормоны и другие секреты. Слизистая оболочка матки (эндометриум) в связи с половым циклом подвержена значительным изменениям. Развитие эмбрионов проходит в рогах матки.

Влагалище – небольшая мышечная трубка; ее слизистая оболочка, как и эндометриум матки, содержит специализированные железы и подвержена циклическим изменениям. Во влагалище имеется особый мускул (сжиматель), способный во время полового акта резко сокращаться и уменьшать просвет этого отдела, что играет роль при формировании замка. В самый задний отдел проводящих путей открывается мочеточник, отверстие которого располагается в непосредственной близости от наружного (мочеполового) отверстия. Эта часть влагалища носит название мочеполового преддверия (рис. 5, В).

Наружный половой орган – вульва – состоит из больших половых губ, соединенных верхними и нижними спайками и окружающих мочеполовое отверстие. В нижней части вульвы (петли) располагается клитор (рис. 5, В), который состоит из пещеристого тела, содержит нервные окончания и сосуды. Вены клитора, подобно венам луковицы головки полового члена самца, снабжены особыми сжимателями, которые при половом возбуждении (эрекции) затрудняют отток крови; это приводит к увеличению клитора и повышает чувствительность вульвы во время полового акта.

Некоторые отклонения в строении половой системы самки

Так же как и у самцов, у самок могут быть недоразвиты половые железы. Трудно сказать, насколько широко это явление распространено, так как внешне оно никак не проявляется, кроме бесплодия суки. В то же время недоразвитие яичников – далеко не единственная причина, по которой сука может оставаться пустой после вязки (см. подробнее раздел «Сроки готовности к спариванию») и далеко не все владелицы в случае неуспеха обращаются к врачу.

Недоразвитыми могут оказаться как оба, так и один из яичников. Одновременно или независимо от степени развития гонад, может наблюдаться укорочение, а также полное отсутствие яйцеводов или рогов матки. При одностороннем нарушении строения половых путей, сука, как правило, способна к воспроизведению, однако, плодовитость ее будет, естественно, значительно ниже. Другие аномалии, в частности рогов матки (искривление, сужение или расширение каких-то их отделов), могут не препятствовать нормальному развитию зародышей, однако, как правило, приводят к осложненным родам.

Чаще фиксируются ненормальные варианты строения задних отделов проводящих путей – тела матки, вульвы, особенно влагалища. Известны случаи удвоения (частичного или полного) непарных в норме отделов; например, удвоение заднего отдела тела матки и влагалища или только влагалища, при этом в мочеполовом преддверии имеется два входных отверстия, более узких, чем обычно. Такие отклонения, а также сужение просвета влагалища или аномально маленькая петля являются препятствием для нормальной вязки и осложняют роды. Подобные неприятности могут, хотя и не всегда, возникать из-за искривления влагалища.

К сожалению, такого рода нарушения строения не регистрируются нашими клубами и не являются у нас поводом для исключения из размножения, поэтому статистика их остается неизвестной, равно как и характер наследования. Более того, препятствия к вязке нередко устраняются с помощью инструктора (т. е. снимается естественная выбраковка таких производителей) и пороки строения вполне могут распространяться в поголовье. У автора сложилось впечатление, что количество сук с аномалиями половых органов заметно возросло, хотя в отсутствие статистики аргументировать это трудно.

ГЛАВА 2
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ СОБАК

Рождение живого и достаточно сформированного детеныша, в котором уже угадываются черты будущего взрослого животного, создает впечатление, что новый организм возникает как бы из ничего. Собственно рождение означает появление на свет и в этом смысле детеныш является «на свет божий» при родах. Однако следует помнить, что возникает, начинает существовать как новая единица жизни он несколько раньше – с того момента, как две родительские клетки сольются в одну и начнется процесс ее развития.

Созревание половых клеток и половое созревание

Половые клетки родительского организма обособляются от остальных (соматических клеток) удивительно рано, еще до начала формирования его тканей и органов. Это так называемые первичные половые клетки; вначале они мало чем отличаются от соматических, кроме того, что долгое время не претерпевают никаких изменений – они не делятся, не продуцируют никаких веществ, не приобретают специфических черт (не дифференцируются). Это удивительно именно потому, что все остальные клетки организма постоянно изменяются; все время происходит гибель старых и появление новых клеток, так что органы и составляющие их ткани непрерывно обновляются. Первичные половые клетки в конце концов тоже встают на путь изменений, но это происходит тогда, когда организм достигает взрослого состояния и начинают функционировать его половые железы.

Процесс превращения первичных половых клеток в гаметы (зрелые половые клетки; клетки, способные к оплодотворению) проходит в половых железах и состоит из нескольких этапов. На первом – исходные клетки размножаются путем обычного деления, так что число их увеличивается, но при этом сохраняется двойной (диплоидный) набор хромосом, точно такой же как во всех остальных клетках тела. На втором этапе клетки растут, накапливают энергию и питательные вещества, необходимые для развития будущего организма. Далее следует очень важный период – созревание, во время которого половые клетки вновь делятся (проходят два деления подряд), но уже другим способом, так что набор их хромосом становится одинарным (гаплоидным). И последний этап – формирование специфических органоидов, необходимых для осуществления оплодотворения; к их числу относятся оболочки клеток, которые имеют сложное строение и целый ряд специальных функций, жгутик сперматозоида и др. (рис. 3, В).

Таким образом гаметы (зрелые половые клетки) уже значительно отличаются от других клеток строением и одинарным набором хромосом. Покинув половую железу, они не способны самостоятельно поддерживать жизнедеятельность и существуют благодаря секретам половой системы и то недолго; если оплодотворение не происходит они гибнут и разрушаются. На путь необратимых изменений (после которых возможны только либо слияние двух гамет, либо их гибель) вступают не сразу все половые клетки, имеющиеся в организме, они включаются в этот процесс постепенно, так что гонады производят гаметы с более (у самок) или менее (у самцов) строгой периодичностью.

Половые железы начинают функционировать тогда, когда организм завершит основные этапы формирования всех систем органов. Начало работы половой системы означает достижение половой зрелости и примерно маркирует переход во взрослое состояние (дефинитивное, т. е. окончательно развитое). Отрезок онтогенеза от рождения до половой зрелости нередко называют периодом развития, что не совсем верно по сути и, главное, вносит путаницу в вопрос о сроках полового созревания у собак.

Преобразование любого организма идет всю его жизнь, следовательно и развитие продолжается вплоть до момента смерти. Однако скорость изменений и их характер не одинаковы на разных этапах жизни; особенно они высоки в период внутриутробного развития и в первое время после рождения, а затем начинают постепенно падать. В период полового созревания все процессы, происходящие в организме, как бы уравновешиваются и преобразования приобретают такой характер, что внешне он меняется незначительно (особенно по сравнению с предыдущими этапами). Это и означает вступление во взрослую фазу. Поскольку гонады вырабатывают клетки, готовые к оплодотворению, говорят, что особь становиться способной к размножению и это действительно так. Однако способность еще не означает готовность. У многих животных, равно как и у человека, начале периода полового созревания не совпадает с возрастом, в котором организм становиться готовым к реальному участию в размножении. Подробнее эти вопросы (о сроках включения в размножение) будут рассмотрены главе 3.

Функционирование половой системы

Деятельность половой системы регулируется гормонами – веществами белковой природы с высокой биологической активностью и избирательностью действия. Именно эти свойства гормонов обеспечивают гуморальную связь между органами, синхронизируют их работу. Избирательность означает, что данное вещество, попадая в кровь оказывает действие (стимулирующее или тормозящее) на работу строго определенного органа или даже только его части, хотя разносится сосудистой системой по всему организму; высокая биологическая активность – это свойство оказывать такое действие при очень низких концентрациях, т. е. в небольших количествах. Многие половые органы и их части вырабатывают гормоны, которые оповещают все остальные отделы о том, что происходит. Например, в яичнике идет выход яйцеклеток (овуляция), во время которого в кровь выделяются определенные вещества; они стимулируют подготовку половых проводящих путей к дальнейшим этапам влагалище к совокуплению, матку к принятию оплодотворенных яйцеклеток.

Схематично можно представить себе работу половой системы как последовательность этапов, на каждом из которых вырабатывается определенный гормон, служащий сигналом (пусковым механизмом) для следующего этапа. Весь процесс протекает подобно цепной реакции – от начала созревания очередной порции половых клеток до выведения их из организма (у самцов) или до беременности и родов (у самок); дальше следует период покоя (у неосемененных самок он наступает вслед за разрушением неоплодотворенных яйцеклеток). От начала половой зрелости до старости вся цепочка событий повторяется многократно с определенными интервалами. Такое ритмичное функционирование называется цикличным, а вся сумма процессов – циклом, в данном случае – половым циклом.

В зависимости от того, каковы интервалы между периодами половой активности, различают поли– и моноцикличные виды животных. У моноцикличных (волки и другие виды диких псовых) половая активность и готовность к спариванию наступает один раз в году (один половой цикл за год); у полицикличных – более одного цикла. Существуют разные варианты полицикличности: несколько циклов в году, разделенных примерно равными промежутками времени (у домашних собак – примерно два; у домашних кошек – примерно три); несколько следующих друг за другом циклов в сезон размножения (у многих видов грызунов – столько циклов, сколько позволяет сезон), что во многом зависит от внешних условий – кормовой базы, погодных условий и т. п.

Цикличность работы половой системы в большей степени выражена у самок; она зависит от внешних (фотопериодических, термических и др.) и внутренних, индивидуальных факторов (общего тонуса организма и скорости его обменных процессов, индивидуальных особенностей строения и деятельности половых органов и др.). У самок диких псовых половые циклы синхронизированы, что определяется влиянием внешних факторов, накладывающих значительные ограничения на возможность размножения. Период года, в который у самок данного вида наступает половая активность (течки), формируются гонные стаи (у псовых) и проходят спаривания называется периодом гона, а весь сезон, от начала гона до выращивания потомства – сезоном размножения. Период гона для волка в пределах нашей страны составляет примерно 3 месяца (с декабря по февраль), но в отдельных регионах он может сокращаться и смещаться в пределах этого интервала, что определяется местными условиями. Индивидуальные особенности определяют разновременность течек у отдельных самок в период гона.

Половая активность самцов также определяется индивидуальными особенностями и внешними факторами, но из числа последних ведущую роль играет готовность самок. Работа половой системы самцов, как бы не имеет собственного ритма, он задается половой активностью самки, что и синхронизирует их физиологические процессы в природе.

У доместицированных и урбанизированных (живущих в крупных поселениях человека) животных половой цикл теряет столь сильную зависимость от внешних факторов и на первое место выступают внутренние. У самок домашних собак циклирование в большей степени зависит от индивидуальных особенностей организма и в меньшей – от внешних воздействий; последние все же могут влиять на протекание полового цикла (подробнее см. в разделе «Отклонения в протекании полового цикла» данной главы). Поэтому сезон размножения (если так можно сказать) у домашних собак растягивается на весь год; впрочем некоторая синхронизация течек наблюдается (весной и осенью пустует больше сук. чем летом или зимой), однако, без специальных исследований трудно сказать, чем это определяется.

Особенности функционирования половой системы кобеля

Созревание мужских половых клеток требует определенного времени (нескольких суток), а сигналом к началу развития новой партии является расход запаса сперматозоидов. Таким образом периодичность работы мужских половых желез зависит от регулярности спаривания. За одно совокупление кобель расходует не все гаметы даже из одного семенника и, следовательно, теоретически может эффективно (с точки зрения успешности оплодотворения) провести несколько спариваний подряд (скажем с интервалом в несколько часов для восстановления полового возбуждения). Однако рано или поздно произошел бы «перерасход» и эякулят не содержал половых клеток (оплодотворения не было бы). На какое количество таких спариваний хватило бы полного запаса сперматозоидов, сказать трудно; это во многом должно зависеть (если бы было возможно) от индивидуальных особенностей организма (от общего количества клеток в половых железах, от их числа в каждом эякуляте, от возраста кобеля и т. п.). Далее обязательно потребовался бы интервал времени в несколько суток для восстановления запаса гамет.

Теоретически, таким образом, половые железы кобеля, в отличие от половых желез суки, могут работать непрерывно (по мере расхода семени), если интервал между спариваниями будет таков, что успеет восстановиться запас половых клеток. Однако не следует думать, что кобель может непрерывно участвовать в размножении, так как практически это не осуществимо. Процессы созревания половых клеток, формирования и выведения семени и особенно сам акт совокупления требуют больших энергетических затрат и значительной нагрузки на нервную систему. Половая доминанта – одна из самых сильных у собак и в норме она подавляет многие потребности организма, поддерживая его в повышенном эмоциональном состоянии. В природе в период высокой половой активности (период гона) самец в течение тех дней, когда самка готова к спариванию, может осуществлять даже несколько совокуплений за сутки. Но затем наступает период длительного покоя, во время которого оба партнера восстанавливают свои силы (отдыхают физически и эмоционально).

Опыт разведения показывает, что сильный и физически здоровый кобель способен проявлять половую активность многократно с небольшими интервалами в несколько суток. Однако длительное использование производителя в таком «повышенном режиме» несомненно истощает его нервную систему, подрывает здоровье и через непродолжительное время (2–3 года) приводит к половой пассивности и дряхлости, к преждевременному старению. О рациональном использовании производителей будет рассказано в главе 3.

Половой цикл суки (эстральный цикл)

Интервал между периодами половой активности (когда гонады продуцируют зрелые яйцеклетки) может длиться от 4-х до 8–10 месяцев, но чаще составляет около 6 месяцев. Весь период – от начала созревания очередной партии яйцеклеток до начала созревания следующей – называется половым циклом, в ходе которого у половозрелых сук протекают определенные морфофизиологические и психолого-поведенческие процессы (рис. 6).

У собак различают 4 фазы (стадии) цикла, которые отличаются определенными физиологическими процессами, состоянием слизистой влагалища и матки, а также характерными формами поведения. Первые три фазы сопровождаются кровянисто-слизистыми выделениями из влагалища (влагалищные выделения); видимо, поэтому весь период нередко называют течкой или пустовкой. Здесь может возникнуть некоторая терминологическая путаница, так как собственно течкой лучше называть лишь вторую фазу цикла (стадию эструса). Оплодотворение и спаривание может произойти только во время эструса (за что цикл и называется эстральным) и сука только в это время готова к вязке (эстральная сука). Стадии собственно течки предшествует подготовительный период (предтечка), вслед за течкой наступает период возвращения к исходному состоянию (послетечка), а затем стадия покоя (рис. 6, А).

Этапность полового цикла регулируется гормонами, важнейшими из которых являются: гонадотропины (секреты гипофиза), эстрогены (продукты фолликул яичников), прогестерон (секрет желтых тел яичников).

Предтечка (проэструс) – подготовительный этап, длящийся 7–10 дней. В этот период в яичниках идет активный процесс созревание яйцеклеток. Фолликулы интенсивно продуцируют эстрогены, которые поступая в кровь вызывают ряд изменений в полевой системе: рассасываются следы прежней овуляции в яичниках; идет подготовка влагалища к совокуплению, что сопровождается гиперплазией и гипертрофией эпителиальных клеток слизистой и последующим отторжением клеток, секретирующих слизь; эндометрий матки утолщается, набухает, обильно снабжается кровью, которая, просачиваясь через стенки мельчайших кровеносных сосудов (капилляров), смешивается со слизистыми выделениями половых путей.

Внешние признаки: половые губы увеличены, отечны, зев шейки матки приоткрыт, выделения из влагалища яркие и обильные. Уже в период предтечки сука вызывает повышенный интерес кобелей, которые при контактах возбуждаются, демонстрируют элементы ухаживания, тщательно исследуют мочевые метки, оставленные ею. Нередко и сука приходит в возбуждение и даже может отвечать на заигрывания, однако, обычно кобеля не подпускает и не позволяет делать садки; часто в ответ на настойчивые попытки проявляет агрессию, которая, впрочем, носит исключительно демонстративный характер. Суки с повышенной половой возбудимостью вполне могут подпустить кобеля; но влагалище еще не готово к совокуплению и поэтому после нескольких попыток спариться возбуждение обоих партнеров падает и садки либо прекращаются, либо носят чисто ритуальный характер.

Течка собственно (эструс) – период овуляции и готовности суки к спариванию. Продолжается в среднем 3–5 дней, но может растягиваться до 10 дней или значительно сокращаться. В проводящих путях происходит расслоение клеток эпителия и образование, так называемого, чешуйчатого слоя. Во время овуляции фолликул вскрывается; освобожденная яйцеклетка еще несколько часов находится в яичнике, затем выпадает в полость, окружающую железу, подхватывается воронкой яйцевода (рис. 4, А) и поступает в половые пути. В яйцеводах зрелые яйцеклетки сохраняют жизнеспособность до 8 дней, но способность к оплодотворению постепенно падает, так что уже через 5–6 дней она резко снижается. Созревание половых клеток начинается не одновременно, поэтому и овуляция их растягивается во времени (проходит с интервалами, примерно через каждые 3 часа).

Внешние признаки: влагалищные выделения становятся почти бесцветными или слабоокрашенными; канал шейки матки раскрыт, половые губы набухают так сильно, что кажутся приоткрытыми. При почесывании или похлопывании крупа, сука отводит хвост на сторону и принимает устойчивое положении, расставляя задние ноги. Прикосновение к петле, особенно в ее нижней части, где расположен клитор возбуждает суку, она приподнимает и опускает половые губы. В этот период оба партнера испытывают сильнейшее половое влечение; сука охотно подпускает кобеля и позволяет делать садки.

Владельцам следует помнить, что суки в период эструса могут активно искать партнера, отпущенные с поводка они нередко убегают. Так может себя повести даже очень послушная и привязанная к своему хозяину собака. Бывает и так, что сука, всегда активно сопротивляющаяся процедуре вязки и, казалось бы, во все периоды цикла неблагосклонная к кобелям, очень быстро находит общий язык с опытными дворовыми кавалерами (для такой вязки бывает достаточно буквально нескольких минут).

Послетечка (метэструс) – переходная стадия к периоду покоя (если оплодотворение не произошло); она продолжается 30–60 дней. В яичниках на месте лопнувших фолликул под действием гонадотропинов формируются желтые тела. Они выделяют в кровь прогестерон, подавляющий все процессы, связанные с овуляцией; созревание яйцеклеток останавливается и, следовательно, в кровь перестают поступать эстрогены. Это, последнее, обстоятельство служит сигналом к началу перестройки слизистой оболочки матки (при отсутствии имплантации); происходит резкое снижение активности влагалищного эпителия, начинаются процессы, возвращающие половые пути к обычному состоянию в период покоя.

Внешние признаки: выделения из влагалища резко уменьшаются и могут быть совсем не заметны, припухлость половых губ исчезает. Половое возбуждение и кобеля и суки снижается; кобель еще может проявлять активность в первые дни после течки, но сука обычно агрессивно реагирует на его ухаживания.

В том случае, если оплодотворение произошло и началось развитие эмбрионов, период релаксации (возвращения к исходному состоянию) начинается после родов и завершения лактации (выкармливания молоком). О процессах, происходящих в половых путях суки при нормальной щенности рассказано в главе 4.

Период покоя или межтечка (анэструс, диэструс) – период между пустовками, который длится 90–130 дней. К концу межтечки под влиянием гонадотропина гипофиза стимулируется рост очередной порции фолликул (и созревание яйцеклеток), т. е. начинается новый цикл.