Текст книги "Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии"
Автор книги: Алексей Алексенко
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 10 (всего у книги 27 страниц) [доступный отрывок для чтения: 10 страниц]
Глава пятнадцатая, в которой Дарвина тошнит от павлинов
Половой отбор
В прошлой главе мы упоминали, что в самой простой ситуации тот пол, который вносит в потомство меньший родительский вклад, конкурирует за доступ к полу, у которого этот вклад больше. Так ли это или нет, но у большинства земных видов действительно далеко не все особи получают возможность размножиться. Вот, например, морской слон. У них принято, чтобы только самые достойные самцы спаривались с самками. И этих достойных не так уж много: лишь 4﹪ самцов морских слонов участвуют в 9/10 спариваний. Зачем вообще природе понадобились остальные самцы, которые лишь понапрасну едят дефицитных кальмаров и вносят сумятицу в жизнь лежбища? В лучшем случае это бессмысленное расточительство, в худшем – какой-то утонченный садизм: обреченные на целибат морские слоны, должно быть, испытывают если не экзистенциальные, то уж наверняка физические терзания.
Ну что ж, терзаниями живую природу не удивишь: естественный отбор пленных не берет. Но смотрите, что получается: после первого года жизни у морского слона выживает примерно половина детенышей. Это естественный отбор в его самом очевидном смысле – «выживание приспособленных». А затем вторая часть истории: лишь каждый двадцать пятый самец получает возможность продолжить свой род. Это тоже естественный отбор, но тут скорее речь о «размножении приспособленных». Получается, что отбор в первом смысле отбраковывает каждого второго, а отбор во втором смысле – двадцать четыре из двадцати пяти[9] 9
В этих расчетах, конечно, есть доля лукавства: по мере взросления самцы увеличивают свои шансы перейти в касту гаремообладателей, так что по итогам, вероятно, потомство оставляет значительно большая доля особей, чем 1/25. Кроме того, даже самые захудалые самцы могут рассчитывать на случайный секс и, как следствие, внебрачного морского слоненка.
[Закрыть]. Этот злой и беспощадный «отбор во втором смысле» Дарвин и назвал половым отбором.
Назвал и пригорюнился. Очевидно, что такое положение вещей слегка нарушало стройность открывшейся Дарвину картины становления жизни на Земле. Подумайте сами: морской слон, с его толстой безволосой шкурой, ластами, слоем жира и виртуозным умением ловить кальмаров, замечательно приспособлен к жизни в холодных морях – его к этому готовил естественный отбор. И это именно отбор в первом смысле: не смог прокормиться – умер. А вот отбор во втором смысле может подготовить разве что к ожесточенным дракам с другими самцами. Возможно, это тоже индикатор приспособленности, но именно индикатор, а не она сама. Как же так вышло, что этот второй отбор – половой – требует настолько больше жертв?! Он же вполне способен завести эволюцию куда-то совсем не туда, куда ей надо (и куда она, очевидно, все-таки пришла, потому что приспособленность морского слона к условиям его жизни совершенно очевидна).
Впрочем, иногда половой отбор все-таки приводит эволюцию к какой-то бессмыслице, и это легко видеть в природе: огромный хвост павлина, который не делает павлинью жизнь легче, тому классический пример. А еще рога оленя, рог (точнее, зуб) нарвала – прямой, как пика, завитый тугой спиралью, в половину длины тела, вызывающе яркая окраска самцов некоторых рыб, до нелепости широко расставленные на стебельках глаза стебельчатоглазой мухи-диопсиды… Общего у этих приспособлений то, что они есть только у самцов, а значит, для выживания как такового совершенно не нужны. Однако они необходимы самцу, чтобы заполучить самку. Значит, в природе происходит отбор бессмысленных признаков, то есть непонятно, можно ли теперь полагаться на этот отбор, если надо для разнообразия выковать что-то осмысленное. «Всякий раз при виде павлиньего хвоста мне становится дурно от этого зрелища», – признавался Дарвин в письме к американскому ботанику Эйзе Грею (1810–1888), и, я надеюсь, причина столь сильных эмоций читателям теперь ясна.

Нередко под половым отбором понимают ситуацию, когда один из полов по разным признакам выбирает, кто из представителей противоположного пола более достоин стать родителем их общих детей. Именно такое определение можно найти, к примеру, в англоязычной «Википедии». Глупо спорить о дефинициях, однако если определение слишком узкое, то есть риск упустить массу интересных случаев. К примеру, у многих копытных самки вообще ничего не выбирают: вопрос о том, кто станет отцом будущих детенышей, решается по итогам поединка, результаты которого не оспариваются. У социальных видов, например гиеновидных собак, бывает и так, что стая как целое определяет ранг отдельных самцов и все особи – и самцы, и самки – бдительно следят, чтобы выскочки не лезли вперед. То определение, которое дал половому отбору Дарвин, учитывает все эти случаи: это «преимущество, которое имеют отдельные индивидуумы над другими индивидуумами того же пола и вида исключительно в отношении размножения». Поскольку со времен Дарвина биологи узнали много нового, вот более современное определение, принадлежащее Дэвиду Шукеру из Сент-Эндрюсского университета: половой отбор – «это любой отбор, проистекающий из различий в приспособленности, связанной с неслучайным успехом в конкуренции за доступ к гаметам для оплодотворения». Под такое определение попадают и благородные дуэлянты, и достойная порицания «дедовщина» среди гиеновидных собак, и много что еще.
Впрочем, классический сценарий – романтическое ухаживание представителей пола с маленьким родительским вкладом за представителями пола, у которого вклад большой, с распушением хвоста и другими красивыми обычаями – тоже таит много интересных частностей. Вот, к примеру, случай, когда ухаживают самки, потому что их вклад не идет ни в какое сравнение с тем, что кладут на алтарь любви самцы. У пещерного сеноеда – это такая маленькая букашка – самка получает от самца комочек питательных веществ, от которого зависит ее выживание. Неудивительно, что самки сеноеда гоняются за самцами и в случае удачи сами высасывают из них сперму с помощью некоего женского аналога пениса, а в придачу получают вкусный подарок. Научная работа, посвященная этому факту, в 2017 году была удостоена Шнобелевской премии. А вот за интересное свойство вида H. sapiens, у которого самки (кроме самых эмансипированных) имеют традицию всячески украшать себя, завивать волосы и наращивать ногти, а также участвовать в конкурсах красоты и ярмарках невест, премию не дадут. Это для нас слишком привычно, хотя от того не менее загадочно[10] 10
Опять немного лукавства ради красного словца: для тех, кто внимательно читал главу о принципе Бейтмана, должно быть совершенно ясно, что такая ситуация вполне ожидаема для тех видов, у которых отцы вносят в потомство высокий родительский вклад. В человеческих культурах нередко украшают себя как мужчины, так и женщины: видимо, у нас родительский вклад полов примерно равен.
[Закрыть].
И все же ограничимся банальным «бейтмановским» случаем: самцы прихорашиваются, самки выбирают. По каким критериям? Дарвин в конце концов признал, что это может быть просто женский каприз, – в сущности, умение угождать таким капризам тоже может быть индикатором приспособленности. С ним отчаянно спорил его соратник Альфред Уоллес (1823–1913), который считал, что ничьи капризы не могут быть двигателем эволюции[11] 11
На самом деле Уоллес был человеком XIX века, и в идее полового отбора его возмущало еще одно обстоятельство: восхищение самки павлина прекрасным хвостом самца – феномен эстетический, то есть явление духовного порядка, а потому не должно иметь никакого отношения к низменной биологии. Такие эмоции живы и сегодня: стоит заговорить, к примеру, о генах интеллекта, как вам непременно скажут, что интеллект – явление культурное, а не биологическое, а потому никаких генов у него нет и не может быть.
[Закрыть], а в предпочтениях самок всегда следует искать какой-то общебиологический смысл. Спор оставался весьма отвлеченным вплоть до явления популяционной генетики. В 1930 году Рональд Фишер в своей книге «Генетическая теория естественного отбора» предложил механизм, с помощью которого капризы самок действительно могут сказать свое слово в эволюции видов.
Этот механизм по-русски известен как «фишеровское убегание», хотя английское runaway скорее означает, что что-то «пошло вразнос». О нем можно подробно прочесть в книге Ричарда Докинза «Слепой часовщик» или в статье моего уважаемого коллеги Бориса Жукова «Конкурсы красоты как двигатель эволюции». Докинз объясняет его работу очень подробно, мы расскажем вкратце. Фокус работает, если признак мужской красоты самца (широко расставленные глаза мухи) определяется неким геном M, а склонность самки выбирать таких красивых самцов – другим геном, F. Допустим, в начале нашей истории признак красоты – глаза на длинных стебельках – нравился лишь небольшой доле самок – носительницам гена F. Они выбрали соответствующих отцов для своего потомства, и тогда у этого потомства гены M и F соединились в одном геноме. Самцы из такого потомства, с длинными стебельками, подходят всем самкам в популяции, в том числе неразборчивым, но капризным носительницам гена F годятся только они. Значит, у этих самцов будет преимущество в размножении, и вместе с ними размножится ген женских предпочтений F, который, как мы сказали, уже успел объединиться с M в одном геноме. Теперь в каждом новом поколении самкам будет все выгоднее выбирать самцов с глазами на длинных стебельках, потому что мужское потомство от такого брака будет все более желанным для среднестатистической самки следующего поколения. А дочери будут все сильнее любить самцов с растопыренными глазами. Налицо механизм, который усиливает сам себя, – положительная обратная связь, способная пустить систему вразнос, то есть в неконтролируемый runaway.
Ну, не то чтобы совсем неконтролируемый: в один прекрасный момент стебельки станут такими длинными, что мухам-самцам будет сложно выживать. Преимущество в размножении уравновесится проблемами с приспособленностью, и лавина остановится.
«Фишеровское убегание» отвечает на вопрос: «Как такое возможно?» – в прикладном инструментальном смысле, но уоллесовский метафизический вопль: «Как такое возможно?!» – остается без ответа. Многие биологи усомнились в том, что «фишеровское убегание» действительно способно подхватить и развить абсолютно любой, сколь угодно бессмысленный признак. И тут одна за одной стали появляться гипотезы, пытающиеся придать половому отбору какой-то смысл.
Вот, например, интересное наблюдение: обычно признаки самцов, подозрительные в смысле фишеровского механизма, на самом деле представляют собой просто случаи полового диморфизма (то есть неких естественных отличий самца от самки), доведенного до абсурда. Так, у многих птиц, к примеру у городских воробьев, самцы отличаются от самок чуть более броской окраской, с контрастными пятнами или полосками, но у павлина это отличие доходит до нелепости. Оно превращает самца в «сверхсамца» – существо, «самцовость» которого сразу же бросается в глаза (самки) и не вызывает никаких сомнений. То есть самка как бы заранее настроена подыскивать в половые партнеры существ более ярких, чем она сама, и самцам остается лишь воспользоваться этим. Для объяснения такого явления тут же привлекли концепцию сверхстимула – склонность некоторых живых существ очень остро реагировать на определенные естественные стимулы, когда они представлены с особой, невиданной в природе интенсивностью. Чайки, к примеру, охотнее высиживают более крупные яйца, и, если предложить чайке нечто похожее на яйцо, но почти с чайку размером, она буквально сойдет с ума от материнской заботы об этой бессмысленной штуковине.
Идея сверхстимула позволяет объяснить, откуда могут браться первичные предпочтения самок, но не снимает главную проблему. Если бессмысленные признаки развиваются не из-за досадного «бага» в законах популяционной генетики, а из-за другого «бага» – в законах психологического восприятия, то это все равно означает, что эволюцией руководят какие-то баги, а значит, она способна завести черт знает куда.
Хорошо, тогда вот еще одно наблюдение. Самки павлина отличаются невзрачным серым оперением. Это же справедливо для многих видов, у которых замечены «фишеровские» признаки. Видимо, такое оперение у этих самок неспроста, а чтобы успешнее прятаться от хищников. Получается, что самцы намеренно подвергают себя опасности от хищника, лишь бы понравиться даме. То есть приносят индивидуальную соматическую приспособленность в жертву репродуктивному успеху. Что бы это могло значить?
Теорию, которая могла бы это объяснить, выдвинул в 1975 году израильский биолог (точнее, орнитолог) Амоц Захави (1928–2017), и, по словам Ричарда Докинза, она «сводит с ума своей парадоксальностью». Впрочем, в примечании к следующему изданию «Эгоистичного гена» Докинз отмечает, что «теперь эта теория представляется гораздо более правдоподобной». Суть теории в том, что самцы действительно демонстрируют самкам признак, который, по идее, должен снижать их приспособленность. Но раз уж такие самцы живы и готовы к спариванию, это значит, что их невидимые миру качества сполна компенсируют ту фору, которую они столь демонстративно дали другим в борьбе за выживание. Выбирая подобного парня, самка выбирает именно эти невидимые гены. Те же свойства, которые, напротив, снижают приспособленность самца, не проявятся в следующем поколении как минимум у дочерей. А у сыновей, конечно, снизят приспособленность, однако компенсируют это репродуктивным успехом. Все это называется теорией гандикапа.
В первоначальном варианте теории гандикапа самцы своими украшениями просто говорят самкам: «Я крут, потому что, несмотря на все эти нелепицы, я до сих пор жив». Однако самцы могут таким способом доносить и более тонкие нюансы смысла: «Посмотри на этот хвост – если бы у меня завелись паразиты, разве он был бы столь ярок? Этот прекрасный иммунитет достанется нашим деткам». Или: «Вот мои рога, на них ушла уйма кальция, но у меня еще осталось много про запас – представляешь, сколько этого кальция будет у твоих дочерей, с моими-то генами?!» Эти вариации известны под названием «теории индикаторов приспособленности». О том, что такие индикаторы могут работать, говорят расчеты ученика и соратника Докинза, шотландца Алана Графена, сделанные в 1990 году. Его вариант известен как «теория честной рекламы». Согласно этим расчетам, в популяции, где самцы могут более или менее честно рекламировать свои качества, а самки вольны доверять или не доверять этой рекламе, восторжествует эволюционно-стабильная стратегия: самцы выбирают самую дорогостоящую рекламу, а потому просто вынуждены быть честными, а самки, в свою очередь, полностью доверяют этой рекламе. Заметьте, что поскольку чем дороже реклама, тем лучше все это работает, вплоть до совершенно непосильного бремени, то теория «честной рекламы» в предельном случае превращается в теорию гандикапа.
В связи с «фишеровским убеганием», теориями гандикапа и честной рекламы нередко говорят о конфликте «адаптационистов» и «фишерианцев»: первые ищут в фишеровских признаках приспособительный смысл и тем самым пытаются свести половой отбор к обычному – «естественному», вторые согласны признать развитие бессмысленных признаков под действием бездушных уравнений популяционной генетики. Это, конечно, важная тема в научной полемике, однако важна она скорее в эмоциональном смысле. Дарвин опубликовал свою теорию меньше двух веков назад, и у человечества (ученой его части) было не так уж много времени, чтобы сделать над собой усилие и отказаться от идеи «разумного замысла» в пользу естественного отбора. Вполне простительно, что некоторые черты этого «замысла» спроецировались на отбор: уж он и разумный, и всемогущий. А тут пожалуйте сделать следующий шаг: наряду с отбором полезных адаптаций признать наличие в эволюции совсем уж слепых и случайных факторов. Фишеровская теория стала жупелом для всех, кто еще готов согласиться с идеей замены Творца на выживание приспособленных, но уж никак не на «выживание кого попало».
На самом деле «фишеровское убегание» и теории индикаторов приспособленности в любых вариациях, вплоть до теории гандикапа, – идеи, дополняющие друг друга: первое обеспечивает механизм усиления признака в популяции, вторые объясняют, откуда этот механизм может получить первый толчок, как вся конструкция функционирует в готовом виде и почему она не доводит виды до цугундера.
Вернемся, однако, к нашим морским слонам, с которых половой отбор собирает огромную дань – из двадцати пяти самцов лишь один полноценно участвует в размножении. В начале главы мы выразили некоторое беспокойство, что такой отбор может завести популяцию куда-нибудь не туда, – ведь здесь отбираются не сами полезные признаки, а лишь индикаторы приспособленности, которые могут указывать на хорошие комбинации генов, но могут, вероятно, и ошибаться. Насколько такой отбор сам по себе может быть полезен для популяции?
Такой вопрос поставил перед собой Мэттью Гейдж из Университета Ист-Англии, безвременно скончавшийся в 2022 году. В центре научных интересов Гейджа был половой отбор, и однажды вместе с большой группой коллег он поставил масштабный эксперимент, призванный продемонстрировать, на что этот отбор способен. Исследователи работали с жучком по имени «мучной хрущак» (он еще появится в нашей истории, потому что именно у мучного хрущака были впервые открыты половые хромосомы). Жучков разделили на популяции, которые жили в разных условиях: некоторых жучков рассаживали по ящикам так, чтобы на десять самок приходилось девяносто самцов, а у других соотношение было обратное. Часть жуков вообще содержалась в условиях строгой моногамии: одна самка и один самец. Очевидно, что там, где самцов было больше, происходил интенсивный половой отбор, а при моногамии и при избытке самок отбор был сильно ограничен. Так продолжалось долгих семь лет, на протяжении многих поколений жуков.
А потом жучков из каждой популяции подвергли близкородственному скрещиванию, то есть разрешили спариваться только родным братьям и сестрам. Это опять же длилось двадцать поколений. Инбридинг – дело опасное, и популяции начали стремительно вымирать. Однако те, у кого в родословной был жесткий половой отбор, вымирали совсем не так быстро – по крайней мере двадцать поколений они выдержали. А вот потомки тех, кому ученые навязали моногамию, и десяти поколений не протянули. Значит, половой отбор действительно может спасти популяцию от вырождения, даже притом что самки догадываются о качестве генов самцов лишь по косвенным признакам. Видимо, эти признаки все же дают возможность оценить мутационный груз и отвергнуть тех страдальцев, кто собрал в своем геноме чересчур много всего вредного.
Впрочем, отметим между делом, что интерпретация данных Мэтью Гейджа и его коллег прямо выводит нас на идею группового отбора, который, как мы совершенно точно узнали из седьмой главы, то ли есть, то ли его нет. Прервать рассказ на границе собственной компетентности – большое искусство популяризатора, и я надеюсь, что вот сейчас у меня это получилось.
БИБЛИОГРАФИЯ
Жуков Б. Конкурсы красоты как двигатель эволюции // Наука и жизнь. 2017. № 1.
Chapman T., Stockley P. Matthew J. G. Gage (1967–2022). Nature Ecology & Evolution. 2022. 6(6): 660–661.
Dawkins R. The Blind Watchmaker. London: Longman, 1986. (Докинз Р. Слепой часовщик. Как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной / Пер. А. Гопко. – М.: АСТ: Corpus, 2015.)
Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Ed. J. H. Bennett. Oxford: Oxford University Press, 1999. (Первое издание: Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.)
Grafen A. Biological Signals as Handicaps. Journal of Theoretical Biology. 1990. 144(4): 517–546.
Lumley A. J., Michalczyk Ł., Kitson J. J., et al. Sexual Selection Protects against Extinction. Nature. 2015. 522(7557): 470–473.
Shuker D. M., Kvarnemo C. The Definition of Sexual Selection. Behavioral Ecology. 2021. 32(5): 781–794.
Taylor B. Californian Elephant Seals: Models of Sexual Selection. London NERC Doctoral Training Partnership. 14.03.2017 (online).
Yoshizawa K., Ferreira R. L., Yao I., et al. Independent Origins of Female Penis and Its Coevolution with Male Vagina in Cave Insects (Psocodea: Prionoglarididae). Biology Letters. 2018. 14(11): 20180533.
Zahavi A. Mate Selection – a Selection for a Handicap. Journal of Theoretical Biology. 1975. 53(1): 205–214.
Глава шестнадцатая, в которой природа находит отличный способ разбить игроков на две команды
Половые хромосомы
Рассуждая о самцах и самках, мы иногда для пущей наглядности перепрыгивали от клеток к целым многоклеточным организмам и обратно. Конечно, сперматозоид и яйцеклетка, гоняющиеся друг за другом по фаллопиевой трубе зайчихи, – это не совсем то же самое, что живые макроскопические заяц и зайчиха, скачущие по весенним лугам. У них разные задачи, и существуют они в совсем не похожих условиях. Однако иногда такая подмена помогает что-то понять. А иногда мешает: если вы производите мелкие, юркие и не обремененные никакими богатствами половые клетки, это еще не значит, что и сами вы должны быть легкомысленным и никчемным.
Но есть одна ситуация, где аналогия репродуктивных клеток и организмов уж точно дает сбой. У сперматозоидов есть явное отличие от ооцитов: их всегда гораздо больше. Иногда в сотни миллионов раз. У организмов бывает по-разному: на одну пчелиную матку приходится несколько десятков трутней, а у одного морского слона в гареме может быть до сотни самок. Однако вопиющего соотношения «один к ста миллионам» вы в природе не найдете. Более того, даже у морских слонов – с пчелами, надо признать, все чуточку сложнее – мальчиков и девочек рождается одинаковое число.
Морские слоны могли уже наскучить читателям, так что приведем еще один, менее известный пример. Речь идет о небольшой птичке шалашнике, обитающей в Австралии. Шалашники – хрестоматийный пример полового отбора, о котором речь шла в прошлой главе. Самец атласного шалашника строит шалаш из тонких веток – довольно большой, высотой до метра при полутораметровой ширине, – который украшает разноцветными предметами, в том числе крышками от пластиковых бутылок и обрывками фольги. При этом шалашник проявляет большую разборчивость: сортирует свои сокровища по цвету, отдавая предпочтение одним цветам и избегая других. Шалаш – это не дом и не гнездо. Он нужен только для того, чтобы привлечь самку, которая в случае успеха должна зайти в шалаш и там спариться с самцом. Постройка шалаша занимает у птицы очень много времени – на кормежку шалашник тратит в разы меньше. Эти факты часто приводят как иллюстрацию концепции полового отбора, но есть один малоизвестный аспект: беда в том, что в каждый сезон самку находит только каждый десятый самец шалашника! Остальные трудятся напрасно. Сколько же ресурсов растранжирили шалашники как вид, и как бы им было хорошо, если бы самцов стало вдесятеро меньше! Может, тогда и шалаш бы не понадобился: зачем так уж стараться, когда твой пол в дефиците.
С подобными рассуждениями мы уже сталкивались, говоря об эволюционно-стабильных стратегиях: насколько выгоднее было бы деревьям в лесу не соревноваться, кто выше вымахает, а согласовать политику и честно делить между собой солнечный свет. Ответ дает теория игр: стремление к личному выигрышу и максимизация совокупного выигрыша почти всегда противоречат друг другу. Что касается вопроса о соотношении самцов и самок в популяции, решение предложил Рональд Фишер – тот самый, что придумал «фишеровское убегание», а еще рассуждал о том, как половое размножение помогает объединить в одном геноме две полезные мутации (четвертая глава).

Ход его рассуждений таков: сколько бы ни было в популяции самцов и самок, в каждом спаривании участвуют ровно двое и каждый вносит в каждого из потомков ровно половину генов. Это значит, что следующее поколение наследует ровно половину генов от самцов, а половину от самок. Вообразим семейную пару, которая решает, сколько ей родить мальчиков и сколько девочек. Если все мальчики в следующем поколении найдут себе девочек и заведут с ними детишек, ответ понятен: кого ни рожай, на числе внуков это никак не отразится. Но что, если лишь каждый десятый мальчик продолжит свой род? Тогда, конечно, бо́льшая часть рожденных мальчиков – это проигранные ставки, зато на того единственного, кому все-таки улыбнется удача, придется десятикратный выигрыш. Шансы и размер выигрыша всегда точно уравновешены просто в силу того факта, что в поколении внуков всегда будет поровну генов сыновей и дочерей, поскольку в каждом скрещивании эти гены соединяются в соотношении 1: 1. Таким образом, ответ – рожай сыновей и дочерей поровну и доверься теории вероятностей.
Концепция эволюционно стабильных стратегий учит нас рассматривать небольшие отклонения от выбранной стратегии, так мы и поступим. Рассмотрим ситуацию, когда в силу моды или генетической мутации в каком-то поколении дочерей родилось больше, чем сыновей. Тогда потенциальный выигрыш на каждого рожденного сына увеличивается – возможно, чуть больше парней обзаведутся гаремами, и даже самым никчемным может достаться какая-то легкомысленная неучтенная девочка. А значит, рожать сыновей становится выгоднее, и любая мутация, возвращающая соотношение полов к равновесию, будет поддержана отбором. Таким образом, соотношение полов стремится к равновесию 1: 1, какой бы нелепостью это ни казалось морским слонам.
Заметим, что эти рассуждения Рональда Фишера справедливы только в том случае, если родительский вклад в сыновей и дочерей одинаков. Если, скажем, воспитание дочери обходится вдвое дороже, та же логика требует, чтобы дочерей рождалось вдвое меньше: именно при таком соотношении генетический выигрыш родителей в поколении внуков будет максимальным.
Дело за малым: природе надо придумать какой-то механизм, обеспечивающий это самое выгодное соотношение полов в потомстве. Таких механизмов, надо сказать, природа придумала немало. Наверное, один из самых изысканных и гибких – это когда организм матери сам определяет, сколько самцов и самок ему родить. Этого легко достичь у тех видов, где, к примеру, самцы рождаются из неоплодотворенных яиц, а самки – из оплодотворенных. Самке остается просто решить, оплодотворять ей яйца или нет. Некоторые пользуются этим приемом с большой фантазией: так, самка пальмового короеда, найдя для себя постоянное место жительства, для начала откладывает неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются самцы. Затем она спаривается с ними (да-да, со своими кровиночками!) и тогда уже производит из оплодотворенных яиц новых самок, хотя при этом опять оставляет некоторое количество яиц неоплодотворенными, чтобы у ее дочек тоже были кавалеры, а если повезет, то и чужих дочек удастся оприходовать.
Другой вариант – просто положиться на статистику. В роли рулетки здесь можно использовать явления природы – к примеру, температуру окружающей среды. У миссисипского аллигатора самцы появляются, если температура песка, в котором лежат яйца, превысит 33,5 оС. Ниже 32 градусов – рождаются одни девочки, промежуточная температура – появляются и те и другие. При этом обычно аллигаторы делают свои гнезда в прибрежном песке, так что одна половина гнезда обращена к воде, а вторая находится выше по склону. Таким образом, температура в пределах одной кладки как раз и меняется в требуемом диапазоне, чем достигается желаемое соотношение полов.
Но если нам нужно соблюсти точное соотношение 1: 1, здесь природа предусмотрела идеальный механизм, которым сама же охотно воспользовалась. Я имею в виду законы Менделя. У диплоидного организма ровно половина гамет несут отцовский аллель, а половина – материнский, и, если вы хотите ровнехонько поделить свое потомство пополам, вот вам и инструмент. Эволюция, кажется, возвращалась к этому трюку множество раз, и это именно то, что называется половыми хромосомами.
Половые хромосомы были открыты в 1905 году, и надо же было такому случиться, чтобы с этим открытием был связан один из самых неприглядных сексистских скандалов в истории биологии. Главная роль в сюжете принадлежит Нетти Стивенс (1861–1912). Ее история, ослепительно прекрасная и ужасно печальная, начиналась как американская мечта: дочь плотника из штата Вермонт получила степень в Стэнфорде и стала одной из немногих в те годы женщин-ученых. Нетти занялась преподаванием, а затем вернулась к исследованиям в колледже Брин-Мор, что в Пенсильвании, где как раз разворачивал свою деятельность Томас Хант Морган.
Морган – тот самый ученый, имя которого увековечено во второй половине слова «вейсманизм-морганизм». Об Августе Вейсмане мы говорили в начале нашего повествования, и именно он связал дарвиновские идеи естественного отбора с первыми, еще весьма туманными представлениями о генах. А Томас Морган перебросил следующий мостик – от таинственных генов, аллелей и прочей полумистической кухни, о которой расплывчато рассуждали тогдашние немногочисленные генетики, к реальным, видимым в микроскоп хромосомам.
Томас Морган пришел в Брин-Мор по приглашению тогдашнего декана факультета, профессора Эдмунда Бичера Уилсона (1856–1939). Уилсон был, как сейчас говорят, цитологом, то есть ему нравилось рассматривать клетки в микроскоп. Для этого клетки обычно окрашивают, и к тому времени уже три десятилетия было известно, что некоторые анилиновые красители особенно хорошо окрашивают в ядре клетки некие тельца, которые за это были прозваны хромосомами. К моменту прихода Нетти Стивенс в Брин-Мор Уилсон уже постепенно отходил от административной работы, сосредоточившись на науке, а тридцатипятилетний Морган вел дела факультета, с энтузиазмом продолжая заданную Уилсоном тематику исследований. Этими исследованиями занялась и Нетти. Она была на пять лет старше Моргана, но в начале ХХ столетия место женщины в мужском, и особенно научном, мире было достаточно жестко фиксировано, и субординация не ставилась под сомнение.
Для тех, кто никогда не погружался в научные будни, нет ничего скучнее факультетских интриг (а для тех, кто погружался, нет ничего отвратительнее). Но надо потерпеть, потому что сейчас речь идет об исторической правде. Сложно оценить вклад Нетти Стивенс в деятельность бринморского факультета: в лаборатории не всегда понятно, кто и что именно предложил первым. К примеру, Морган вошел в историю как ученый, который привел в генетику плодовую мушку по имени Drosophila melanogaster. Кстати, ее имя означает «черножелудочный любитель росы», хотя характерное потемнение на брюшке самцов мухи – это на самом деле вовсе не желудок. Так вот, более или менее достоверно известно, что на самом деле первую дрозофилу принесла в лабораторию Моргана именно Нетти Стивенс.
А еще Нетти Стивенс окрашивала клетки мучного хрущака, рассматривая отличие мужских клеток от женских. В то время Х-хромосома уже была отмечена исследователями за свою странность: она как будто бы не участвовала в мейозе. Ее первооткрыватель, немецкий зоолог и цитолог Герман Хенкинг (1858–1942), вообще не был уверен, хромосома ли это, и назвал ее «Х-элементом». А Стивенс обнаружила в мужских клетках предполагаемую пару этой странной хромосомы и назвала ее следующей по алфавиту буквой Y. И не просто назвала, а высказала гипотезу о том, как эти две хромосомы, на первый взгляд непохожие, образуют особую пару, способную определять пол организма.
Кстати, вопреки распространенному представлению, названия Х и Y не имеют никакого отношения к тому, как эти хромосомы выглядят в современных учебниках. В те годы исследователи видели в свои микроскопы лишь расплывчатые кляксочки. То, что Х-хромосома похожа на наших картинках на косой крестик, а Y – на букву V или Λ, просто совпадение.








