Текст книги "Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии"

Автор книги: Алексей Алексенко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 12 (всего у книги 27 страниц) [доступный отрывок для чтения: 12 страниц]

Вряд ли мы в течение нашей жизни узнаем, что ждет канадского белогорлого воробья в его эволюционном будущем и суждено ли ему стать основоположником нового птичьего племени. И уж точно об этом не узнает Элейна Татл: одно из неприятных свойств смерти в том, что уже ничего не получится добавить к тем знаниям, которые ты получил в течение жизни. А у нас пока получается: вот и еще одна крупица информации добавилась к нашему багажу сведений о половых странностях земных существ.

Пока наше время на земле не истекло, можно задаться еще одним вопросом. Допустим, что в случае воробьиной овсянки мы и вправду стали свидетелями самой первой фазы передачи функций определения пола от одной пары хромосом к другой. А где можно посмотреть на последние фазы процесса? Как ни странно, у изученной вдоль и поперек плодовой мушки. Одна из хромосом дрозофилы – самая маленькая – получила название точечной (а остальные, соответственно, называют стержневыми). Эта хромосомка во многом ведет себя странно: мухе, похоже, не очень важно, одна или две такие хромосомы у нее в геноме, при этом точечная хромосома оказывает «мягкий феминизирующий эффект» на определение пола. Есть у нее и другие черты, заставляющие вспомнить о половых хромосомах. Подозрения исследователей подтвердились, когда были расшифрованы последовательности хромосом у разных представителей двукрылых. Похоже, что в линии, ведущей к дрозофиле, функции половой хромосомы перешли от точечной хромосомы к первой, самой большой. При этом процесс еще не закончен, и именно поэтому точечная хромосома пока еще проявляет некоторые странности, которые и навели генетиков на след.

БИБЛИОГРАФИЯ

Arnold C. The Sparrow with Four Sexes. Nature. 2016. 539(7630): 482–484.

Dean T. Oh Sweet Canada, Canada, Canada: The Nostalgia-Inducing Song of the White-Throated Sparrow. https://littlevillagemag.com/oh-sweet-canada-canada-canada-the-nostalgia-inducing-song-of-the-white-throated-sparrow

Landeen E. L., Presgraves D. C. Evolution: From Autosomes to Sex Chromosomes – and Back. Current Biology. 2013. 23(18): R848–R850.

Tuttle E. M., Bergland A. O., Korody M. L., et al. Divergence and Functional Degradation of a Sex Chromosome-Like Supergene. Current Biology. 2016. 26(3): 344–350.

Zhang S. The Birdsong That Took Over North America. https://www.theatlantic.com/science/archive/2020/07/bird-song-sparrows/613768

Глава девятнадцатая, в которой утконос из последних сил противостоит гендерной небинарности
Эволюция половых хромосом

Если в заголовке упоминается утконос, то, конечно, ужасно хочется прямо с него и начать. Увы, логика подачи материала требует с этим потерпеть до конца главы. Утконос в свое время выполнит важную функцию – проиллюстрирует извивы истории половых хромосом на нашей ветке эволюционного древа. Эта ветка, включающая рептилий и произошедших от них зверей и птиц, кажется нам такой важной, что даже праотец Ной, как известно, во время Всемирного потопа взял с собой в ковчег только их, а все остальные выкручивались как могли. Разбираться в том, что происходило с хромосомным определением пола у остальных существ на планете, не представляется возможным, но вот на этом отрезке нашего эволюционного забега – включающем, между прочим, примерно 300 млн лет – уже можно разглядеть хотя бы самые важные события.

Эволюцию нелегко изучать, потому что она – вернее, те ее сюжеты, которые оказались самыми интересными и многообещающими, – происходила в прошлом. У всех ныне живущих организмов за плечами одинаково длинный эволюционный путь в 4 млрд лет от общего предка всего живого на Земле. Никто из нас, ныне живущих, ничей не предок, ничья не промежуточная стадия и уж точно не вершина пирамиды жизни, на которую остальные взирают с восхищением и завистью своими примитивными глазенками. Тем не менее, сравнивая устройство разных земных тварей, биологи могут догадаться, что некоторые из их различий – разные стадии процесса, происходившего в прошлом и продолжающегося по сей день.

Вот, например, вопрос: как у рептилий могла возникнуть эта странная система определения пола зародыша в зависимости от температуры? Пожалуйста, познакомьтесь: ящерица прибрежная агама, проживающая в Восточной Австралии. У нее есть половые хромосомы Z и W, которые могут определять пол ящерицы обычным способом (ZZ – мальчики). Однако, когда австралийские биологи инкубировали агамовы яйца при повышенной температуре, из ZZ-зародышей получались девочки. Дело там, видимо, обстоит так: на Z-хромосоме агамы есть очень важный ген, который определяет мужской пол, но для этого ему надо работать изо всех сил – точнее, обеим его копиям на двух Z-хромосомах. Одной копии точно не хватает, и тогда получается ящерица-самка. Однако, даже если копий две, девочку-агаму по-прежнему еще можно получить, если чуть-чуть приглушить активность гена. Именно так и действует повышенная температура. Исследователи считают, что им повезло рассмотреть на этом примере промежуточную стадию эволюции – именно так крокодилы и некоторые черепахи приобрели свою способность менять пол в зависимости от окружающей среды.

Эта суперспособность рептилий поначалу так заворожила биологов, что они – по крайней мере, некоторые из них – в упор отказывались видеть сложности жизни, которые путали стройную картину. В 1957 году (Уотсон и Крик к тому моменту уже четыре года как открыли свою «двойную спираль») два почтенных зоолога завершили свой обзор следующей сакраментальной фразой: «Изложенные наблюдения подводят черту под дискуссией, которая длилась четверть века. Морфологически различимые половые хромосомы у рептилий отсутствуют…» Разумеется, сегодня единственная ценность этой цитаты состоит в том, что она учит нас относиться с юмором к безапелляционным утверждениям в научных статьях. Сейчас половые хромосомы описаны у полутора тысяч видов рептилий, включая змей, ящериц и даже черепах. Среди них есть и наша любимая система XY, и ZW, как у прибрежной агамы, и даже совсем уж редкие варианты. Более или менее известно, как хромосомные системы определения пола несколько раз возникали в разных эволюционных линиях рептилий и в каких отношениях родства находятся эти хромосомы между собой. Если кто-то по-настоящему любит змей и ящериц, к его услугам тонны научной литературы, а мы двинемся дальше, к вершинам (необходимую самоуничижительную оговорку см. выше) эволюции.

Итак, птицы. В прошлой главе мы видели пример того, как у одного вида птиц, возможно, формируется новая пара половых хромосом. На самом деле такого раньше у птиц не бывало: птичья система ZW на удивление хорошо сохранилась у всех представителей класса, и все птичьи Z– и W-хромосомы родственны друг другу. Птицы, очевидно, произошли от пресмыкающихся-архозавров, из которых до нашего времени дожили крокодилы, а у них никаких половых хромосом вовсе нет. Что касается остальных рептилий, их хромосомы Z и W непохожи на птичьи. Получается, что нынешняя птичья система как будто сразу явилась во всей красе, без промежуточных стадий. Можно вообразить, как это раздражает эволюционистов. Конечно же, они нашли щелочку, чтобы подсмотреть ранние стадии развития птичьих половых хромосом.

Я уже говорил, что никто у нас здесь никому не предок и не потомок. Чтобы обойти эту сложность, биологи используют термин сестринский таксон. Например, говорят, что «губки – сестринский таксон для остальных типов животных». Так ли это или нет, мы не знаем и обсуждать здесь не будем, но сама фраза значит, что губки, как и мы, – потомок общего предка всех животных, однако их генеалогическая линия отделилась от общего ствола первой. Не то чтобы современные губки были непременно очень похожи на нашего загадочного предка, но по крайней мере из черт их сходства и различия с нами может смутно вырисовываться его облик.

Ну так вот, у птиц ситуация следующая: страусы и эму относятся к бескилевым, а это сестринский таксон по отношению ко всем остальным птицам (новонёбным). А на следующей развилке эволюции от птиц отделились гусеобразные и курообразные – это опять же сестринский таксон для всех прочих, называемых Neoaves. Кстати, этих «прочих» на планете живет более 9000 видов, а бескилевых, водоплавающих и похожих на курицу – всего несколько сотен. Велик соблазн поискать в этой небольшой компании архаичные черты древнего птичьего предка. Одна из таких черт столь знаменательна, что дала название прекрасной книге австралийского палеонтолога Джона Лонга «Утки тоже делают это» (в оригинале книга называется Hung as Argentine Duck). Смысл английского названия в том, что у уток и других гусеобразных, в отличие от большинства нормальных птиц, баснословно длинные пенисы. Об этом и других рискованных сюжетах читателю лучше узнать из самой книги Лонга, а мы тут вспомнили уток (а также эму) в связи с половыми хромосомами.

Так вот, и у эму, и у водоплавающих птиц пол определяется хромосомной системой ZW. С остальными птичьими Z и W эти хромосомы объединяет та самая первая инверсия (переворот куска хромосомы задом наперед), которая, видимо, произошла в предковой паре аутосом, лишив ее возможности нормально обмениваться участками во время мейоза. Однако потом у птиц начался процесс потери – точнее, перемещения на другие хромосомы – тех генов на непарной половой хромосоме (W), которые никак не связаны с различием между полами. И вот этот процесс шел в разных линиях птиц с разной скоростью. У эму Z и W еще изрядно схожи между собой – 2/3 генов на них одинаковы. У утки процесс зашел чуть дальше, но тоже не слишком далеко. А вот у остальных птиц произошло то, чего и следовало ожидать в такой ситуации: гены хромосомы W, лишенные освежающего воздействия мейоза, стремительно деградировали и исчезали. Одно из последствий рекомбинации – исправление ошибок в одной хромосоме по образцу другой (подробнее об этом пойдет речь в двадцать девятой главе). Хромосоме W свои ошибки сверить не с кем. Из двух копий гена на половых хромосомах сохранялась та, что была на Z-хромосоме, потому что эта-то хромосома, в отличие от W, есть у всех, а мейоз у птиц-самцов не дает ей слишком быстро портиться. Если же на W-хромосоме появлялась копия аутосомного гена (такие обмены кусочками нередки в эволюции хромосом и называются транслокациями), то она никогда не побеждала в борьбе свою аутосомную сестру, потому что в деле сохранения гена на одинокую и отчаявшуюся W надежды мало. Таким образом, процесс переноса генов от W-хромосомы к другим оказывается однонаправленным.

В историях с половыми хромосомами страусов и уток разбирался – и продолжает разбираться – китайский биолог доктор Ци Чжоу из Чжэцзянского университета, что неподалеку от Шанхая. Тот же доктор Чжоу, кстати, внес вклад и в проблему утконоса… ох, опять я забегаю вперед. Сперва немного о млекопитающих, то есть о нас с вами.

Видов млекопитающих примерно в полтора раз меньше, чем птиц, хотя эволюционная история нашего класса, видимо, чуть длиннее. Если все без исключения птицы пользуются для определения пола системой ZW, то мы, звери, почти так же неотступно придерживаемся системы XY. История этих хромосом также началась с инверсии в одной аутосомной паре, а потом последовали другие хромосомные перестройки, в результате которых в одной из эволюционных линий – в нашей – мы имеем то, что описано в семнадцатой главе нашего повествования. Хромосома X большая и полна жизни (на ней, к примеру, есть ген рецептора АСЕ-2, к которому цепляется зловредный ковидный вирус). Хромосома Y маленькая, и на ней почти ничего нет, а из важного – вообще только ген SRY1. О том, как Y-хромосома дошла до жизни такой – как один из невинных регуляторных генов семейства SOX остался без пары для рекомбинации, стал изгоем, с горя взял на себя руководство процессом изготовления самца и тем самым обрек свою хромосому на неизбежный распад, – мы особо распространяться не будем, потому что полной ясности тут пока нет. Кроме того, не терпится поговорить об утконосе.

Утконос и его родственница ехидна – подкласс однопроходные, то есть опять же «сестринский таксон» для всех остальных млекопитающих, как эму – для птиц, то есть, возможно, реликт ранних стадий эволюции. Утконос так прекрасен в своей оригинальности, что про него можно вспоминать в статьях на самые разные темы, а то и вообще писать книги, посвященные только ему. Чего стоит способность выделять молоко всей поверхностью брюха, уникальное для млекопитающих умение производить яд, утиный клюв, привычка нести яйца…

Но если кто-то надеялся, что половые хромосомы «примитивного» утконоса сохранили в себе древние черты прообраза всех млекопитающих, он будет страшно разочарован. У утконоса и здесь все шиворот-навыворот. Если угодно, он тоже придерживается системы определения пола XY, только этих X и Y у него не две, а целых десять. Биологам, впервые понявшим это и остолбеневшим в недоумении, оставалось только занумеровать эти хромосомы: Х1, Х2, Х3, Х4, Х5, а также Y1, Y2, Y3, Y4 и Y5. Причина недоумения вот в чем: у самца утконоса всегда присутствуют все пять Y-хромосом, а у самки нет ни одной. Но хромосомы эти вроде бы совершенно отдельны, и, казалось бы, ничто не мешает им перемешиваться во время мейоза в любых комбинациях, создавая целую радугу утконосьих гендеров. Между тем странный зверь с утиным клювом в половых вопросах вполне традиционен и бинарен: он бывает или самцом, или самкой, без всяких промежуточных причуд. Чтобы запутать все еще сильнее, хромосомы утконоса совсем не похожи на X и Y остальных млекопитающих, зато местами напоминают половые хромосомы птиц.

Фрэнк Грюцнер из Университета Аделаиды в Австралии посвятил утконосьим половым хромосомам два десятилетия своей научной карьеры и в недавней статье, написанной в соавторстве с Ци Чжоу и другими коллегами из разных стран, подвел итог этим исканиям, полностью расшифровав геном утконоса. Именно Грюцнер первым понял, как утконосу удается не путаться в своих многочисленных хромосомах. Как и у других зверей и птиц, половые хромосомы утконоса местами похожи друг на друга. Однако районы сходства не разбросаны случайным образом, а расположены на концах. Да так хитро, что во время мейоза эти хромосомы выстраиваются в упорядоченную цепочку – X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5, зацепляясь концами друг за друга. После этого рассортировать все это по дочерним клеткам, чтобы все Y попали в одну, а Х – в другую, уже дело техники.

С тех пор как Грюцнер в 2004 году наблюдал этот хоровод половых хромосом утконоса, аналогичные танцы были обнаружены и у других организмов: по нескольку половых хромосом есть у некоторых растений и у амфибий. Южноамериканская лягушка пятипалый свистун поставила абсолютный рекорд: у нее половых хромосом даже не десять, а двенадцать, притом что аутосом всего десять (у утконоса при его избыточности Х и Y обычных хромосом все-таки больше – целых сорок две). Кстати, тут надо упомянуть и ехидну, у которой своя причуда: Х-хромосом пять, как и у утконоса, а вот «игреков» всего четыре. Право слово, сил нет распространяться о том, как она с этим живет, но поверьте: справляется нормально.

В начале этой главы были упомянуты твари, которых праотец Ной взял на свой ковчег во время потопа: это были гады, то есть рептилии, а также млекопитающие и птицы, которые, как выяснилось позже, от них произошли. Наверное, пора сказать, что на сегодняшний день история половых хромосом на этой эволюционной ветке в общих чертах начала проясняться. Что касается птиц, наши с ними пути разошлись примерно 310 млн лет назад. В родословной птиц с половыми хромосомами никаких роковых пертурбаций не произошло: все птичьи хромосомы Z и W родственны друг другу. Более того, вполне возможно, что подобная конструкция работала и у общих предков млекопитающих. Почему об этом можно судить? Потому что все десять половых хромосом утконоса сохранили сходство именно с птичьими половыми хромосомами. При этом млекопитающим показалось уместным сразу же изменить систему с ZW на XY и больше не отступать от этого правила. Общий предок ехидны и автора этой книги жил на Земле около 160 млн лет назад.

А в следующие 15 млн лет у наших предков случилась небольшая революция: последовательности ДНК из птичьих половых хромосом утратили свой статус и стали обычными аутосомами. Мы, люди, сохранили их у себя на пятой и, как было упомянуто выше, девятой паре хромосом. Высокая миссия определения пола перешла к другой паре хромосом – той, что у современных нам цыплят-бройлеров называется четвертой. Именно из четвертой куриной хромосомы сделаны X и Y у кенгуру. Наша человеческая хромосома Y тоже хранит память о четвертой хромосоме курицы. Что касается X, в линии плацентарных млекопитающих, которые отделились от сумчатых примерно 148 млн лет назад, эта хромосома с тех пор получила еще один дополнительный кусок – он сильно напоминает первую аутосому курицы. Можно только догадываться, какими милыми половыми причудами сопровождалась у наших предков эта передача функций от одной хромосомы к другой. Возможно, там все было куда драматичнее, чем у сегодняшних воробьиных овсянок. И кто-то, наверное, тоже бубнил, что из этой затеи ничего не получится.

Ах ну да, 150 млн лет назад еще не было скептически настроенных зоологов. Никто не говорил под руку, вот и закончилось все удачно.

БИБЛИОГРАФИЯ

Abbott J. K., Nordén A. K., Hansson B. Sex Chromosome Evolution: Historical Insights and Future Perspectives. Proceedings. Biological Sciences. 2017. 284(1854): 20162806.

Deakin J. E., Ezaz T. Understanding the Evolution of Reptile Chromosomes through Applications of Combined Cytogenetics and Genomics Approaches. Cytogenetic and Genome Research. 2019. 157(1–2): 7–20.

Li J., Zhang J., Liu J., et al. A New Duck Genome Reveals Conserved and Convergently Evolved Chromosome Architectures of Birds and Mammals. GigaScience. 2021. 10(1): giaa142.

Liu J., Wang Z., Li J., et al. A New Emu Genome Illuminates the Evolution of Genome Configuration and Nuclear Architecture of Avian Chromosomes. Genome Research. 2021. 31(3): 497–511.

Livernois A., Graves J., Waters P. The Origin and Evolution of Vertebrate Sex Chromosomes and Dosage Compensation. Heredity. 2012. 108(1): 50–58.

Long J. Hung Like an Argentine Duck: A Journey Back in Time to the Origins of Sexual Intimacy. Sidney: Harper Collins AU, 2011. (Лонг Дж. Утки тоже делают это / Пер. З. Зарифовой. – М.: Центрполиграф, 2015.)

Matthey R., van Brink J. M. Sex Chromosomes in Amniota. Evolution. 1957. 11(2): 163–165.

Young E. Genes Versus Heat – a Reptile Sex Trigger. https://www.newscientist.com/article/dn11669genes-versus-heat-a-reptile-sex-trigger

Zhou Y., Shearwin-Whyatt L., Li J., et al. Platypus and Echidna Genomes Reveal Mammalian Biology and Evolution. Nature. 2021. 592(7856): 756–762.

Глава двадцатая, в которой вымирание мужчин временно откладывается
Деградация половых хромосом

Хотелось бы уже подвести черту под темой половых хромосом, тем более что, как мы уже узнали, главная развилка в выборе гендерной идентичности связана с ними довольно опосредованно, а самое интересное происходит на хромосоме 17. Однако половые хромосомы выстроили себе такую репутацию в научно-популярной прессе, что отмахнуться от них не получается. Например, время от времени, примерно раз в год, появляется новость, что человеческая Y-хромосома обречена на исчезновение, а значит, исчезнет и сам мужской пол. Эту чепуху так или иначе придется обсудить. Дело не в том, что следует откликаться на любую нелепость, появляющуюся в научно-популярных медиа, а просто это неплохой повод, чтобы еще раз cказать, что половые хромосомы и правда особенные. Их проблема – в их одиночестве.

Некоторое время назад было принято смеяться над известной цитатой про «лишнюю хромосому» русского народа. Увы, многое из того, что когда-то выглядело смешным, оказалось грустным. Поэтому обойдемся как-нибудь без этой шутки, а просто скажем: и X-, и Y-хромосома именно лишние, каждая в своем собственном смысле.

Начнем с Y, с ней все проще: ее проблема в том, что она никогда, ни в какой клетке не встречает свою пару. То есть формально ее пара – Х-хромосома, и когда-то они были очень похожи, потому что они были просто парой аутосом (видимо, с этого начинались эволюционные истории всех X и Y, а также Z и W у всех земных тварей). Но потом с ними случилось то самое событие, которое превратило их в половые хромосомы, – инверсия или другая крупная перестройка, не позволяющая им прижиматься друг к другу в мейозе и обмениваться участками. Это важно для половых хромосом, потому что признаки полов не должны перемешиваться друг с другом. И если у Х-хромосом еще был шанс заняться рекомбинацией с себе подобными в женских клетках, то для Y-хромосомы все было кончено.

Вообразите, какая ирония: вся эта история с сексом нужна, как мы предполагали, только для того, чтобы организмы могли перемешивать свои гены и за счет этого избавляться от мутационного груза. И вот надо же, что именно та хромосома, которая непосредственно отвечает за этот самый секс, такой привилегии лишена. А это значит, что все те ужасы, которые, как думали многие биологи, сопряжены с отказом от секса, – вроде храповика Мёллера и тому подобных вещей – должны неумолимо вступить в действие. Если наши гипотезы о роли секса верны, то в Y-хромосоме должны стремительно накапливаться вредные мутации и те гены, которым выпала судьба оказаться на этой хромосоме, обречены на уничтожение. Возможно, эти гипотезы действительно недалеки от истины, потому что ровно это и наблюдается: на Y-хромосомах разных существ часто остается не так уж много генов. На человеческой, к примеру, всего несколько десятков против полутора тысяч на ее бывшей паре Х. А у лабораторной дрозофилы и того меньше.

Итак, за Y-хромосому впору начать беспокоиться. Впрочем, у нее есть и другие проблемы, кроме накопления вредных мутаций. Например, при мейозе (о котором речь пойдет в третьей части) каждая хромосома должна найти свою пару и образовать с ней, как говорят цитологи, бивалент. За тем, чтобы этот процесс прошел без сбоев, следит особый клеточный механизм. Чтобы Y и X не потеряли друг друга окончательно в клеточных пучинах, у них есть небольшие участки сходства (псевдоаутосомные области), которыми они кое-как могут зацепиться друг за друга, но клетку подобная дешевая имитация не устраивает: если вы не сделали все как полагается, а только обозначили контакт, через мейоз вас не пропустят. Чтобы договориться с клеточным контроллером, существует особый белок, кодируемый у человека опять же Y-хромосомой. Он умеет обманывать контроль, создавая видимость, что у хромосомы все нормально и она готова к редукционному делению.

В Y-хромосоме есть и еще один фокус, также призванный, видимо, имитировать секс (то есть в данном случае соединение гомологичных хромосом) при полном отсутствии партнера. Это выяснилось, когда были расшифрованы первые полные последовательности Y-хромосомы. Расшифровать их, кстати, было совсем не просто, и, когда звучали первые триумфальные сообщения о полной расшифровке генома то человека, то мухи, в них была доля лукавства: на самом деле большая часть Y-хромосомы в этих данных отсутствовала. Дело вот в чем: значительная часть Y-хромосомы состоит из повторяющихся последовательностей. А перед такими последовательностями традиционный инструментарий расшифровщиков бессилен. Наверное, тут придется сделать отступление и кратко объяснить, почему это так.

Геномы расшифровывают следующим образом: сперва читают короткие кусочки, потом с помощью компьютера ищут в них совпадающие части и таким образом объединяют кусочки постепенно, добавляя один за одним, пока не получится целая хромосома. Так, например, можно восстановить из фрагментов стихотворение Николая Заболоцкого «Искушение»:

 
…по избам спят, у них много есть котят. (1)
Ветер в поле улетел, месяц в небе… (2)
…в небе побелел, мужики по избам спят… (3)
 

Компьютер проанализирует эти отрывки и легко соберет полный текст: сперва кусочек № 2, потом № 3 и, наконец, № 1 («Ветер в поле улетел, месяц в небе побелел, мужики по избам спят, у них много есть котят»). Это просто, потому что у Заболоцкого каждое слово в стихотворении уникально. А вот, например, известная народная песня с припевом «И кое-что еще, и кое-что такое, о чем не говорят, чему не учат в школе» таким свойством не обладает. Припев повторяется много раз, после каждого куплета, и, если наш фрагмент обрывается именно на припеве, невозможно восстановить, какой именно неприличный куплет будет следующим. Поэтому повторяющиеся последовательности – бич расшифровщиков геномов.

А еще один бич – это палиндромы вроде известного от Германа Лукомникова:

«– Ад у нас, отче…

– Что-с? А, ну да…»

Чтобы было яснее: палиндром читается одинаково что справа налево, что слева направо. Такие последовательности бывают и в ДНК[12] 12
  Надо сказать, что палиндромы в ДНК имеют важное отличие от палиндромов Германа Лукомникова. Дело в том, что у одиночной цепочки ДНК два конца отличаются друг от друга: на одном виcит фосфатная группа, а на другом – гидроксил. Это примерно как передний прожектор и задний тормозной фонарь у поезда. ДНК всегда читают от фосфата к гидроксилу, а потому на одной цепи ДНК никаких палиндромов быть не может. Но молекула состоит из двух цепей, которые бегут в противоположном направлении. А поскольку буквы в них комплементарны друг другу, при чтении задом наперед следует поменять местами А и Т, а также Г и Ц. Таким образом, в молекуле ДНК АТТТЦЦТТТА – это не палиндром. А палиндром – это вот что: АТТТЦГAAAT.


[Закрыть]. Здесь тоже компьютерная программа бессильна, потому что раз ДНК читается в обе стороны одинаково, то и непонятно, в какую сторону продолжать текст. Эту проблему научились решать всего десятилетие назад, когда появились методы, позволяющие прочитывать за один раз очень длинный кусок генетического текста, включающий и сам палиндром, и его уникальные окрестности. Это гораздо дороже, чем традиционное чтение геномов, но именно так удалось разобраться со структурой Y-хромосомы.

Ну так вот, оказалось, что в ней есть и повторы, причем немало, и особенно палиндромы. И они там, похоже, не только для того, чтобы мешать биологам секвенировать (этот глагол обычно употребляют серьезные люди вместо простонародного «расшифровывать») последовательности ДНК. В упрощенном виде вся Y-хромосома состоит из трех порций. Во-первых, это то, что осталось в ней от предковой хромосомы, от которой произошли и Y, и X. Эта часть в Y-хромосоме сильно испорчена мутациями, как и следовало ожидать. Во-вторых, это кусочек Х-хромосомы, который прицепился (правильно говорить – транслоцировался) к человеческой Y сравнительно поздно, менее 5 млн лет назад. И наконец, самая главная часть – те самые «мужские» гены, составляющие так называемую ампликонную часть хромосомы. Именно они-то и устроены как восемь больших палиндромов, которые вместе покрывают целую четверть всей «мужской» ее части.

Зачем они там? Видимо, они как-то скрашивают Y-хромосоме ее генетическое одиночество. А именно, если у обычной хромосомы всегда есть шанс сверить свою последовательность со своим гомологом во время мейоза и исправить мутации, то Y-хромосома сверяется сама с собой – рекомбинация происходит между половинками палиндрома. Не так давно группа итальянских исследователей убедилась, что это так и есть, расшифровав сразу много человеческих Y-хромосом. Выяснилось, что в палиндромной области мутации накапливаются куда медленнее, чем в уникальных последовательностях. Если Y-хромосома занята во время мейоза именно этим, клеточному механизму контроля вполне простительно решить, что дело сделано, и допустить бедную одинокую хромосомку к последующим стадиям процесса.

Я, наверное, немного запутал добрых читателей этими сложностями, но они здесь ровно затем, чтобы проиллюстрировать тезис «Все сложно». Если исходить из того, что все просто, можно наделать смешных ошибок. В начале 2000-х годов английский генетик Брайан Сайкс (1947–2020) выпустил книжку «Проклятие Адама», где содержится интересный расчет: если принять во внимание скорость потери генов, расположенных на Y-хромосоме, то всего через 125 000 лет (то есть 5000 поколений) эта хромосома станет полностью бесполезной. Это значит, что мужской род прекратит свое существование. Ну так вот, дальнейшее развитие молекулярной биологии сильно подорвало базу для подобных расчетов.

Как оказалось, в жизни типичной Y-хромосомы бывают разные периоды. Когда она только-только образуется из аутосомы, процесс потери генов и правда стремителен и неостановим. Одну такую новую Y-хромосому генетики недавно нашли у родственницы славных лабораторных дрозофил, плодовой мушки Drosophila miranda. Видимо, этот процесс идет ровно до тех пор, пока все гены, которым не обязательно быть на половой хромосоме, ее не покинут или не испортятся из-за мутаций. Но есть в этой хромосоме и гены – те, что связаны с определением пола, – которые вынуждены оставаться на Y и потому изо всех сил сопротивляются мутациям. Вот интересный факт: со времен общего предка человека и шимпанзе, то есть за 6 млн лет, в нашей человеческой линии Y-хромосома не утратила ни одного гена. Очевидно, что это полностью опровергает простенькие расчеты Брайана Сайкса. Наконец, есть гены, которые вовсе не бегут с Y-хромосомы, а, наоборот, перебираются на нее с других хромосом, – видимо, это дает организму мужского пола какие-то преимущества. В общем, хоронить нас пока не следует, посмотрим, как дело пойдет дальше.

И даже если Y-хромосома будет утрачена, это вовсе не значит, что исчезнет и мужской пол. У той же D. melanogaster Y-хромосома потеряла практически все гены, связанные с полом, и за главный рубильник теперь отвечает Х-хромосома: пол мухи зависит от того, одна она или их две. А на совсем уж крайний случай остается система определения пола Х0, где Y-хромосома отсутствует физически, однако самцы получаются ничуть не хуже, чем с ней. Кстати, два эти типа определения пола – XY и X0 – когда-то получили свои названия по двум родам клопиков из отряда полужесткокрылых, Lygaeus и Protenor. Если сравнить этих клопиков, ни за что не скажешь, что один из них лучше другого. И те и эти – просто клопики, да простят нас энтомологи. Может быть, эволюция готовит нас к переходу от «типа лигеус» к «типу протенор», то есть Х0, как у таракана.

А возможно, что Y-, а заодно и Х-хромосома просто передадут в один прекрасный день свои функции другой хромосомной паре, как это не раз уже случалось в эволюции и как сейчас это, возможно, происходит у воробьиной овсянки (см. главу 18) или недавно произошло у дрозофилы-миранды. И вся эта история – транслокация или инверсия, потеря генов, специализация – повторится еще раз.

Теперь, когда за судьбу мужского пола мы спокойны, перейдем к Х-хромосоме. Парадоксально, но и она тоже может чувствовать себя лишней, хотя и совсем по-другому. Дело в том, что, в отличие от остальных хромосом, которых в каждой клетке ровно по две копии, Х-хромосомы у мужчин присутствуют в единственном экземпляре, а у женщин их две. И ладно бы это была маленькая захудалая хромосомка, как Y, – но Х велика и полна жизни, на ней больше тысячи генов, многие из которых с полом вообще никак не связаны. Все мы знаем, как сложно бывает, когда рождается ребенок с тремя копиями 21-й хромосомы вместо двух, – с синдромом Дауна. А ведь 21-я куда меньше, чем Х, и у больных детей ее «доза» всего в полтора раза выше, чем у здоровых, а у женщин хромосомы Х ровно вдвое больше, чем у мужчин.