Текст книги "Происхождение видов"
Автор книги: Чарльз Дарвин
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 4 (всего у книги 45 страниц) [доступный отрывок для чтения: 17 страниц]
Обстоятельства, благоприятные для отбора, производимого человеком.
Скажу теперь несколько слов об обстоятельствах, благоприятных или неблагоприятных для отбора, производимого человеком. Высокая степень изменчивости, очевидно, благоприятна, так как доставляет обильный материал для деятельности отбора, и при крайней тщательности отбора было бы вполне достаточно простых индивидуальных различий для кумуляции модификации большего размера в почти любом желательном направлении. Поскольку вариации, явно полезные или приятные для человека, возникают только изредка, вероятность их появления будет возрастать при большем числе содержимых особей. Отсюда численность имеет величайшее значение для успеха. Исходя из этого принципа, Маршалл (Marshall) заметил когда-то об овцах в некоторых частях Йоркшира, что «они никогда не будут улучшаться, потому что обычно принадлежат бедному населению и содержатся маленькими партиями». С другой стороны, владельцы питомников, разводящие в большом количестве одно и то же растение, обычно гораздо успешнее любителей выводят новые и ценные разновидности. Разведение животных и растений в большом числе возможно только в условиях, благоприятных для их размножения. Когда особей очень мало, все они, каковы бы ни были их качества, будут сохраняться на приплод, и это несомненно будет препятствовать отбору. Но, по всей вероятности, главным условием успеха является то, что животные или растения настолько высоко ценятся человеком, что он обращает самое пристальное внимание на малейшие уклонения в их качествах или строении. Без подобного внимания ничего не получится. Я слышал, как серьезно уверяли: какое счастье, что земляника стала изменяться именно с того времени, как садовники обратили на нее внимание. Без сомнения земляника всегда изменялась с тех пор, как она разводится, но слабые разновидности игнорировались. Но как только садовники начали выбирать особи с незначительно более крупными, более ранними или вкусными ягодами, выращивать из них сеянцы, снова выбирать лучшие из них и снова высевать их семена, тогда (при некотором содействии скрещиванию между различными видами) появилось и то множество замечательных разновидностей земляники, которые были выведены за последние 50 лет.
Легкость устранения скрещивания у животных играет в образовании новых рас важную роль, по крайней мере в стране, уже населенной другими расами. В этом отношении большое значение имеет огораживание земельных участков. Кочующие отсталые племена или обитатели открытой равнины редко имеют более одной породы одного и того же вида. Голуби соединяются в пары на всю жизнь, и это представляет большое удобство для любителей голубей, так как несколько рас можно улучшать одновременно, сохраняя их в чистокровном состоянии в одном и том же птичнике; это обстоятельство было очень благоприятным для образования новых пород. Прибавлю, что голуби могут быстро размножаться в большом количестве, а худшие экземпляры легко устраняются, так как они идут в пищу. С другой стороны, очень трудно спаривать кошек вследствие их привычки бродить ночью, и хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран. Хотя я не сомневаюсь в том, что некоторые домашние животные изменяются менее, чем другие, тем не менее редкость или отсутствие определенных пород кошки, осла, павлина, гуся и т. д. можно приписать главным образом тому, что отбор к ним не применяется: к кошкам – вследствие трудности их спаривания; к ослам – потому что их содержит обыкновенно только бедное население в небольшом числе и на их разведение не обращалось внимания, и только в недавнее время в некоторых районах Испании и Соединенных Штатов это животное замечательным образом модифицировано и улучшено тщательным отбором; у павлинов – вследствие трудности их разведения и вследствие содержания их небольшими стадами; у гусей – вследствие того, что они ценятся только из-за мяса и перьев, а главным образом потому, что показ различных пород не представлял удовольствия; но гусь при условиях его домашнего содержания, по-видимому, отличается исключительно негибкой организацией, хотя и она изменилась в незначительной степени, как было мною указано в другом месте.
Некоторые авторы высказывали мнение, что размер вариации у наших домашних форм достигается очень скоро и затем уже не может быть превзойден. Но было бы опрометчиво утверждать, чтобы в каком бы то ни было случае был достигнут предел, потому что почти все наши животные и растения значительно улучшились во многих отношениях за последнее время, а это свидетельствует об их изменении. Было бы также опрометчиво утверждать, что признаки, достигнувшие теперь своего предельного развития, после того как они оставались постоянными в течение целых столетий, не могли бы при новых условиях жизни вновь варьировать. Но, конечно, как очень верно заметил м-р Уоллес, предел в конце концов будет достигнут. Так, например, должен существовать предел для быстроты бега сухопутного животного, определяемый преодолеваемым трением, весом передвигаемого тела и силою сокращения мышечных волокон. Однако нас интересует прежде всего то обстоятельство, что домашние разновидности одного и того же вида различаются между собою больше, чем виды одного рода, почти в любом признаке, на который человек обратил внимание и сделал предметом своего отбора. Исидор Жоффруа Сент-Илер доказал это по отношению к размерам, и то же можно сказать об окраске и, вероятно, длине волоса. Что касается быстроты, зависящей от многих черт строения, то Эклипс был несомненно быстрее и наши ломовые лошади несравненно сильнее, чем каких-либо два естественных вида, принадлежащих к одному роду. Так и у растений: семена различных разновидностей бобов или маиса, вероятно, гораздо более различаются в своих размерах, чем семена разных видов любого рода, относящегося к этим двум семействам. То же верно и относительно плодов различных разновидностей сливы и в еще большей мере дыни и относительно многих других аналогичных случаев.
Подведем итоги относительно происхождения наших домашних рас животных и растений. Перемены в жизненных условиях имеют наибольшее значение в возникновении изменчивости как при прямом воздействии на организацию, так и косвенном – через воспроизводительную систему. Невероятно, чтобы изменчивость была врожденной и обязательной при всяких условиях. Большая или меньшая сила наследственности и реверсии определяет, сохранятся ли вариации. Изменчивость подчиняется многим неизвестным законам, из которых коррелятивный рост является, вероятно, наиболее важным. Кое-что, но мы не знаем, как много может быть приписано определенному воздействию жизненных условий. Некоторый результат и, возможно, значительный может быть приписан возрастающему употреблению или неупотреблению органов. Конечный результат, таким образом, оказывается крайне сложным. В некоторых случаях скрещивание между различными аборигенными видами, по-видимому, играло важную роль в происхождении наших пород. Если в данной стране некогда образовалось несколько пород, изредка применяемое скрещивание их при содействии отбора значительно способствовало, без сомнения, образованию новых подпород; но значение скрещивания было значительно преувеличено как по отношению к животным, так и по отношению к растениям, разводимым семенами. У растений, время от времени разводимых черенками, почками и т. п., значение скрещивания громадно, потому что растениевод может в этом случае не обращать внимания на крайнюю степень вариабельности и гибридов, и помесей и на стерильность гибридов; но растения, не размножающиеся семенами, мало интересны для нас, так как их существование только временное. Над всеми этими причинами Изменения преобладающей Силой было, по-видимому, кумулирующее действие Отбора, применявшегося методически и быстро или бессознательно и медленно, но зато с более действительными результатами.
Глава II. Вариации в природе
Изменчивость.
Прежде чем применить выработанные в предыдущей главе общие основания к органическим существам в природе, мы должны вкратце обсудить, подвержены ли последние какой-либо вариации. Для надлежащего изложения этой темы потребовалось бы привести длинный перечень сухих фактов, но я отложу это до другого, позднейшего труда. Не стану я обсуждать здесь и различные определения, которые были предложены для термина «вид». Ни одно из определений не удовлетворило всех натуралистов; и, однако, каждый натуралист смутно понимает, что он разумеет, говоря о виде. Вообще этот термин включает неизвестный элемент отдельного творческого акта. Термин «разновидность» (variety) также трудно поддается определению; но здесь почти всегда подразумевается общность происхождения, хотя ее только очень редко можно доказать. Имеем мы еще так называемые уродства, но они ступенчато переходят в разновидности. Уродством, я полагаю, считают значительное уклонение в строении, обыкновенно вредное или бесполезное для вида. Некоторые авторы употребляют термин «вариация» в техническом смысле, так как разумеют под ним модификацию, вызванную непосредственным действием физических условий жизни; «вариации» в этом смысле считаются ненаследственными, но кто поручится, что карликовые формы раковин в опресненных водах Балтийского моря, или такие же формы альпийских растений, или более густой мех северных животных не будут в некоторых случаях наследоваться по крайней мере в нескольких поколениях? А в таком случае, я полагаю, эти формы можно было бы назвать разновидностями.
Сомнительно, чтобы носители таких внезапных и значительных уклонений в строении, как те, которые иногда попадаются у наших домашних форм, в особенности у растений, могли непрерывно размножаться в природе. Почти каждая часть органического существа столь превосходно связана с комплексом условий его жизни, что внезапное возникновение какой-либо части в совершенной форме кажется также невероятным, как изобретение человеком сложного механизма в совершенном виде. При доместикации иногда возникают уродства, вполне похожие на нормальное строение других, совершенно не сходных с ними животных. Так, свиньи иногда рождались с чем-то вроде хобота, и если бы в природе какой-нибудь вид того же рода нормально обладал хоботом, можно было бы заключить, что этот хобот возник первоначально как уродство; но до сих пор, несмотря на тщательные поиски, мне еще не удалось найти случая возникновения уродств, сходных с нормальным строением близких форм, а только такие случаи имели бы прямое отношение к рассматриваемому вопросу. Если бы подобные уродливые формы и возникали в природе и могли бы даже размножаться (что случается далеко не всегда), то их сохранение зависело бы от исключительно благоприятных обстоятельств, поскольку они представляют редкие и единичные случаи. Сверх того, в первом же и в последующих за ним поколениях они скрещивались бы с обыкновенной формой, и вследствие этого их ненормальный признак почти неизбежно исчезал бы. Но в одной из последующих глав я вернусь к вопросу о сохранении и упрочении единичных или редких уклонений.
Индивидуальные различия.
Индивидуальными могут быть названы многочисленные незначительные различия, обнаруживающиеся между потомками от общих родителей или наблюдаемые у особей предположительно с таким же происхождением, а именно принадлежащих к одному и тому же виду и обитающих в одной и той же ограниченной местности. Никто, конечно, не считает, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные различия крайне для нас важны, так как они часто наследственны, как всякому известно; они доставляют естественному отбору материал для дальнейшего действия и кумуляции, подобно тому как у одомашненных форм человек кумулирует индивидуальные различия в заданном направлении. Эти индивидуальные различия обычно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень фактов в доказательство того, что и части, которые должно признать существенными, все равно с физиологической или с систематической точек зрения также иногда варьируют у особей одного и того же вида. Я убежден, что самый опытный натуралист изумился бы многочисленности случаев изменчивости даже в самых существенных частях строения, случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длинного ряда лет. Не следует забывать, что систематики не испытывают удовольствия, встречаясь с изменчивостью в важнейших признаках, и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние и существенные органы и сравнивать их у многих особей одного и того же вида. Трудно было бы ожидать, чтобы разветвление главных нервов при самом отхождении их от большого центрального узла у насекомого было бы изменчиво в пределах одного вида; можно было бы предположить, что различия такого порядка осуществляются только медленно и постепенно; и тем не менее сэр Дж. Лаббок (J. Lubbock) показал такую степень изменчивости этих главных нервов у Coccus, которую почти можно сравнивать с неправильным ветвлением ствола дерева. Можно еще прибавить, что насекомых этот философствующий натуралист показал, что и мускулы у личинок некоторых далеко не однообразны. Авторы иногда вертятся в порочном круге, утверждая, что существенные органы никогда не варьируют, так как сами они практически считают существенными (в чем некоторые натуралисты честно признаются) те органы, которые не варьируют; с этой точки зрения, конечно, невозможно найти ни одного случая изменения существенной части, но со всякой другой точки зрения найдется много тому примеров.
Существует одно обстоятельство, связанное с индивидуальными различиями и крайне загадочное; я разумею существование так называемых «многообразных», или «полиморфных», родов, в которых виды представляют необычный объем вариации. Относительно большинства этих форм едва ли два натуралиста сойдутся во мнении, признать ли их как виды или как разновидности. К их числу можно отнести Rubus, Rosa и Hieracium среди растений и некоторые роды насекомых и плеченогих (Brachiopoda). В большинстве полиморфных родов некоторые виды имеют фиксированные и определенные признаки. Роды, полиморфные в одной стране, за малыми исключениями полиморфны и в других странах; то же применимо, судя по раковинам Brachiopoda, и к организмам предшествовавших эпох. Эти факты крайне загадочны, так как, по-видимому, показывают, что этот род изменчивости не зависит от условий существования. Я склоняюсь к предположению, что по крайней мере в некоторых из этих полиморфных родов мы встречаемся с вариациями, которые и не полезны, и не вредны для вида и которыми естественный отбор вследствие этого не завладел, как это будет объяснено в дальнейшем.
Особи одного и того же вида нередко, как всякому известно, представляют большие различия в строении независимо от вариации, как например оба пола разных животных, две или три касты стерильных самок или рабочих насекомых, незрелые или личиночные стадии многих низших животных. Известны также случаи диморфизма и триморфизма у животных и растений. Так, например, м-р Уоллес, обративший в последнее время внимание на эту тему, указал, что самки некоторых видов бабочек Малайского архипелага регулярно появляются в двух или даже трех резко различающихся формах, не связанных промежуточными разновидностями. Фриц Мюллер (Fritz Muller) описал аналогичные, но еще более удивительные случаи у самцов некоторых бразильских ракообразных; так, например, самцы Tanais регулярно встречаются в двух различных формах: у одной сильные и своеобразные клешни, у другой антенны гораздо обильнее усажены обонятельными волосками. Хотя в большинстве этих случаев две или три формы как у растений, так и у животных в настоящее время не связаны промежуточными градациями, возможно, что некогда они были ими связаны. М-р Уоллес, например, описывает такой случай: известный вид бабочки на одном острове представлен большим рядом разновидностей, связанных промежуточными звеньями, а крайние члены этого ряда очень похожи на две формы близкого диморфного вида, обитающего в другой части Малайского архипелага. Так же и у муравьев: несколько каст рабочих совершенно различны; но в некоторых случаях, как мы увидим дальше, касты связаны между собою разновидностями, представляющими очень тонкие переходы. То же заметил и я у некоторых диморфных растений. Конечно, с первого взгляда нельзя не изумляться тому факту, что даже одна самка-бабочка оказывается в состоянии производить одновременно различные женские и одну мужскую формы или что гермафродитное растение приносит в одной и той же коробочке семена трех различных гермафродитных форм три, которые носят три женских и три или даже шесть различных мужских форм. Тем не менее это только более резкие случаи самого обыкновенного явления, т. е. рождения самкой особей двух полов, иногда отличающихся друг от друга самым поразительным образом.
Сомнительные виды.
В некоторых отношениях особенно важны для нас формы, имеющие в значительной степени признаки видов, но настолько сходные с другими формами или так тесно связанные с ними промежуточными градациями, что натуралисты не склонны рассматривать их в качестве самостоятельных видов. Мы имеем все основания думать, что многие из этих сомнительных и близко между собой родственных форм уже с давних пор сохраняют постоянство своих признаков, насколько нам известно, столь же давно, как и хорошие и истинные виды. На практике каждый раз, когда натуралист в состоянии связать какие-нибудь две формы промежуточными звеньями, он признает одну из них за разновидность другой, признавая наиболее обычную, а порой и только ранее описанную за вид, а другую – за разновидность. Но имеются случаи, которых я здесь не буду перечислять, когда возникает значительное затруднение при разрешении вопроса, можно ли рассматривать одну форму в качестве разновидности другой, если они даже тесно связаны промежуточными звеньями; затруднение не всегда устраняется обычным предположением о гибридной природе промежуточных форм. В очень многочисленных случаях одна форма признается за разновидность другой не потому, что промежуточные звенья действительно были найдены, а потому, что наблюдатель на основании аналогии заключает, что они где-нибудь существуют либо могли когда-нибудь существовать, – но здесь, понятно, открывается широкое поле для сомнений и догадок.
Поэтому при разрешении вопроса, следует ли известную форму признать за вид или за разновидность, единственным руководящим началом является мнение натуралистов, обладающих верным суждением и большой опытностью. Тем не менее во многих случаях вопрос решается только по большинству голосов натуралистов, так как немного найдется ясно выраженных и хорошо известных разновидностей, которые не были бы признаны за виды, по крайней мере несколькими компетентными судьями.
Неоспоримо, что разновидности подобной сомнительной природы далеко не малочисленны. Сравните флоры Великобритании, Франции или Соединенных Штатов, составляемые различными ботаниками, и вы изумитесь числу форм, которые одними ботаниками признаются за хорошие виды, а другими – только за разновидности. М-р Г. Ч. Уотсон (Н. С. Watson), которому я много обязан за оказанную мне всякого рода помощь, отметил для меня 182 британских растения, которые обычно рассматриваются как разновидности; но все они ботаниками признаны за виды; при составлении этого списка он не включил в него много незначительных разновидностей, которые тем не менее некоторыми ботаниками признавались в качестве видов, и совершенно опустил несколько высокополиморфных родов. К родам, включающим наиболее полиморфные формы, м-р Бабингтон (Babington) относит 251 вид, а м-р Бентем (Bentham) – всего 112 (разница в 139 сомнительных форм!). Среди животных, спаривающихся для каждого деторождения и очень подвижных, сомнительные формы, признаваемые одним зоологом за виды, а другим – за разновидности, редко встречаются в пределах одной страны, но обычны в различных областях. Какое множество птиц и насекомых, встречающихся в Северной Америке и в Европе и мало отличающихся друг от друга, было признано одним выдающимся натуралистом за несомненные виды, а другим – за разновидности или, как их часто называют, географические расы!
М-р Уоллес в нескольких ценных исследованиях, посвященных разным животным, и в особенности Lepidoptera, обитающим на островах Малайского архипелага, указывает, что их можно распределить под следующими четырьмя заголовками: варьирующие формы, локальные формы, географические расы, или подвиды, и истинные замещающие виды. Первые, или варьирующие, формы очень вариабельны в пределах одного острова. Локальные формы сравнительно постоянны и отличаются на каждом отдельном острове, но если сравнить их всех с разных островов, различия оказываются так малы и постепенны, что почти невозможно их определить или описать, хотя в то же время крайние формы достаточно различны между собой. Географические расы, или подвиды, представляют локальные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются сильно заметными или важными признаками, «то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из них признавать за виды и какие – за разновидности». Наконец, замещающие виды занимают в экономии природы каждого острова те же места, что и локальные формы, или подвиды; но так как степень различия между ними значительно превышает степень различия между локальными формами или между подвидами, то они почти всегда признаются натуралистами за истинные виды. Тем не менее невозможно предложить верного критерия для различения варьирующих форм, локальных форм, подвидов и замещающих видов.
Много лет назад, сравнивая или наблюдая, как другие сравнивали, птиц с различных близко расположенных друг к другу островов Галапагосского архипелага как друг с другом, так и с птицами Американского материка, я был крайне поражен, как неопределенно и произвольно различие между видом и разновидностью. На островках маленькой группы Мадейры существует много насекомых, которые в превосходном труде м-ра Вулластона (Wollaston) значатся как разновидности, но которых многие энтомологи несомненно признали бы за самостоятельные виды. Даже в Ирландии есть несколько животных, которые теперь обычно считаются разновидностями, но которые некоторыми зоологами признавались за виды. Некоторые опытные орнитологи рассматривают нашего британского красного тетерева только за резко выраженную расу норвежского вида, между тем как большинство признает его за несомненный вид, свойственный исключительно Великобритании. Значительное расстояние между районами обитания двух сомнительных форм побуждает многих натуралистов признавать их за самостоятельные различные виды; но следовало бы спросить, какое же расстояние можно признать достаточным, если расстояние между Америкой и Европой достаточно, то можно ли признать таковым расстояние от Европы до Азорских островов, или до Мадейры, или до Канарских островов, или между различными островками этих маленьких архипелагов?
М-р Б. Д. Уолш (В. D. Walsh), известный энтомолог Соединенных Штатов, дал описание того, что он называет фитофагическими разновидностями и фитофагическими видами. Большинство растительноядных насекомых водится исключительно на каком-нибудь одном растении или группе растений; другие питаются безразлично многими растениями, не изменяясь вследствие этого. В некоторых, однако, случаях насекомые, встречающиеся на различных растениях, по наблюдениям м-ра Уолша, представляют незначительные, но постоянные различия в цвете, размерах или характере выделений, свойственные личиночной или взрослой стадии либо обоим стадиям. В некоторых случаях только самцы, в других случаях и самцы, и самки обладали такого рода незначительными различиями. Когда различия более или менее резко выражены и распространяются на оба пола и все возрасты, формы эти всеми энтомологами рассматриваются как настоящие виды. Но ни один наблюдатель не мог бы определить, какие из этих фитографических форм другой признает видами, какие разновидностями, хотя бы он и мог сделать это для самого себя. М-р Уолш признает за разновидности те формы, которые, можно полагать, свободно скрещиваются, а видами – те из них, которые, по-видимому, утратили эту способность. Так как различия зависят от того, что насекомые долгое время питались на различных растениях, то едва ли можно ожидать, чтобы звенья, связывающие несколько форм, могли быть теперь найдены. Таким образом, натуралист лишается лучшего своего критерия для признания сомнительной формы видом или разновидностью. То же необходимо случается и с близкородственными организмами, обитающими на различных континентах или островах. Когда же, наоборот, животное или растение распространено на одном и том же континенте или на островах одного архипелага и представляет различные формы в разных областях, всегда имеется много вероятности, что будут обнаружены промежуточные формы, которые свяжут друг с другом крайние формы, и эти последние, таким образом, будут низведены до ранга разновидностей.
Некоторые натуралисты полагают, что у животных никогда не бывает настоящих разновидностей; но зато те же натуралисты малейшему отличию придают видовое значение; и когда одна и та же форма встречается в двух отдаленных друг от друга странах или в двух геологических формациях[3]3. Формация
Формация – в геологии – естественное и закономерное сочетание горных пород, связанных общностью условий образования; возникают на определенных этапах развития основных структурных зон земной коры. Среди формаций различают: литологические, петрографические (магматические и метаморфические), вулканогенные, рудные и др.
[Закрыть], они заключают, что под одинаковой внешностью скрываются два различных вида. Таким образом, термин “вид” превращается в бесполезную абстракцию, подразумевающую и допускающую отдельный акт творения. Не подлежит сомнению, что большое число форм признаваемых высококомпетентными судьями за разновидности, в такой степени похожи на виды, что были признаны за таковые другими, не менее высококомпетентными судьями. Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепризнанного определения этих терминов, значило бы попусту толочь воду в ступе.
Многие случаи резко выраженных разновидностей или сомнительных видов заслуживают внимания, так как в попытках установить их ранг было выдвинуто несколько интересных линий рассуждений, касающихся географического распространения, аналогичных вариаций, гибридизации и пр.; но недостаток места не позволяет мне обсудить их здесь. Более внимательное исследование во многих случаях, без сомнения, приведет натуралистов к единогласию относительно того, как расценивать сомнительные формы. Однако следует заметить, что в наилучше изученных странах встречается наибольшее число этих сомнительных форм. Меня постоянно поражал тот факт, что если какое-нибудь животное или растение в природе очень полезно человеку или так или иначе привлекает его внимание, то почти повсеместно найдутся указания на их разновидности. Более того, некоторыми учеными эти разновидности нередко признаются за виды. Возьмем обыкновенный дуб, как тщательно он был изучен; тем не менее один немецкий ботаник выделил более дюжины видов из форм, которые почти всеми другими ботаниками признаются за разновидности; а в Англии можно привести свидетельство высших ботанических авторитетов и практиков как в пользу того, что две формы дуба (Quercus sessiliflora и Q. pedunculata) хорошие и самостоятельные виды, так и в пользу того, что это только простые разновидности.
Упомяну здесь о замечательном труде о дубах всего света, недавно опубликованном О. Декандолем (A.-P. de Candolle). Никто, конечно, никогда не располагал более обильным материалом для различения видов и не обрабатывал его с большей ревностью и проницательностью. Он прежде всего дает подробный перечень тех черт строения, которые варьируют у некоторых видов и количественно оценивает относительную частоту вариаций. Он указывает около дюжины признаков, которые могут варьировать даже на одной и той же ветви, иногда в зависимости от возраста или степени развития, иногда же без всякой видимой причиныю Эти признаки, конечно, не имеют значения видовых, но они, как заметил Эйса Грей (Asa Gray) в статье, посвященной этому труду, обыкновенно входят в состав видовых диагнозов. Декандоль поясняет далее, что он называет видами только формы, отличающиеся друг от друга признаками, никогда не варьирующими на одном и том же дереве и никогда не связанными промежуточными ступенями. Обсудив этот вопрос – результат огромной работы, он выразительно замечает: «Ошибаются те, кто продолжает повторять, что большинство наших видов строго разграничено и что сомнительные виды составляют ничтожное меньшинство. Это могло казаться верным, пока какой-нибудь род был недостаточно известен, а его виды, установленные на основании небольшого числа экземпляров, имели, так сказать, предварительный характер. Но как только наши сведения начинают разрастаться, промежуточные формы всплывают одна за другой, а с ними растут и сомнения относительно границ вида». Он прибавляет далее, что именно наилучше известные виды содержат наибольшее число спонтанно появившихся разновидностей и подразновидностей. Так, Quercus robur имеет 28 разновидностей; все они, за исключением шести, группируются вокруг трех подвидов, а именно Q. pedunculata, Q. sessiflora и Q. pubescens. Формы, соединяющие эти три подвида, сравнительно редки; и если бы, как замечает опять Эйса Грей, эти связующие формы, которые ныне редко встречаются, окончательно исчезли, три подвида очутились бы в таком же взаимном отношении, в каком находятся четыре или пять предварительно установленных видов, тесно группирующихся вокруг типичного Q. robur. В заключение Декандоль допускает, что из 300 видов, которые будут перечислены в его «Prodromus» как принадлежащие к роду дубов, по крайней мере две трети только предварительные виды, т. е. еще не удовлетворяют вполне вышеприведенному определению истинного вида. Необходимо прибавить, что Декандоль не верит более в то, что виды являются неизменными творениями, и заключает, что теория происхождения (derivative) более естественна «и более согласна с известными фактами палеонтологии, географии растений и животных, анатомии и классификации».
Когда молодой натуралист приступает к изучению совершенно незнакомой ему группы организмов, на первых порах его ставит в тупик, какие различия признавать за видовые, какие за разновидности, так как он не знает ничего о размерах и характере вариации, свойственной этой группе; а это, наконец, показывает, насколько здесь обычна одна и та же вариация. Но если он ограничит свое понимание каким-нибудь одним классом в пределах одной страны, то он скоро придет к определенному заключению относительно ранга большинства сомнительных форм. Сначала он будет склонен к установлению многочисленных видов, так как, подобно упомянутым выше любителям голубей или кур, будет поражен размерами различий изучаемых форм и не обладает еще достаточными сведениями об аналогичных вариациях в других группах и других странах, сведениями, которые могли бы исправить его первые впечатления. Расширяя пределы своих наблюдений, он будет наталкиваться на все большее число затруднительных случаев, так как встретит большое количество близкородственных форм. Если его наблюдения будут еще более обширными, он привыкнет, наконец, разбираться в этих сомнительных случаях, но достигнет этого результата только ценой допущения, что вариации многочисленны, – а справедливость этого вывода будет в свою очередь оспариваться другими натуралистами. Если же ему приведется изучать близкие формы, полученные из стран, теперь не смежных, причем он не может даже надеяться найти промежуточные звенья, он будет вынужден почти всецело опираться на аналогии, и его трудности достигнут своего апогея.