Текст книги "Я познаю мир. Живой мир"

Автор книги: А. Целлариус

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 13 страниц)

Теперь в царстве протист благополучно существуют многие группы, которые раньше относили, скажем, к грибам – но эти грибы были настолько на грибы непохожи, что было совершенно непонятно, куда их в этом царстве приткнуть – и которые прозябали на роли каких–то деклассированных элементов. Из царства растений ушли все организмы, которые называются водорослями. Среди них есть как одноклеточные, что вносило путаницу, так и многоклеточные, даже очень многоклеточные, но которые с большинством других растений не имели совершенно ничего общего не только по строению, но, главное, по биохимии и структуре нуклеиновых кислот. Объединяла их только эукариотность и способность к фотосинтезу. Кстати, в царстве растений в свое время пытались пригреть даже фотосинтезирующих прокариот – цианобактерий, которые в память о тех временах до сих пор носят в качестве второго имени имя синезелёных водорослей. С облегчением вздохнули и зоологи, которым теперь не надо втискивать в систему животного царства амеб и инфузорий, которые в эту систему никак не лезут просто потому, что не имеют к настоящим животным никакого отношения.

На этом, однако, проблемы не закончились. Предками протист, несомненно, были какие–то древние прокариоты. Но, судя по строению и биохимии разных групп протист, представляется очень вероятным, что эти группы произошли от весьма разных прокариот и, быть может, некоторые из них приобрели особенности эукариотной организации независимо друг от друга. А это значит, что царство протист вовсе не царство, а, так сказать, конфедерация. И быть может, грибы – вовсе не член триумвирата высших царств, а как раз входят в эту конфедерацию. Попытки разделить протист на несколько царств предпринимаются регулярно, но единой точки зрения, куда кого относить, пока не выработано. Проблема заключается ещё и в том, что часть протист ранее входила в епархию зоологов, у которых совсем иные подходы к классификации организмов, чем у ботаников, в ведении которых находилась остальная часть. Ныне протистологи выделяют в царстве протист от полутора до трех десятков отделов, в основном руководствуясь «ботаническими» критериями – особенностями деления клетки и её биохимией. Зоологи, по привычке обращая основное внимание на строение организма, обычно норовят всех подведомственных им неавтотрофных протист свалить в один отдел (тип). Получается у них это плохо, и мы следовать им не будем.

Дополнительные конструкции

Протисты – эукариоты, и у них есть все, что положено нормальной эукариотной клетке. Однако типовой проект часто дополняется различными конструкциями, которые позволяют одноклеточной протисте существовать в этом непростом мире. Прежде всего, большинство протист одето, помимо цитоплазматической мембраны, клеточной оболочкой. 1)та оболочка, как и клеточная оболочка прокариот, прежде всего защищает клетку от повреждений. Но её роль этим не ограничивается. Клеточная оболочка активно участвует н поглощении, транспорте и выделении веществ, то есть это не мертвая броня, как раковина у моллюсков, а вполне жизнедеятельный орган, подобный коже животных.

У некоторых протист, в основном фотоавтотрофных, эта «кожа» состоит из полисахаридов, её основой являются волокна из молекул целлюлозы или хитина, сплетенных в более или менее плотный каркас. Клеточная оболочка может для прочности пропитываться известью или кремнеземом, превращаясь в настоящий панцирь. У других, в основном гетеротрофных, под цитоплазматической мембраной лежит густое сплетение белковых молекул – пелликула.

«Кожа» – вещь хорошая, но фагоцитоз при её наличии, как вы сами понимаете, затруднителен. И у протист, которые обзавелись нлотной «кожей», но не захотели отказываться от питания крупными частицами (например, многие жгутиковые, инфузории), возник «рот» – постоянное отверстие в оболочке.

Рот одноклеточных называется цитостомом. Здесь. цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь клетки конусом. Называется этот конус глоткой, и именно на конце глотки и образуется пищеварительная вакуоль. Пища в глотку загоняется часто жгутиками или ресничками, а у некоторых протист в глотке есть даже «зубы» – палочки из микротрубочек. Этими «зубами» протиста разрывает клеточную оболочку бактерий, которыми питается.

Для очень многих протист характерна особая органелла – сократительная вакуоль. В отличие от вакуолей пищеварительных, сократительная вакуоль – постоянное образование. Это своего рода орган выделения, прежде всего выделения излишков воды.

image l:href="#image79.png"

Инфузория бурсария

Цитоплазма – это концентрированный водный раствор всяческих веществ. Соответственно, согласно законам осмоса, вода стремится проникнуть в клетку, и ей это удается. Чтобы не разбухнуть и не лопнуть, клетка и обзавелась сократительной вакуолью, в которую накачивается вода вкупе с отходами клеточного метаболизма. Время от времени вакуоль сокращается и выбрасывает свое содержимое наружу, подобно тому, как выбрасывает непереваренные остатки пищеварительная вакуоль.

Амебы и их родня

Амеба, известная каждому из школьного учебника зоологии, относится к отделу саркодовых, классу корненожек. Саркодовые – один из отделов протист, ранее безраздельно принадлежавших царству животных. Амебы – убежденные одноклеточные одиночки. Найти их можно практически повсюду, где есть вода и пригодные в пищу частицы. В общем, неважно какие. Бактерии, мелкие собратья протисты, частички мертвой органики – все идет в дело, корненожки не привередливы. Они живут в почве, на дне морей и озер, ползают по водным растениям, некоторые с комфортом устроились в кишечнике позвоночных. О внутреннем строении амеб рассказывать, наверное, не стоит – оно достаточно подробно описано в учебнике. В общем, это типичная эукариотическая гетеротрофная клетка, окруженная мембраной и не имеющая плотной клеточной стенки. Поскольку амеба существо, по сути, жидкое, то и передвигается она путем «перетекания». В направлении движения вытягивается отросток – псевдоподия. Содержимое клетки переливается в отросток, и амеба смещается вперед на длину псевдоподии. Псевдоподии используются и для захвата пищевых частиц. Размножение наблюдалось только бесполое – путем простого митотического деления. Ближайшие родственники амеб – раковинные амебы. Это жители пресных вод, которые отличаются от своих «голых» родственников главным образом наличием панциря. Этот панцирь, или раковина, имеет вид кувшинчика, из отверстия которого высовываются псевдоподии. Состоит раковина из хитина, часто в состав панциря включаются частицы песка.

image l:href="#image80.png"

Амёба

image l:href="#image81.png"

Раковинные амёбы

Ещё одна группа амебиных родственников, уже не столь простых, это фораминиферы – обитатели морей. Эти существа тоже пользуются раковиной, которая у разных видов имеет самую разную форму – кувшинчика, трубочки, конуса, «улитки» и множество других, для описания которых нет слов.

В простейшем случае раковина состоит из хитина или из хитина, инкрустированного зернами песка. Но у продвинутых фораминифер раковина пропитана углекислым кальцием, веществом, из которого состоят раковины моллюсков и кости позвоночных. Такая раковина прочнее и легче инкрустированной. Псевдоподии фораминиферы, высовывающиеся из устья раковины, тонкие и длинные, способные сокращаться и вытягиваться, как положено приличным псевдоподиям. Псевдоподии ветвятся, переплетаются и сливаются друг с другом, образуя вокруг фораминиферы сложную сеть. Основное назначение этой сети – улавливание добычи, главным образом одноклеточных водорослей и бактерий. Большинство видов фораминифер – жители дна, но есть среди них и виды, которые «парят» в толще воды.

image l:href="#image82.png"

Фораминиферы

Раковины фораминифер – довольно прочное образование. Когда фораминифера гибнет, пропитанная известью раковина опускается на морское дно. Накапливаясь на протяжении тысяч и миллионов лет и постепенно уплотняясь, фораминиферовый ил превращается в тонкозернистые известняки. В частности, писчий мел состоит почти целиком из спрессованных раковинок этих созданий, живших в морях более ста миллионов лет назад.

Вообще же фораминиферы очень древние существа, их раковинки находят в отложениях докембрия, имеющих возраст свыше полумиллиарда лет. Для каждого периода земной истории характерен свой набор видов фораминифер, и по форме раковин можно определить, к какому периоду относятся те или иные отложения.

Кроме корненожек, в отдел саркодовых входят ещё радиолярии и солнечники. Солнечники – немногочисленная, плохо изученная группа, обитающая как в пресных, так и в морских водах. Радиолярии – исключительно морские организмы, парящие в толще воды. Эти протисты обзавелись внутренним скелетом, конструкцией необыкновенно изящных и причудливых форм. Скелет может иметь вид вложенных друг в друга ажурных шаров, колокола, двойной короны, шлема, пирамиды и Бог знает чего ещё. Это сооружение обычно дополняется расходящимися радиально длинными иглами. Некоторые из этих игл образуют внутренний стержень тонких псевдоподий, некоторые просто торчат наружу из шарообразного тела радиолярии. Все это сооружение выполняет одновременно несколько функций. Прежде всего это арматура, позволяющая сохранять постоянную форму полужидкому, довольно крупному (часто несколько миллиметров в диаметре), одноклеточному телу радиолярии. Тонкие иглы, подобно пуху семян тополя, позволяют радиолярии парить в толще воды. Кроме того, иглы оказываются довольно эффективной защитой, во всяком случае от мелкой живности, сравнимой с радиолярией по размеру. Скелет состоит из окисла кремния, то есть, по сути, из вещества, аналогичного кварцу.

image l:href="#image83.png"

Солнечник:Л – участок поверхности клетки при сильном увеличении; /> – общий вид клетки; I – пищеварительные вакуоли; 2 – сократительные вакуоли; 3 – многочисленные ядра; 4 – лучи с псевдоподиями

image l:href="#image84.png"

Радиолярия:А – общий вид; Б – участок клетки при сильном увеличении; 1 – ядро; 2 – слой плотной цитоплазмы; 3 – пенистый слой цитоплазмы; 4 – псевдоподии

Но у некоторых оригиналов, относящихся к порядку акантарий, скелет формируется из сернокислого стронция.

Всякий сброд со жгутиками

Многие протисты обладают во взрослом состоянии жгутиками и способны активно передвигаться. Всех таких протист некогда объединяли в одну группу – жгутиковые, они же флагелляты, они же мастигофоры. Но постепенно, по мере того как становились известны подробности строения и метаболизма этих созданий, группа разваливалась на части. Оказалось, что многие жгутиковые вообще, по–видимому, не состоят друг с другом в близком

родстве. Похоже, что жгутики были приобретены ещё самыми первыми эукариотами, и, соответственно, эти жгутики имелись у предков всех групп современных протист. Часть из них, например амебы, эти жгутики утеряла полностью, другая часть сохранила жгутики только для жизни на определенной стадии цикла. Обычно жгутики сохраняются у гамет, которым требуется перемещаться в поисках пары. А некоторые протисты, самого разного происхождения, от жгутиков отказываться не стали. Вот этих–то разноплеменных созданий и свалили некогда в одну кучу, назвав жгутиковыми (флагеллятами, мастигофорами).

Из сбродной толпы жгутиковых мало–помалу отделялись самостоятельные отделы. Например, отдел хризофитов (золотистые водоросли) выделился из мастигофор. Довольно многие жгутиковые, как оказалось, являются членами древнего и почтенного отдела зеленых водорослей. А всё, что осталось, оказалось сваленным в один отдел зоомастигофор (то есть «животноподобных жгутиковых»).

Один из наиболее важных признаков протисты – это наличие или отсутствие у нее клеточной оболочки, а также из чего эта оболочка строится. Все протисты, которые «ушли» из отдела зоомастигофор, имели жесткую клеточную стенку из целлюлозы или подобных целлюлозе полисахаридов. Все они вдобавок оказались фотосинтетиками, хотя с разным типом митоза и разным составом хлорофилла. Л вот все, кто остался в отделе зоомастигофор, жесткой клеточной стенки не имеют. Вместо нее у них под цитоплазматической мембраной существует более или менее плотная сетка из переплетающихся белковых молекул – пелликула. Это, да ещё наличие жгутиков – вот и всё, что объединяет зоомастигофор. Близкое родство всех этих созданий не доказано, как не доказано и происхождение от разных предков. Среди зоомастигофор есть фотоавтотрофы (всем известная эвглена), есть свободные гетеротрофы, есть симбионты, помогающие пищеварению своего содержателя, есть злостные паразиты, вызывающие опасные заболевания. Последних, увы, весьма много. Изысканными жизненными циклами зоомастогофоры не блещут – размножаются простым делением, половой процесс для большинства видов неизвестен.

Эвглена, которую в школьных учебниках до сих пор пытаются отнести то к животным, то к растениям, на самом деле ни то и ни другое. Она относится к классу эвгленоидных из отдела зоомастигофор. Эвгленоидные – группа протист, почти исключительно пресноводных, в которую входит около 800 видов и которая от всех прочих зоомастигофор отличается по большому счету только одним – наличием хлоропластов. Наличие хлоропласт тов и состав хлорофилла, такой же как у зеленых водорослей и растений, сбивает с толку. Но, по–видимому, эвглены приобрели свои хлоропласты независимо от зеленых водорослей, просто они заглатывали тех же бактерий, что и предки этих водорослей.

Точнее, не тех же, а похожих.

image l:href="#image85.png"

Эвглена

Запасы топлива у эвглен откладываются не в виде крахмала, как у зеленых водорослей и растений, а в виде полисахарида парамилона. Никто другой, кроме эвглен, этого вещества не синтезирует. Митоз у эвглен идет таким образом, что ядерная оболочка не разрушается. Центриоли, веретено и все прочие прибамбасы формируются внутри ядра, затем ядро делится вместе со всей остальной клеткой. Этот вариант митоза абсолютно чужд растениям и животным, но довольно обычен в самых разных группах протист.

Заглатывать бактерий эвглены продолжают и сейчас. Многие виды способны прекрасно существовать в полной темноте только за счет гетеротрофного питания. Мало того, есть виды, живущие в отложениях ила, у которых хлоропластов не бывает вообще. Забавней всего, что, когда пищи много, некоторые эвглены начинают делиться быстрее, чем хлоропласты. Появляются лишенные хлоропластов особи, которые могут благополучно существовать и размножаться. Пока еда не кончится. У зеленых эвглен в основании жгутика есть особое фоточувствительное вздутие, экранированное с одной стороны специальным тельцем – стигмой. Стигма содержит оранжевый пигмент, в результате эвглена способна различать, с какой стороны на нее падает свет. С помощью этого «глаза» эвглена ориентируется и может выбирать места с подходящей освещенностью. У бесцветных эвглен, лишенных хлоропластов, стигмы нет. И это понятно: зачем она им нужна, если они не занимаются фотосинтезом и в темноте им не хуже, чем на свету.

Среди пяти–шести отрядов (или классов?) чисто гетеротрофных зоомастигофор большинство видов, к сожалению, паразиты, причем иногда весьма опасные. Лейшмании, трипаносомы, трихомонады, лямблии – все это жгутиковые, которые вызывают массу неприятнейших заболеваний, в том числе смертельных, вроде сонной болезни или лихорадки калаазар. Правда, не все гетеротрофные зоомастигофоры столь зловредны. Есть среди них честные симбионты, например многожгутиковые гипермастигины. Это обитатели кишечника тараканов и термитов, для которых они переваривают целлюлозу. Поскольку термиты (и многие тараканы) питаются сухой травой, листьями, древесиной и тому подобной постной пищей, в которой кроме целлюлозы почти ничего и не осталось, то без своих симбионтов они бы просто погибли с голоду, так как собственных ферментов, разлагающих целлюлозу, они не имеют. Есть среди гетеротрофных зоомастигофор и свободные охотники. Например, жгутиковые из рода Бодо – ближайшие родственники трипаносом.

Это жители в основном пресных луж, в которых они питаются одноклеточными водорослями и бактериями. Чем грязнее лужа, тем лучше чувствует себя бодо.

image l:href="#image86.png"

Трипаносома

Рай земной, с его точки зрения, это лужи навозной жижи около коровников и выгребные ямы. Здесь эти жгутиконосцы прямо кишмя кишат.

Профессиональные паразиты

Ещё две группы протист, ранее относившихся к царству животных, – споровики и книдоспоридии – ведут исключительно паразитический образ жизни. Мы расскажем здесь только о некоторых споровиках. К споровикам относятся завоевавшие мрачную славу возбудители малярии и менее известные широкой публике грегарины, саркоспоридии и кокцидии. Грегарины – паразиты кишечника беспозвоночных. С позвоночными они дела иметь не желают, вреда человечеству не приносят и потому эти странные существа известны только узкому кругу зоологов. Нормальный человек, встретив грегарину (а некоторые из них достигают полутора сантиметров в длину), никогда не подумает, что перед ним одноклеточное. Больше всего грегарины напоминают червей – и тело у многих длинное, да ещё вдобавок и членистое, и ползать они умеют, извиваясь, и передний отдел вооружен крючочками, которыми грегарина цепляется за стенки кишечника. Тем не менее грегарина – вполне добропорядочная одноклеточная протиста. Крючки и нити, которыми она прикрепляется к стенкам кишечника, образованы внешним уплотненным слоем эктоплазмы. Этот слой – кутикула – одевает и все тело грегарины. Передняя часть тела (язык не поворачивается назвать его клеткой) несет органы прикрепления, называется эпимеритом и отделена перетяжкой от всей остальной грегарины. Несколько назад имеется ещё одна перетяжка, отделяющая второй членик – протомерит. Задний, самый большой членик, называется дейтомеритом и несет нормальное эукариотическое ядро. В студенистой эктоплазме, лежащей под кутикулой, у многих грегарин расположены кольцевые и продольные волокна, за счет сокращения которых грегарина и ползает. Но некоторые из них передвигаются не за счет изгибов тела, а реактивным способом, выделяя слизь на заднем конце тела. Дыхание у грегарин анаэробное, извлечение энергии ограничивается в основном гликолизом. Процесс этот, как вы помните, малоэффективный, и пищи грегаринам требуется много.

image l:href="#image87.png"

Грегарина

Надо сказать, что грегарины, в общем, самые безвредные из споровиков. Почти все остальные члены этого племени – внутриклеточные паразиты, доставляющие своим хозяевам массу неприятностей. Большинство из них, как и положено профессиональным паразитам, обладает сложными жизненными циклами, со сменой полового и бесполого размножения и со сменой хозяев. Вполне типичным для этой группы циклом обладает малярийный пренеприятнейшей болезни. Одни формы протекают чуть полегче, другие тяжелее, но, в общем, хрен редьки не слаще. В жизненном цикле плазмодия чередуются стадии полового и бесполого размножения, половое размножение протекает исключительно в комаре, а вот бесполое – в человеке. Все неприятности начинаются с того, что в вашу кровь при укусе комара с комариной слюной проникают мелкие червеобразные спорозоиты. Рано или поздно, но с током крови спорозоиты обязательно попадут в печень, где и внедрятся в печеночные клетки. Здесь спорозоит растет, матереет и превращается в шизонта – крупную амёбоподобную клетку. Ядра шизонта делятся, обособляются, и из шизонта разом получается пара десятков одноядерных клеток – мерозоитов. Процесс этот называется шизогонией. Мерозоиты разрушают клетку, точнее, то, что от нее осталось, и выходят наружу. Часть из них снова проникает в клетки печени, а часть – в эритроциты, где питается гемоглобином. Затем снова шизогония и новое поколение мерозоитов выходит на поиски пищи, разрушая клетки, в которых они сформировались. Циклы следуют один за другим, и через некоторое время часть мерозоитов, проникающих в эритроциты, превращается не в шизонтов, а в гамонтов. Это клетки, из которых в дальнейшем образуются гаметы. Образование гамет происходит только плазмодий. Вообще–то видов малярийных плазмодиев несколько, и, соответственно, существует несколько форм этой в кишечнике комара, который насосался крови больного малярией. Гаметы сливаются, и образовавшаяся подвижная зигота внедряется в стенку комариного кишечника. Здесь она инцистируется, превращаясь в ооцисту. Каждая ооциста дает несколько тысяч спорозоитов, которые проникают в слюнные железы комара. Здесь спорозоит ждет случая, чтобы проникнуть в кровь человека. Кстати, есть данные, что комару, зараженному малярией, тоже приходится не сладко и продолжительность жизни комаров–маляриков значительно меньше, чем их здоровых собратий. Но утешение это слабое.

image l:href="#image88.png"

Цикл малярийного плазмодия: 1 – комар всасывает плазмодии с кровью больного человека;2 – размножение плазмодиев на наружной стенке кишечника; 3 – клетки плазмодия в слюнных железах комара; 4 – плазмодии попадают в кровь человека; 5 – размножение плазмодиев в клетках печени; 6 – размножение плазмодиевв эритроцитах; 7 – слияние гамет

image l:href="#image89.png"

Малярийный комар

Малярия – одна из самых страшных болезней, в тропических районах она до сих пор уносит около миллиона жизней ежегодно. Ещё совсем недавно это число измерялось десятками миллионов – малярия губила больше людей, чем самые жестокие войны. Вы никогда не задумывались, почему в России ещё сто пятьдесят лет назад неугодных людей правительство ссылало на Кавказ? Ведь курортные же места. Конечно, тогда на Кавказе, как и сейчас, шла война. Но дело было не только в войне. В народных песнях в те времена Кавказ назывался «погибельным». Во многих местах гарнизоны сменялись чуть ли не ежегодно, войска вымирали от малярии.

Верх совершенства

Инфузории устроены сложнее всех других одноклеточных организмов. По–видимому, это максимальная сложность организации, доступная клетке. Рассказывать о строении инфузорий, пожалуй, не имеет особого смысла. Во–первых, оно довольно подробно описано в любом школьном учебнике. А во–вторых, несмотря на сложность и изощренность строения, никаких принципиально новых органелл в клетках инфузорий нет и, в общем, это вполне обычные эукариотические клетки. И даже наличие нескольких ядер в клетке инфузории не составляет чего–то особо уникального – по нескольку ядер и часто с различными функциями имеют и некоторые другие протисты, причем в одном отделе, скажем, корненожек или зоомасигофор, могут быть как одноядерные, так и многоядерные виды. А вот обмен генетической информацией у инфузорий довольно необычен, и о нем стоит сказать несколько слов.

image l:href="#image90.png"

Разнообразие инфузорий: 1 – инфузория–туфелька: 2 – инфузории, живущие в песке на морском побережье; 3 – хищная инфузория дидиний, поедающая туфельку; 4 – сидячая инфузория трубач; 5 – сидячие инфузории сувойки

Инфузории имеют два ядра, а некоторые и больше. Одно ядро крупное, называется макронуклеусом, другое поменьше – микронуклеусом. Макронуклеус почти всегда один, микронуклесов может быть несколько. Но, в общем, базовая конструкция инфузории двуядерная. Микронуклеус содержит диплоидный набор хромосом и особого участия в рутинной жизни инфузориевого организма не принимает. Макронуклеус буквально набит длинными и короткими обрывками хромосом, это своего рода «мешок с генами». Общее количество ДНК в макронуклеусе намного больше, чем в микронуклеусе, но в нем содержатся не все гены, которые есть в микронуклеусе, и эти гены хранятся в беспорядке. Впрочем, беспорядок не мешает макронуклеусу активно участвовать во внутриклеточных делах. Именно гены макронуклеуса определяют процессы синтеза в клетке и, соответственно, структуру этой клетки и её изменения.

Инфузория не просто сложно устроена, она ещё и ведет себя довольно сложно. Когда инфузория–туфелька плывет, согласованно гребя покрывающими её тело ресничками, или брюхоресничная инфузория шустро бегает по дну, перебирая «ножками» – пучками длинных ресничек (они называются цирры), то движения её отнюдь не бесцельны. Расположенные в мембране хеморецепторы позволяют «чуять» врага или добычу на довольно приличном, по меркам одноклеточных, расстоянии. В зависимости от получаемых сигналов инфузория останавливается (реснички перестают грести), поворачивается (реснички с разных сторон тела начинают грести в разном направлении), может двигаться задом наперед (реснички начинают грести в обратную сторону). Когда добыча настигнута, ряды ресничек, окружающих цитостом, загоняют её в глотку. Все эти сложные действия определяются в значительной степени быстрыми изменениями биохимических процессов. А всякое изменение биохимических процессов – это изменение набора ферментов. А ферменты синтезируются по программам, содержащимся в генах. А гены в данном случае содержатся в макронуклеусе. Так что макронуклеус играет в некотором роде роль «мозга» – органа управления текущими реакциями организма инфузории. И вероятно, чтобы обеспечить быстрое реагирование, он и набит огромным количеством копий наиболее «ходовых» программ. Но вернемся к размножению инфузорий.

При бесполом размножении, когда инфузория делится надвое, микронуклеус делится путем митоза, а вот макронуклеус делится просто пополам. Перед делением фрагменты хромосом могут реплицироваться, но механизма правильного распределения копий по дочерним ядрам нет. Сколько каких фрагментов (и, соответственно, генов) окажется в каждом дочернем ядре – вопрос случая. Поскольку фрагментов хромосом в макронуклеусе огромное количество и гены многократно дублируются, то такое разделение на самочувствии инфузории и её поведении поначалу никак не сказывается. Но рано или поздно, когда позади уже несколько сотен, а то и тысяч делений, обязательно начинает ощущаться некоторый недостаток одних программ и избыток других.

У инфузории есть два выхода из положения. Один из них – конъюгация, соединяющая приятное с полезным. Инфузория одновременно обновляет содержимое макронуклеуса и рекомбинирует программы, хранящиеся в макронуклеусе.

Процесс конъюгации требует участия двух партнеров, причем на роль партнера годится не любая встреченная инфузория своего вида, а особь с определенным типом генома – определённого «пола». Таких «полов» у инфузорий может быть восемь. Две такие инфузории прикрепляются друг к другу обычно той стороной, на которой находится цитостом, то есть «брюхом». Пелликула здесь растворяется, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. Одновременно начинает разрушаться макронуклеус, а диплоидный микронуклеус делится путем мейоза, давая четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно делится митотически. Теперь в каждом конъюганте по два гаплоидных ядра – пронуклеуса. Один из пронуклеусов каждой особи остается на месте, а другой мигрирует в клетку партнера, где сливается с хозяйским пронуклеусом. Образуется диплоидное ядро, из которого снова образуются макронуклеус и микронуклеус.

Второй способ обновления ядерного аппарата называется автогамией и применяется тогда, когда найти партнера по той или иной причине не удается. При автогамии также происходит распад макронуклеуса и образуются пронуклеусы, которые сливаются друг с другом, а далее всё идет так, как должно идти после конъюгации.

image l:href="#image91.png"

Схема конъюгации инфузории: 1 – макронуклеус; 2 – микронуклеус

Рыбья пища

Хризофиты – отдел одноклеточных протист, носящих название водорослей. Это преимущественно фотосинтетики, обладающие хлоропластами коричневого или золотистого цвета. Этот цвет им придает особый золотистый пигиент, маскирующий зеленый цвет хлорофилла, которого у хризофитов тоже хватает. Две самые крупные группы хризофитов – это золотистые и диатомовые водоросли. Хлоропласты золотистых водорослей похожи на хлоропласты их многоклеточных товарищей по царству протист – водорослей бурых. Очень может быть, что эти две группы связаны тесным родством. Среди золотистых водорослей есть виды, лишенные жесткой клеточной стенки и напоминающие амеб. Собственно, от последних, на первый взгляд, они отличаются только наличием в цитоплазме хлоропластов. Большинство, однако, обладает жгутиками и до недавнего времени относилось к сбродному отделу мастигофор. Очень многие золотистые водоросли имеют панцирь или скелет из кремнезема. Способность к фотосинтезу отнюдь не всегда гарантирует мирный характер золотистых. Многие активно хищничают, заглатывая бактерий и своих более мелких собратьев. Размножение у большинства видов бесполое, путем деления. Золотистые водоросли многочисленны как в пресных, так и в соленых водах от полярных широт до тропиков. Они составляют существенную часть фитопланктона и, таким образом, входят в число кормильцев многих водных животных.

image l:href="#image92.png"

Золотистые водоросли

Диатомовые водоросли в жизни рыб играют ещё большую роль. Эти одноклеточные создания – основная пища мальков очень многих видов рыб, как морских, так и пресноводных. Диатомеи в огромном количестве населяют моря, пруды, озера, болота и просто лужи и канавы. Жгутики у диатомей отсутствуют, но зато почти все они обладают необыкновенно изящным кремниевым панцирем. Панцири состоят из двух створок, входящих одна в другую, конструкция напоминает коробочку. Эти ажурные коробочки бывают четырехугольными, круглыми, овальными, треугольными, в форме звездочек. Отверстия и узелки панциря образуют сложный и тонкий орнамент. Кроме того, панцирь слегка опалесцирует, и при хорошем увеличении панцири диатомей – это зрелище, от которого трудно оторваться. Некоторые диатомовые, как и золотистые водоросли, способны к гетеротрофному питанию, а несколько видов вообще лишены хлорофилла и существуют за счет готовой органики. Размножаются диатомовые преимущественно бесполым путем. «Коробочка» делится таким образом, что одна дочерняя клетка получает «крышку», а другая «донышко». Недостающая створка надстраивается всегда таким образом, что она входит в створку родительскую, то есть образует «донышко». Понятно, что с каждым поколением часть диатомей становится всё мельче и мельче. У некоторых панцирь может увеличиваться в ходе роста клетки, но у других он для этого слишком жесток. И когда через несколько десятков бесполых поколений размер диатомеи уменьшается приблизительно на две трети сравнительно с нормальным, водоросль приступает к размножению половому. Внутри «коробочки» в результате деления образуется или четыре мелкие гаплоидные клетки со жгутиком – спермии, или три клетки рассасываются, и остается одна крупная – яйцеклетка. Яйцеклетка растет, так что перестает помещаться в панцире, и его створки раздвигаются. В образовавшуюся щель и проникает один из спермиев, покинувших родной панцирь. Ядра сливаются, и образовавшаяся диплоидная зигота продолжает расти до тех пор, пока не достигнет максимального для данного вида диатомовых размера. При этом она покрывается тонкой кремниевой оболочкой, и в этом виде принимает имя аукоспоры. Старые маленькие створки сидят на противоположных полюсах аукоспоры как шапочки. Затем внутри аукоспоры образуется две здоровенные створки, зигота делится, и каждый отпрыск получает по створке. Нарастив недостающую, отпрыски превращаются в крупных, представительных диатомей, которым снова предстоит измельчать после ряда бесполых поколений.