Текст книги "Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных"

Автор книги: Жанна Резникова

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 4 страниц)

Ж. И. Резникова
Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных

«Социальное обучение» (social learning) – собирательный термин, который в последние два десятилетия интенсивно используется в этологии по отношению к способностям животных приобретать опыт, так или иначе связанный с взаимодействием с другими особями. Социальное обучение включает разные формы поведения, от сравнительно простых, таких как «социальное облегчение» (склонность к выполнению определенных действий лишь в присутствии конспецификов) до столь сложных как «инструктирование», нередко лежащее в основе формирования «культурных традиций» в группировках животных. Важная роль этих форм поведения в системе адаптаций давно осознавалась зоопсихологами, экологами и эволюционистами[1]1
  Вагнер, 1913; Северцов, 1922; Наумов 1948, 1973; Мантейфель 1970; Фабри, 1976; Krebs, Davies, 1978


[Закрыть]. В последние годы в данной области накоплен большой массив новых экспериментальных данных, и в то же время проявились методологические и терминологические противоречия.

Автору пришлось столкнуться с ними, принимая участие в подготовке и проведении симпозиума «Social learning» в рамках 27-й Этологической конференции[2]2
  Reznikova, 2001


[Закрыть].

Цель данного обзора – анализ и обсуждение разных форм и уровней сложности социального обучения. В конкретные задачи входит соотнесение между собой современных англоязычных и русскоязычных терминов, а также выявление универсальных экспериментальных подходов, дающих возможность сопоставить проявления социального обучения у разных видов.

Известный канадский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон еще в конце 19-го века отмечал, что у животных есть три источника знания: то, что они унаследовали от предков, то, чему научились сами, и то, что усвоили от своих сородичей. Эта естественная формулировка используется до сих пор. Целый ряд жизненно важных сведений, таких, как состав пищи и пути ее добывания, устройство жилищ и убежищ, облик полового партнера, способы взаимодействия с животными других видов, которые могут играть различные функциональные роли (враги, конкуренты, хищники, жертвы, симбионты) – все это в той или иной мере может быть усвоено животным от других особей своего вида. В то же время практически каждая из перечисленных жизненных задач может быть решена и за счет развертывания наследственно обусловленных программ. Обучение у других особей может сделать поведение более гибким и приспособленным к конкретным условиям. Однако если мы хотим выяснить, какое место эта составляющая занимает в поведенческом репертуаре исследуемого вида, это не может быть достигнуто умозрительно и всегда потребует специальных, чаще всего экспериментальных, исследований.

Новые знания о высших психических функциях животных – особенно в последние два десятилетия – породили и новую волну интереса к такому явлению как социальное обучение и тенденцию объяснять наблюдаемые явления с привлечением когнитивных процессов. Действительно, даже реакция на специфические позы других животных – не такая простая форма активности как может показаться на первый взгляд: необходимо в прямом смысле слова сопоставить свою точку зрения с чужой, основываясь на понимании того, что кому видно из какого положения тела. Значительно более сложным процессом является транспонирование поведенческих последовательностей. Изучение социального обучения находится в сфере интересов не только этологии, но и других областей естественных наук. С точки зрения эволюционной экологии, речь идет об адаптивных возможностях популяций в меняющейся среде. Для познания эволюционных истоков психики человека важно знать природу исходного материала, из которого формируется культурное поведение. Изучение имитационного поведения актуально и для робототехники, в связи с созданием роботов, которые могут имитировать действия себе подобных. Следует отметить, что в сфере внимания зарубежных этологов находятся главным образом когнитивные аспекты социального обучения, тогда как работы российских исследователей посвящены в основном популяционным аспектам этих форм поведения[3]3
  Шилов, 1977; Панов, 1983; Захаров 1991; Иваницкий, 1997; Смирин, Шилова, 1989; Осипова, Сербенюк, 1998; Рожнов, 1998; Щипанов, 2000; Баскин, Скогланд, 2001


[Закрыть]. Синтез этих направлений – задача новых поколений экологов, этологов и эволюционистов.

Терминология и краткое описание разных форм социального обучения

«Social learning» – сравнительно молодой термин, давший название целому направлению этологии и объединяющий ситуации, когда поведение, или само присутствие, или продукты поведения одного организма оказывают воздействие на обучение другого[4]4
  Heyes, 1994


[Закрыть]. Этот термин вытесняет употреблявшиеся ранее «имитационное обучение» (imitation learning), «обучение по наблюдению» (observational learning) и некоторые другие. Парные термины «социальное и индивидуальное обучение» также вошли в научный обиход. Первый употребляется тогда, когда речи идет об обучении одного организма при посредстве другого, второй – в ситуациях, когда приобретение опыта носит сугубо индивидуальный характер, вне влияния других животных. Многие этологи рассматривают в качестве составляющих социального обучения также и такие формы поведения животных как проявление социального влияния (английский термин contagion можно перевести также как «заразительное поведение») и социального облегчения – social facilitation, social release[5]5
  Zajonc, 1965; Гольцман, 1983


[Закрыть]. В последнем случае речь идет о том, что в присутствии сородичей животные проявляют различные реакции (пищевые, оборонительные, поисковые) с большей вероятностью (легкостью), чем в одиночку. Под социальным влиянием имеются в виду более или менее согласованные моторные реакции как в сообществах, так и в случайных группировках животных. Примером могут служить коллективные тревожные реакции в стаях рыб, птиц, копытных животных, «заразительное» бегство, а также «моббинг» («отпугивание толпой») – совместные агрессивные выпады потенциальных жертв в сторону хищника, приводящие, как правило, к его бегству.

Одной из несложных форм социального обучения является расширение стимулирования (stimulus enhancement): присутствие одного индивидуума привлекает внимание другого к какому-либо объекту или к части этого объекта и тем самым облегчает освоение данного объекта. Различают генерализованное расширение стимулирования (внимание привлечено к объекту в целом) и локализованное – внимание направлено на функциональную часть объекта. Зеркальным явлением можно считать облегчение ответа (stimulus facilitation): наблюдения за действиями сородича приводят к более вероятному и сходным образом выраженному ответу на тот же действующий стимул[6]6
  Spence, 1937; Thorpe, 1956


[Закрыть]. Более сложным является соревновательное обучение (emulation). Для краткости мы будем употреблять кальку с английского: эмуляция. Этот термин введен Томазелло[7]7
  Tomasello, 1990


[Закрыть] для обозначения ситуации, когда наблюдения за действиями сородича побуждают наблюдателя также действовать в этом направлении, но при этом цель может достигаться разными способами. В экспериментах Томазелло шимпанзе были обучены подгребать с помощью лопаточки кусочки лакомства и отправлять их в корзинку через отверстия в контейнере. Наблюдая за их действиями, нетренированные шимпанзе также достигали успеха, тогда как самостоятельно ни разу не смогли решить задачу. Если бы шимпанзе в точности копировали действия демонстраторов, им легче было бы достичь успеха, но в реальной ситуации они достигали цели различными, чаще всего окольными путями. Наблюдения за обученными конспецификами помогли обезьянам постичь возможности инструмента, который им дали для использования. Феномен эмуляции в последние годы привлекается к объяснению многих ситуаций социального обучения, которые наблюдались ранее, но не были должным образом «расшифрованы».

Наиболее сложной формой социального обучения является имитация[8]8
  поведение «делай как я» – Thorndike, 1911


[Закрыть]. Этологи называют имитацией точное повторение действий демонстратора на основе подражательного научения. В простых случаях повторяется одно действие, в более сложных – последовательность действий[9]9
  Caldwell, Whitten, 2002


[Закрыть]. Сложные случаи соответствуют понятию «истинное подражание»[10]10
  Thorpe,1956


[Закрыть].

Нередко встречаются феноменологические описания ситуаций, когда животное – зритель способно оценить действие актера – демонстратора и применить его на своем опыте. В русскоязычной литературе говорят о целевом подражании или дистанционном обучении[11]11
  Фабри, 1965; Гольцман, 1983; Мешкова, Федорович, 1996


[Закрыть], в англоязычной – о подражательном или имитационном научении. Анализ конкретных ситуаций с позиций современной терминологии показывает, что речь чаще всего идет о проявлениях эмуляции.

Во всех ситуациях, связанных с социальным обучением, животных, которые вольно или невольно являются для других информаторами, называют «демонстраторами», «моделями», «актерами», «операторами», а тех, кто воспринимает информацию, – «наблюдателями», «зрителями», «реципиентами».

«Изобретенные», ранее не применявшиеся в популяции формы поведения, называют инновациями. Если инновации распространяются в популяции и удерживаются в ней длительное время, передаваясь из поколения в поколение в виде освоенных навыков, есть основания говорить о культурных традициях. Передачу информации от одного поколения к другому негенетическим путем называют культурной преемственностью[12]12
  Hind, Fisher, 1951


[Закрыть], сигнальной наследственностью[13]13
  Лобашев,1961


[Закрыть] или социальной передачей информации[14]14
  Galef,1992


[Закрыть]. Самой сложной формой сигнальной наследственности является активное инструктирование (teaching, tutoring), характерное для видов, высоко развитых в психическом и социальном плане. Эта форма поведения определяется следующим образом: «индивидуум – инструктор А предположительно обучает другого индивидуума В, если А изменяет свое поведение только в присутствии В, затрачивая на это дополнительную энергию или, по крайней мере, не получая никакой выгоды. Поведение А, таким образом, воздействует на поведение B, поощряя, побуждая или наказывая его, демонстрируя примеры и изменяя его жизненный опыт, знания и умения. В результате В овладевает определенными знаниями и (или) умениями в более раннем возрасте или более эффективно, чем в том случае, если бы его не обучали[15]15
  Caro, Hauser, 1992


[Закрыть]. Активное инструктирование не является обязательным условием для распространения культурных традиций в популяциях. «Наивные» наблюдатели могут воспринимать и воспроизводить приводящие к успеху поведенческие модели самостоятельно, без специального обучения со стороны невольных демонстраторов, а те, в свою очередь, могут воспроизводить собственные инновации независимо от того, наблюдают за ними или нет.

Феноменология дистанционного обучения

В ряде экспериментов и наблюдений были получены результаты, касающиеся способностей животных усваивать новые формы поведения, наблюдая за сородичами. Например, крысы должны были научиться нажимать на педаль, а затем бежать в другой отсек за пищевым подкреплением. В первой серии опытов зрители видели актеров, не имея возможности сразу повторить их действия. Во второй серии зрители могли бегать параллельно актерам, хотя их камера была без педали и они не получали подкрепления. Оказалось, что зрители, имеющие возможность хотя бы частично повторять действия актера, обучаются лучше, чем не имеющие такой возможности[16]16
  Oldfild-Box,1970


[Закрыть]. В другой серии экспериментов капюшонные крысы и золотистые хомяки должны были опускать с помощью вращения барабана коробочку с пищевым подкреплением. Зрители наблюдали действия актеров, находясь за прозрачной перегородкой. Оказалось, что крысы, в отличие от хомяков, внимательно наблюдали за действием актеров и обучались в 1,5 раза быстрее. Их действия носили «правильный» характер с первого же предъявления барабана: они не грызли его, не ощупывали вибриссами, не обнюхивали, а сразу начинали вращать передними лапами[17]17
  Фабри, Филиппова,1982


[Закрыть]. Мышата, находящиеся вместе со взрослым зверьком-актером, умеющим открывать при помощи вращения дверцу, ведущую к кормушке, обучались гораздо быстрее мышат из контрольной группы, а также тех, кто находился со взрослым зверьком, но не умеющим решать задачу[18]18
  Valsecehi et al., 1989


[Закрыть]. Было также установлено, что мыши-зрители в два с лишним раза быстрее обучаются доставать корм путем открывания крышки определенного цвета (черного или белого), если они наблюдают за действиями демонстраторов. Скорость обучения возрастает, если зритель не только видит решение задачи, но и имеет возможность подбирать кусочки корма[19]19
  Мешкова, Федорович, 1996


[Закрыть]. Серые крысы обучались выкапывать кусочки пищи, наблюдая за тем, как это делают их сородичи[20]20
  Laland, Plotkin, 1990


[Закрыть]. Многолетние опыты с этим видом позволяют полагать, что крысы способны на основе визуальных наблюдений за конспецификами транспонировать их действия по отношению к себе и повторить после отсрочки[21]21
  Heyes, 1994


[Закрыть]. Молодые золотистые хомячки путем подражания выучивались доставать пищу, подвешенную на конце раскачивающейся цепочки, используя передние лапы и зубы[22]22
  Previde, Poli, 1996


[Закрыть]. В опытах В.Я. Кряжева (1940) освоение навыка добывания пищи с помощью крючка происходило у низших обезьян за 30-40 проб, если они обучались «с нуля», и за 2-3 пробы, если они наблюдали за действиями актеров. Было отмечено, что у макак-резусов обучение происходит успешнее, если они наблюдают не только за успехами, но и за ошибками обезьян-актеров при обучении[23]23
  Darby, Riopell, 1959


[Закрыть]. Л.А. Фирсов (1972) провел множество опытов с шимпанзе, которые справлялись со сложными задачами открывания запоров и доставания пищи, наблюдая за действиями сородичей.

Примеры усвоения сложных моделей поведения путем наблюдений за действиями особей не своего, а других видов, немногочисленны. Так, А.Н. Промптов (1940) замечал, что молодые канарейки, не умеющие добывать семена из китайской капусты, научились этому у щеглов; синицы подражают чечеткам в расклевывании березовых сережек и выигрывают при этом, так как способ, применяемый чечетками, более экономичен; некоторые члены многовидовых зимних стай птиц подражают дятлам в их манере обращения с трещинами в стволах и сучьях.

Автором было обнаружено межвидовое дистанционное обучение у муравьев, ранее неизвестное для насекомых[24]24
  Резникова, 1 975 1983, Reznikova,1982, 2001


[Закрыть]. В один из секторов несложной экспериментальной установки, названной «сектороидом», помещали кусочки приманки, и затем сравнивали скорость обучения при отыскивании пищи у фуражиров прыткого степного муравья, которые выступали в роли актеров, и у особей лугового муравья (зрителей). Эксперименты проводились в естественных условиях на кормовом участке лугового муравья. Оказалось, что фуражиры прыткого степного муравья уже через 10 мин. после начала наблюдений находили приманку и быстро ее растаскивали. Напротив, особи лугового муравья до двух часов блуждали по секторам и лишь случайно натыкались на пищу. В дальнейшем их поиски упорядочивались, но число ошибок оставалось значительным. Если же они имели возможность контакта с «видом-разведчиком», то вначале вообще не трогали приманку, позволяя ее растаскивать фуражирам прыткого степного муравья и наблюдая за действиями особей вида-разведчика. Затем они отгоняли их и начинали растаскивать приманку сами. Так было показано, что муравьи способны перенимать рациональный путь к пище путем межвидового дистанционного обучения.

Экологические аспекты социального обучения

Социальное обучение играет заметную роль в таких важных аспектах естественной жизни животных как выбор диеты, избегание хищников, выбор полового партнера.

При выборе пищи действуют такие составляющие поведения как врожденное узнавание объектов видотипического поведения, критический (чувствительный) период, ассоциативное обучение и, наконец, подражание взрослым особям. Последняя компонента нередко весьма причудливо сочетается с другими составляющими поведения. Например, для вышедшего из яйца цыпленка узнавание пищи и последующее развитие пищевого поведения основано на действии критического периода, ассоциативного обучения с длительной отсрочкой и подкреплении реакций клевания[25]25
  Sherwin et al., 2002


[Закрыть]. В дальнейшем включаются и механизмы подражания, в которых основную роль играют визуальные стимулы. Так, однодневные цыплята, которым демонстрировали «поведение» нарисованных стрелок, совершающих клевательные движения по направлению к цветным кнопкам, в дальнейшем предпочитали пищу, окрашенную в тот же цвет, что и кнопки, «съедобные» для стрелок[26]26
  Suboski, Bartashunas, 1984


[Закрыть]. Дрозды, которым демонстрировали сородичей, клюющих пищу определенного цвета, выбирали в дальнейшем пищевые единицы, окрашенные в тот же цвет[27]27
  Mason, 1988


[Закрыть]. Для млекопитающих значительную роль в выборе будущей диеты играет запах материнского молока и материнских экскрементов. Особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и формируют вкусовые предпочтения. Кроме того, подрастающие детеныши обычно каждый вид твердой пищи пробуют в присутствии взрослых и едят то же, что и они[28]28
  Galef, Giraldeau, 2001


[Закрыть].

Взаимодействие социального и индивидуального опыта детально проанализировано на примере развития пищевых предпочтений у крыс. У них резко выражена неофобия и в то же время они предрасположены к чрезвычайно быстрому образованию ассоциаций, связанных с вкусом пищи. Им хватает одного сочетания стимулов для того, чтобы всю оставшуюся жизнь избегать приманок с характерным вкусом[29]29
  Rozin, Kalat, 1971; Котенкова и др., 1989


[Закрыть]. Неофобия позволяет крысам избежать многих опасностей, но она же мешает им оперативно осваивать новые источники пищи. Здесь на помощь приходит социальное обучение и способность к формированию отсроченных реакций на вкус и запах новой пищи. Это показано в серии экспериментов Галефа[30]30
  Galef, 1988


[Закрыть], в которых участвовали крысы-демонстраторы и наблюдатели. В одном из опытов демонстратору скармливали пищу с характерным запахом (корица, какао) и затем помещали на полчаса в одну клетку с наблюдателем, которому таким образом предоставлялась возможность впервые ознакомиться с новыми запахами путем обнюхивания и облизывания демонстратора. Когда наблюдателю затем предлагали на выбор ранее не опробованную пищу с разными запахами, он уверенно выбирал тот запах, с которым познакомился при контакте с сородичем. Этот эффект сохранялся в течение 12 ч. Оказалось, что демонстратору не обязательно проявлять активность при контакте с наблюдателем, он может играть свою роль даже во сне. В одном из опытов в емкость с наблюдателем помещалась проволочная корзинка с анестезированной крысой-демонстратором, на морду которой (в одной из серий – на зубы) наносилась пища с характерным запахом. Прикосновений к губам спящего сородича было достаточно для того, чтобы ранее незнакомый для наблюдателя запах в дальнейшем распознавался как безопасный. Опыты, в которых спящая крыса помещалась хвостом вперед, и следы новой пищи наносились на хвост, а также когда пищу наносили на ватку вместо крысы, показали, что необходимым условием для принятия решения о безопасности приманки должно быть свидетельство того, что сородич не просто бежал мимо и задел пищу хвостом, а брал ее в рот и не погиб.

Передачу информации в колонии крыс о новой и безопасной пище представить себе легче, чем распространение сведений об отравленной приманке, так как животные, наученные своим истинно горьким опытом, в дальнейшем просто избегают опасного запаха. Однако именно в таких случаях создаются интересные ситуации активного обучения. Наблюдались случаи, когда взрослые крысы не подпускали крысят к опасным предметам, закрывая своим телом выход из норы, возле которой была положена отравленная приманка, или энергично отталкивая молодую крысу от опасной ловушки[31]31
  Соколов, Карасева,1985


[Закрыть].

Формирование предпочтения определенной пищи и отвращения к ней – это различные процессы, и соответственно, различна бывает и роль социального обучения. В экспериментальных исследованиях больше получено данных о роли подражательных реакций при выборе новой съедобной пищи, чем при избегании несъедобной. Для принятия решения о потенциальной съедобности или несъедобности объекта для животного, наблюдающего за пищевым поведением сородича, имеют значение такие факторы как физиологическая зрелость наблюдателя, его пищевая мотивация, степень знакомства с демонстратором и в некоторых случаях социальный статус демонстратора, а также выраженность его энтузиазма по отношению к потребляемой им на глазах у наблюдателя пище. Немаловажное значение имеет наличие у исследуемого вида врожденной склонности к формированию связей между определенными стимулами.

Хотя для животных было бы весьма полезным приобретение отвращения к несъедобной пище не с помощью собственного опыта, а путем наблюдения за тем, как сородичи мучаются от рвоты и трут лапами морду или клюв, попробовав пищевые единицы определенного вида и запаха, исследования, проведенные на ряде видов, показали, что многие полагаются только на собственные ощущения. Это, в частности, было продемонстрировано для макак и капуцинов[32]32
  Visalberghi, Addessi, 2000


[Закрыть]. У домашних кур подражательные реакции играют роль в избегании опасной пищи лишь на ранних стадиях формирования диеты. Цыплята избегают пищевых единиц характерного вида (например, окрашенных экспериментаторами в соответствующие цвета), если эта пища вызывала реакции отвращения у конспецификов разного возраста. Взрослые же куры выбирают пищу вне зависимости от наблюдений за сородичами. Отмечена интересная деталь, которая позволяет разложить поведение птиц-наблюдателей на составляющие. Реакции болезни и отвращения других особей не влияют на решимость кур попробовать пищу, однако, наблюдения за демонстраторами, которые стоят рядом с окрашенной пищей и не пытаются ее клевать, приводят их к «выводу», о том, что такая пища несъедобна[33]33
  Sherwin et al., 2002


[Закрыть]. Куры как бы руководствуются следующим правилом: если сородичи клюют данные предметы, значит, эти предметы являются пищей, и ее в любом случае стоит попробовать. Если они не клюют, значит, эти предметы не являются пищевыми единицами. Подобные наблюдения помогают объяснить результаты, полученные Галефом на серых крысах[34]34
  Galef, 1988


[Закрыть]. Крысы, наблюдавшие за мучениями сородичей, съевших болезнетворную приманку, пробовали ее даже более охотно, чем члены той группы, которая действовала самостоятельно.

Роль социального опыта в формировании пищевых предпочтений была продемонстрирована во многих экспериментах. Переводя их результаты в бытовую плоскость, можно сказать, что «принимая решения» о том, что можно есть, животные в большей степени полагаются на социальный опыт, чем решая, какую пищу есть нельзя. Даже если они были на собственном опыте научены избегать определенных (скажем, окрашенных) пищевых единиц, вид сородичей, с аппетитом потребляющими подозрительную пищу, вынуждает наблюдателей попробовать ее еще раз. К такому «решению» животные приходят тем скорее, чем с большим энтузиазмом демонстраторы клюют или жуют скомпрометировавшие себя пищевые единицы. Энтузиазм в опытах регулировали с помощью вкуса предлагаемой пищи, а измеряли, регистрируя соответствующие пищевые движения (например, у птиц – количество клевков). Данная закономерность была наиболее четко выявлена на крысах и взрослых курах[35]35
  Noble et al., 1999; Sherwin et al., 2002


[Закрыть].

Лишь небольшое число работ посвящено роли социального обучения в формировании поведения, не связанного с добыванием пищи. В частности, известно, что у многих животных боязнь хищников не является врожденной, а развивается вследствие социального взаимодействия с сородичами или, по крайней мере, дополняется за счет обучения. Так, было показано, что если рыбы-зрители наблюдают за оборонительным поведением рыб-актеров, у них образуются стойкие подражательные реакции[36]36
  Мантейфель, 1970


[Закрыть]. Интересные данные получены в этом плане для низших обезьян. Когда взрослые макаки в естественных условиях встречаются со змеей, они демонстрируют драматические реакции, напоминающие преувеличенный наигрыш актеров в немых фильмах: лицо выражает ужас, рот разевается в крике, и животное в панике устремляется прочь. Однако обезьяны, воспитанные в неволе, равнодушны к змеям.

Реакция страха не является врожденной, а воспитывается путем подражания. Это было выяснено в опытах на макаках резусах. Лабораторные обезьяны приобретают устойчивый страх, сохраняющийся годами, если им дать возможность наблюдать за реакцией особи– актера, и более того, особи-киноактера. Наблюдая видеозапись с сородичами, боящимися змей, обезьяны также обучались их бояться[37]37
  Mineka, Cook, 1988


[Закрыть]. Однако дело обстоит не так просто. В своих опытах экспериментаторы отредактировали видеозапись, и получилось, что в одних случаях животные наблюдали за конспецификами, которые шарахались от боа-констриктора, а в других – от ярко окрашенного цветка на длинном стебле. Оказалось, что обезьяны, несмотря на трагическую мимику и вопли сородичей, «боящихся» цветов, оставались к этим объектам вполне равнодушными, тогда как змея после просмотра фильма исправно повергала их в панику. Это говорит о наследственной предрасположенности обезьян легко связывать одни стимулы с реакцией страха и совсем не связывать с этой реакцией другие стимулы. В естественных условиях такая предрасположенность облегчает быстрое распространение видотипических стереотипов поведения в популяции.

Социальное обучение может играть определенную роль и при выборе полового партнера. Самки могут ориентироваться на реакции себе подобных, как бы руководствуясь правилом: если этот самец подошел для соседки, он хорош и для меня. Однако они делают это осмотрительно, сообразовываясь с вторичными половыми признаками самца. Это экспериментально показано для рыбок гуппи[38]38
  Dugatkin, 1996


[Закрыть]. Самкам предлагали на выбор по два самца попарно. Было выяснено, что на выбор влияют два фактора: степень окрашенности самца (большая площадь хвоста и плавников, занятая оранжевым) и результаты предварительных наблюдений за тем, как он спаривается с другими самками. Оказалось, что если самцы различаются по окраске незначительно (4-24%), то самки отдают предпочтение тем, кого они наблюдали «в деле «. Если разница в окраске более 40%, то выбор падает на более оранжевых, даже если бледно окрашенные самцы наблюдались спаривающимися, а ярко окрашенные – нет.