Текст книги "Современная научная картина мира"
Автор книги: Николай Клягин
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 23 страниц) [доступный отрывок для чтения: 9 страниц]
2.4. Гоминизация
Судя по молекулярно-генетическим данным, приматы вместе с ближайшими древесными родичами, предками лесных планеристов шерстокрылов [438], отделились от прочих плацентарных млекопитающих в начале кампана (верхний мел), ок. 75 млн лет назад [809, с. 1090, табл. 1]. Под влиянием похолодания в середине эпохи палеоцена, ок. 60 млн лет назад, из состава приматов выщепились мобильные, летающие формы – крыланы, или летучие лисицы [363; 619], а древолазающие формы распались на полуобезьян (тупайи, долгопяты, лемуры) и антропоидов (обезьян) [670, 112, табл. 6–7]. Последние с раннего эоцена (55–50,5 млн лет назад) обнаруживаются в палеонтологической летописи Северной Африки [178; 543; 544; 709] и Юго-Восточной Азии [236; 245; 436]. На рубеже эоцена и олигоцена от узконосых обезьян Старого Света отошли широконосые обезьяны Нового Света, 36 ± 3 млн лет назад. Наконец, в начале миоцена, 22 ± 2 млн лет назад, узконосые обезьяны разделились на низших, церкопитекоидных (павианы, макаки и т. п.), и человекоподобных, гоминоидов (гиббоны, орангутаны, гориллы, шимпанзе, люди).
Вопреки расхожему убеждению, обезьяны не являются лидерами эволюционного процесса среди млекопитающих. Они – жертвы так называемого биогенетического закона, согласно которому темпы индивидуального развития животного (онтогенеза) задают скорость эволюции (филогенеза) всего вида, к которому принадлежит это животное. Причина подобной зависимости очевидна. Если индивидуальная биография особей замедлена, поколения их вида сменяются тоже медленно, и их становится меньше, чем у более активно развивающихся животных. А единицей эволюционного развития является именно поколение. Чем поколений меньше, тем медленнее протекает эволюция вида.
Из-за жизни на деревьях, где нелегко воспитывать многочисленное потомство, обезьяны были ограничены в количестве одновременно рождаемых детенышей [12, с. 50–51]. Избавленные от конкуренции между собой, малыши отличались замедленным индивидуальным развитием (онтогенезом), что в силу биогенетического закона тормозило филогенез приматов, обусловливая их эволюционную отсталость. Ее признаки – цветное зрение, как у земноводных и рептилий, обильные кожные железы людей, как у земноводных, а также встречающаяся у некоторых людей шестипалость, воспроизводящая аналогичную особенность самых первых земноводных (см. разд. 2.3). У других млекопитающих подобные анцестральные, предковые черты отсутствуют. Речь, разумеется, не идет о том, что приматы вообще и в особенности люди прямиком унаследовали и сохранили перечисленные особенности амфибий. Суть дела состоит в другом.
Рождая малое количество детенышей, древесные приматы затормозились в эволюционном развитии, в том числе в молекулярно-генетическом, в эволюции генов, хромосом, геномов. У людей в силу неотении эта эволюционная заторможенность усугубилась (см. ниже). В результате наш геном сохранил застойный облик – стоит его «толкнуть» и вызвать у него так называемые «обратные мутации» (т. е. изменения, восстанавливающие предковый облик отдельных генов) [82, с. 69–70], как появятся гены настолько древние, «земноводного облика», что среди млекопитающих, обладающих лишь черно-белым ночным зрением, появятся существа со зрением цветного типа, т. е. приматы. У некоторых из них вдобавок обнаружатся обильные кожные железы земноводных и даже (иногда) свойственная их ранним представителям шестипалость – это мы находим у людей, которые, таким образом, оказываются еще застойнее, нежели другие приматы, что эволюционно выгодно (парадокс направленной количественной эволюции, см. разд 2.3).
В силу этого эволюционного аутсайдерства приматы имели предпочтительные шансы успешно приспосабливаться к изменениям среды (в кайнозое – к потеплениям, губительным для продвинутых млекопитающих). Напомним, что, согласно современным представлениям, «примитивные наследуют Землю» (слоган основоположника эволюционной генетики С. Оно [82, с. 174]), что обещало нашим обезьяньим предкам нелегкую, но перспективную судьбу. Указанные диалектические обстоятельства заведомо делали эволюцию приматов запутанной. В результате ни среди африканских гоминоидов (человекоподобных обезьян) [144, с. 641; 344; 350; 790], ни среди eвроазиатских дриопитеков (их родни) [144, с. 642, 643; 383, с. 69–70] не найдено надежных предков гоминин. Это привело к афро-евроазиатско-африканской гипотезе происхождения искомых предков человека [726], которая в настоящее время видится так.
С началом ранне-среднемиоценового потепления, 22–13 млн лет назад, предки современных гоминоидов в предвкушении открывающихся на севере экониш (под влиянием тепла) мигрировали из Африки в Евразию, что вызвало расхождение церкопитекоидов (мартышек) и гоминоидов (предков людей). С началом похолодания среднего миоцена – раннего верхнего миоцена, 13–10 млн лет назад, исконные африканские гоминоиды (проконсулы, афропитеки, кениапитеки и т. п.) вымерли, а сородичи двуногого перелоапитека (Испания, 13 млн лет назад) вернулись из Евразии в Африку, где положили начало гоминидам (гориллам, шимпанзе, предкам людей и людям согласно систематике [383, с. 66–70], в которой люди отнесены к биологическому отряду приматов, семейству гоминид, трибе гоминин). Состав двуногих предков человека и их родственников, гоминин [131, с. 526, рис. 1; 231, с. 850, рис. 1; 144, с. 644; 383, с. 70; 821; 822], приводим ниже. Обратим внимание на то, что молекулярно-генетические даты для гоминин не всегда согласуются с палеоантропологическими датами. Они приводятся под литерой «М». Перерассчитанные с «неотеническим коэффициентом» 1,894 (мотивацию см. ниже), они даны с литерой «Н».
1. Pereloapithecus cataluniensis («обезьяна из Перелоа каталонская»). Перелоа, Каталония, Испания, 13 млн лет назад.
2. Нгорора, Баринго, Кения, 11,94–9,82 млн лет назад (ближе к нижнему пределу), 1 верхний моляр (коренной зуб) гоминида [191; 494, с. 174; 500, с. 109]. Расхождение человека с большими африканскими человекообразными обезьянами: 6,25 ± 5,75 млн лет назад (М) [143; 196; 289; 403; 445; 476, с. 25; 506; 517; 646; 670; 726; 756; 801; 809, с. 1092], или 11,84 млн лет назад (Н).
3. Sahelanthropus tchadensis («сахелец чадский»). Торос-Меналла, пустыня Джураб, северный Чад, 7–6 млн лет назад [220; 221; 775]; cp. [814]. Строение основания черепа позволяет предполагать у «сахельца» прямохождение [839].
4. Orrorin tugenensis («первобытный человек тугенский»). Лукейно, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 6,2 ± 0,19–5,625 ± 0,5 млн лет назад [494, с. 174; 623; 687]. Табарин, Туген Хиллс, запад Баринго, Кения, 4,96 ± 0,03 млн лет назад [416] (?).
5. Ardipithecus ramidus kadabba («базисная обезьяна-корень патриарх»). Аса Кома, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 5,77 ± 0,08–5,54 млн лет назад [393; 811].
6. Ardipithecus ramidus («базисная обезьяна-корень»). Ас Дума, Гона, Афар, Эфиопия, 4,51–4,32 млн лет назад [686]. Арамис, средний Аваш, Афар, Эфиопия, 4,387 ± 0,031–4,29 млн лет назад [797; 798; 812; 813]; cp. [145, с. 556; 687] (предок шимпанзе?).
7. Australopithecus africanus («южная обезьяна африканская»). Штеркфонтейн, Йоханнесбург, Трансвааль, ЮАР, 4,17 ± 0,14(0,35) – ок. 2,0 млн лет назад [607].
8. Australopithecus anamensis («южная обезьяна озерная»). Канапои и Аллия Бэй, Туркана, Кения, 4,17/4,12–3,89 ± 0,02 млн лет назад [492].
9. Australopithecus afarensis («южная обезьяна афарская»). Танзания. Эфиопия: Белодели и Када Хадар, 3,89 ± 0,02 – ок. 3,0 млн лет назад [467; 799; 36; 443].
10. Australopithecus bahrelghazali («южная обезьяна с реки газелей»). Бахр эль Газаль, Коро Торо, Борку-Эннеди-Тибести, Чад, ок. 3,5–3,0 млн лет назад [219].
11. Australopithecus garhi («южная обезьяна-сюрприз»). Хата, Боури, западный Аваш, Афар, Эфиопия, ок. 2,5 млн лет назад [155; 408].
12. Australopithecus habilis («южная обезьяна умелая»). Олдувай, Танзания, ок. 1,83 млн лет назад [442; 495, с. 32–41; 708; 720; 816].
13. Paranthropus aethiopicus («околочеловек эфиопский»). Западный берег озера Туркана, Кения, 2,53 ± 0,05 – ок. 2,45 млн лет назад [787; 283].
14. Parantropus boisei («околочеловек бойсов»). Танзания, Кения, Эфиопия, ок. 2,5–1,3 млн лет назад [284; 286; 556; 741].
15. Paranthropus robustus («околочеловек массивный»). Сварткранс и Кромдраай, ЮАР, ок. 1,8–1,5 млн лет назад [284; 556; 720; 737; 738]: имел способность к точному захвату, позволяющему искусно владеть орудиями? cp. [599; 758].
16. Kenyanthropus platyops («кениец плосколицый»). Обособление линии, ведущей к роду Homo, – 1,86 млн лет назад (М) по Х-хромосоме [403], или 3,52 млн лет назад (Н). Ломекви, западный берег озера Туркана, Кения, ок. 3,5–3,2 млн лет назад [493].
17. Kenyanthropus rudolfensis («кениец с озера Рудольфа», акселерированный австралопитецин). Чемерон и Кооби Фора, Кения, 2,43 ± 0,02 – менее 1,82 ± 0,04, 1,6 ± 0,05 млн лет назад; Олдувай, Танзания, 1,839 ± 0,005–1,785 млн лет назад; Чивондо, Малави, ок. 2,4 млн лет назад; Хадар, Эфиопия, типичный олдовай, ок. 2,3 млн лет назад [193; 417; 487; 493; 495, с. 32–41; 510, с. 419; 679; 818; 819].
18. Homo ergaster («человек-мастер», акселерированный ранний питекантроп). В Африке 1,9/1,8–1,43 ± 0,02/1,41 ± 0,02 млн лет назад [153, с. 732, табл. 1, 733, рис. 1; 216; 217; 281; 487; 708; 741, с. 490]. В Азии: Лонггупо, Китай, олдовай, 1,942–1,785 млн лет назад [272; 426; 823]; Моджокерто и Сангиран, Ява, Индонезия, 1,81 ± 0,04, 1,66 ± 0,04 млн лет назад [507; 744]; Дманиси, Грузия, олдовай, Homo georgicus («грузинский человек»), ок. 1,75 млн лет назад [337; 338; 770].
19. Homo erectus («человек прямоходящий», неотеничный питекантроп). В Европе: Шандалья I, Хорватия, ок. 1,6 млн лет назад [500, с. 943]; д’Орсе и Куэва Виктория, Испания, ок. 1,5 млн лет назад [352]. В Азии: Триниль, Ява, Индонезия, 0,71 млн лет назад [500, с. 1031, 1071; 487].
20. Homo heidelbergensis («гейдельбергский человек»). В Африке: Олдувай, Танзания; Данакиль, Афар, Эритрея; Даканихило, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ранний ашель, ок. 1,0 млн лет назад; Бодо д’Ар, средний Аваш, Афар, Эфиопия, развитой олдовай, 0,64 ± 0,03 млн лет назад; Брокен Хилл, Кабве, Замбия, поздний ашель (санго), Homo rhodesiensis («родезийский человек»), 0,11 млн лет назад [126; 154; 249; 500, с. 138, 159]. Исход из Африки: 0,63 ± 0,21 млн лет назад (М) [749], или 1,19 млн лет назад (Н). В Европе: Гран Долина, Сьерра де Атапуэрка, Испания, Homo antecessor («человек-предшественник»), 0,783 млн лет назад [188; 229]; прогрессивный неандерталец, 0,126 млн лет назад [44]. В Азии: Мугарет-эль-Зуттие, Вади Амуд, Кинерет, Израиль, финальный ашель (ябруд), Рисс III, 0,148 млн лет назад [500, с. 1148]; Нармада, Индия, поздний ашель, не бол. 0,15 млн лет назад [454]; Джинню-шань, Китай, 0,3–0,21, 0,281, 0,237, 0,187 млн лет назад; Джяньде, Китай, 0,117–0,09 млн лет назад [214]; [755]; Нгандонг и Самбунгмакан, центральная Ява, Индонезия, Homo soloensis («человек с реки Соло»), 53,3 ± 4–27 ± 2 тыс. лет назад [746]; пещера Лианг Буа, Рутенг, провинция Манггараи, о. Флорес, Малые Зондские о-ва, Индонезия, Homo floresiensis («человек с острова Флорес»), 95/74–12 тыс. лет назад [218; 584 а; 585; 572], где Homo heidelbergensis понимается по-афроевропейски узко, а потому «флоресиец» трактуется как поздний, карликовый Homo erectus, хотя лоб у малыша (рост женщины – 106 см) вздут не меньше, чем у иных «гейдельбержцев», а обезьянья челюсть не перекрывает мауэрской классики (знаменитой челюсти гейдельбергского человека из Мауэра в Германии, ок. 700 тыс. лет назад [273]) (рис. 8).
21. Homo neanderthalensis («неандертальский человек», акселерированный поздний гейдельбержец). Европа: 125 тыс. лет назад [43; 190; 285;
731]; Виндия, Хорватия, 29 080 ± 400 лет назад [128, с. 30, табл. 1]. На Ближнем Востоке: Кебара 12, Израиль, 59,9 ± 3,5 тыс. лет назад [765]; cp. [733]; Шанидар, Курдистан, Ирак, 60–44 тыс. лет назад [500, с. 968]. Расхождение с Homo sapiens – 620 ± 70 тыс. лет назад (М) [476, с. 25], или 1,17 млн лет назад (Н); ср. [614а, с. 184].
22. Homo sapiens praesapiens («человек разумный праразумный»). Грот де Фонтешевад, Орждей, Шаранта, Франция, эвано, интер-Рисс, 281–219 тыс. лет назад (фрагмент лобной кости Фонтешевад I неотличим от соответствующей кости черепа современной европейской женщины) [500, с. 397; 480, с. 219; 767, с. 352].
Homo sapiens Omo I, Omo II («человек разумный с реки Омо», 2 образца). Формация Кибиш, южная Эфиопия, 195 ± 5 тыс. лет назад [559].
Homo sapiens idaltu («человек разумный старший»). Херто, Боури, средний Аваш, Афар, Эфиопия, ашель – средний каменный век, 160 ± 2–154 ± 7 тыс. лет назад [248; 796]; cp. [316; 732, с. 693].
Homo sapiens modernus («современный человек разумный»). По Y-хромосоме – 153,5 ± 116,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 295; 335; 396; 793; 801; 820]. По митохондриальной ДНК – 200 ± 80 тыс. лет назад (М) [228, с. 31; 774; 801]. По ДНК – 502,5 ± 386,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 335; 646; 781]. Среднее по темпам мутагенеза – 200 ± 80 тыс. лет назад (М), или 378,81 тыс. лет назад (Н). Расогенез по селективно нейтральной дерматоглифике (пальцевым узорам и ладонным линиям) [111], что согласно [202; 626]; cp. [782]:
Негроиды – 169,6 ± 10,5 тыс. лет назад (Н); ср. 117,5 ± 82,5 тыс. лет назад (М) [157, с. 1364; 228, с. 35; 403; 451; 612; 749; 756; 820]. Класиес Ривер Маут, ЮАР, 125–105 тыс. лет назад [349; 729]; Бордер Кейв, ЮАР, св. 105 тыс. лет назад [349], 80–70, 65–50 тыс. лет назад [386], 74 ± 5 тыс. лет назад [387].
Европеоиды – 130,1 ± 4,3 тыс. лет назад (Н). Ближний Восток: Кафзех, Израиль (непрерывное обитание 20–30 тыс. лет), 90 тыс. лет назад [349], 115 ± 15, 92 ± 5 тыс. лет назад [734; 766]; Эс Схул, Израиль, 101 ± 12, 81 ± 15 тыс. лет назад [734]. Европа: пещера Бачо Киро 11, Дряново, Габрово, Болгария, ориняк I (ольшев) типа Ишталошко (нижний слой), Вюрм II Мурсхофд, 50 + 9/ – 4 тыс. лет назад (1σ) [579]; Бокштайн-Тёрле, Германия, ориньяк, 46380 + 1360/ – 1170 лет назад [256]; Эль Кастильо, Испания, ориньяк, 40 ± 2 тыс. лет назад; Л’Арбреда, Испания, ориньяк, 39,9 ± 1 тыс. лет назад [728]; грот де Фе, Шательперрон, Франция, ориньяк, 39780 ± 390, 35540 ± 280 тыс. лет назад [366а]; Пештера ку Оасе, Румыния, ок. 35 тыс. лет назад [803 a, с. 332]. Калибровка радиоуглеродного возраста по методу NotCal04 дает следующие даты распространения ориньякского сапиенса: Бокер Таштит, Израиль, св. 49 тыс. лет назад; Бачо Киро, Болгария, 46 тыс. лет назад; Богунице, Чехия, 46 тыс. лет назад; Виллендорф, Австрия, 45,5 тыс. лет назад; и т. д. до Шательперрона, Франция, 41 тыс. лет назад [567 а].
Рис. 8. Человек с острова Флорес (Homo floresiensis) обитал на одном из Малых Зондских островов в Индонезии 74–12 тыс. лет назад, когда всей планетой уже владел биологический вид Homo sapiens. «Флоресиец» представлял собой позднюю карликовую форму гейдельбергского человека и достигал всего 106 см роста (судя по женскому экземпляру). Он не являлся ни сказочным хоббитом («чертенком»), ни позднейшим питекантропом, а сделался крохой подобно другим карликовым островным млекопитающим (таким, как карликовые мамонты о-ва Врангеля или вымершие карликовые слоны о-ва Мальта) [23а]
Австралоиды – монголоиды – 83,9 ± 3,1 тыс. лет назад (Н). Азия: Люджянг, Китай, 67 тыс. лет назад [214]; Япония, 70–50 тыс. лет назад [160]. Австралазия: Ниах грейт кейв, Саравак, Калимантан, Малайзия, св. 41500 ± 100 лет назад; Хуон, Папуа – Новая Гвинея, 53–45 тыс. лет назад [382]; Матенкупкум, Новая Ирландия, северная Меланезия, 32700 ± 1550 лет назад [135, с. 709]; Малакунанджа II, западный откос плато Арнемленд, Австралия, 61 ± 13–45 ± 9, 52 ± 11 тыс. лет назад [648]. Америка: Монте Верде, Чили, 33370 ± 530 лет назад; Тока ду Бокейрану да Педра Фурада, Бразилия, св. 32 тыс. лет назад [385; 500, с. 708].
Представители рода Homo отличались строением тела, приспособленным к прямохождению. Они имели относительно короткие руки и относительно длинные ноги, как у двуногих динозавров. В отличие от прочих млекопитающих, наши предки обладали не слишком различающимися резцами, клыками и коренными зубами, т. е. были равнозубыми, как динозавры, что объясняется их ориентацией на высокобиопродуктивную среду, когда не требуется тщательно утилизировать пищу. Сходство усугублялось тем, что некоторые динозавры (ранние карнозавры и целурозавры) располагали хватательными верхними конечностями с отстоящим внутренним пальцем, аналогом нашего большого [25, с. 45–46, 49]. Однако, несмотря на подходящую физическую организацию, мы все еще не обладаем твердыми наследственными навыками прямохождения. Это доказывается судьбами homo ferus (детьми, выращенными животными), которые без человеческого воспитания к прямохождению не способны (ползают на четвереньках) [76, с. 47–49, 183–186; 576].
Следует добавить, что, хотя люди преодолевают стометровку не быстрее крохотной, но четвероногой крысы (ок. 10 с в обоих случаях), они все же кое в чем продвинулись как выносливые бегуны. Предки рода Homo были приспособлены к выносливому бегу гораздо хуже [207], что отвечает большей неотеничности. Способность к выносливому бегу появилась лишь у Kenyanthropus rudolfensis или Homo ergaster в результате акселерации (противоположной неотении, см. ниже). Человек современного вида перенес до трех акселераций, а потому оказался способен к марафону, хотя все еще десятикратно уступает в этом четвероногим гиенам или волкам.
Представители остальных родов гоминин, будучи тоже прямоходящими, сохраняли обезьянье строение тела. Они имели относительно длинные, питекоидные руки (Australopithecus habilis, Australopithecus afarensis, Ardipithecus ramidus [36; 145, с. 556; 442; 443]), а также обезьянье строение вестибулярного аппарата, существенного для прямохождения (Australopithecus habilis, Paranthropus robustus [720]). Иными словами, история прямохождения у гоминин, от самых ранних до современных, постепенна и не закончена до сих пор.
Прямохождение возникло именно у наших обезьяноподобных предков благодаря эволюционной отсталости приматов, делающей их податливыми для фундаментальных перемен. Среди млекопитающих эволюционно продвинуты не они, а мышевидные грызуны [82, с. 97]. Энергетически экономная двуногость явилась откликом на подъем биопродуктивности среды в связи с потеплением, когда подвижный поиск пищи стал неактуальным, раз она обильна и скучена в пространстве. Подобная кормовая база спровоцировала у гоминин «мутацию прожорливости». Они стали потреблять примерно в 3,8 раза больше пищевой энергии на единицу массы тела, нежели все остальные высшие млекопитающие. У последних соответствующий показатель (постоянная Рубнера) составляет 191 600 ккал на кг массы тела в течение жизни, тогда как у людей это 725 800 ккал на кг телесной массы [6, с. 73, 89; 661; 662]. Таким образом, метаболизм (обмен веществ) у людей по сравнению с другими высшими млекопитающими завышен в 3,8 раза.
Неотения и акселерацияВынужденные перерабатывать почти вчетверо больше энергии, чем равновеликие млекопитающие, гоминины стали пропорционально дольше жить [323] и, соответственно, формироваться. Их индивидуальное развитие затормозилось, растянулось во времени и привело к сохранению инфантильных (детских) и даже эмбриональных черт во взрослом состоянии, что называется неотенией (от греч. νεότης – юность) (рис. 9) [10; 12, с. 17–19; 402; 577; 584, с. 13–44]. Аналогичное явление (педоморфоз) известно у земноводного аксолотля [564]. У гоминин неотения выразилась в удержании эмбриональной обезволошенности тела и невыраженности лицевого скелета, в силу чего мозговой скелет, купол черепа, непропорционально вздулся. Это не связано с интеллектуальными нагрузками: у испытывающего их последние две с половиной тыс. лет сапиенса мозг ничуть не изменился. Известно, что вздутие купола черепа началось у Australopithecus afarensis до того, как усложнилась кортикальная организация его мозга (организация его мозговой коры) [315]. Проще сказать, у гоминин обезьяний по сути мозг механически разросся в силу неотении, не усложняясь как орган интеллекта. Отметим, что старший современник «афарца», Australopithecus africanus из Таунга в ЮАР, по стадиям прорезывания зубов напоминал не ребенка 5–7 лет (как следовало бы из его вероятного возраста), а детеныша человекообразной обезьяны 3–4 лет [257, с. 626] в силу того, что фенотипическая (телесная) неотения отставала у гоминин от генотипической. Аналогичным образом наша генетическая предрасположенность к прямохождению еще не гарантирует, что человеческий ребенок усвоит двуногость автоматически.
Рис. 9. Человек и его предки гоминины возникли в результате эволюции путем неотении, когда организм во взрослом состоянии сохраняет детские и даже эмбриональные (зародышевые) особенности. У человека к ним относятся обезволошенность тела (эмбрионы человека и многих других млекопитающих безволосы), а также вздутый купол черепа. У эмбрионов человека и прочих высших млекопитающих он вздут, однако после рождения у животных сильно разрастается морда, и мозговой участок черепа выглядит убогим; у людей этого не происходит: лицо остается крохотным, а потому мозг кажется обширным. По общему (ошибочному) убеждению это объясняется большим интеллектом людей. Однако человеческий ум существенно развивался только у Homo sapiens, да и то лишь последние 2,5 тыс. лет. При этом мозг человека современного типа не изменился ни на йоту. Вдобавок наш мозг активно загружен не более чем на 10%. Здесь мы видим эмбриональные и зрелые формы черепа у собаки и у человека. Оба эмбриональных абриса похожи, но лишь у человека зародышевые очертания сохраняются во взрослом состоянии [12, с. 19]
Под влиянием неотении, замедлившей индивидуальное развитие наших предков, у женщин и самок гоминин месячный цикл растянулся, так что эпизоды способности к зачатию как бы слились, в результате чего эструс (аналог течки у самок животных) размазался и стерся, хотя у женщин сохраняется несколько ежемесячных дней, когда они повышенно восприимчивы к ухаживаниям.
Самки гоминин стали существенно дольше, чем равновеликие млекопитающие, вынашивать потомство, что вызывало накопление ими заметных жировых запасов, необходимых для питания плода [107; 402; 583; 628]. Начиная с питекантропа, изменились сроки прорезывания зубов у молоди наших предков [280]. На протяжении своей эволюции гоминины все заметнее уподоблялись эмбрионам, что выразилось у них в грацилизации, т. е. в утончении костей скелета и приобретении изящества. Ныне это явление усиливается благодаря цивилизованному образу жизни: он вызывает последствия, напоминающие эффекты одомашнивания животных, которое изнеживает, инфантилизирует наших питомцев [490, с. 357–358].
Неотеническое увеличение продолжительности жизни у гоминин имело эволюционные последствия. Темпы эволюции зависят от скорости смены поколений. Поэтому замедление онтогенеза влечет за собой торможение филогенеза вида. У гоминин он в 3,8 раза замедлен против равновеликих млекопитающих. Поэтому, сравнивая их молекулярную эволюцию с нашей, мы должны умножать хронометраж на своего рода «неотенический коэффициент» 1,894, чтобы привести к среднему знаменателю нормально текущую эволюцию с нашей, вчетверо заниженной. Как можно видеть из вышеприведенного хронометрированного списка гоминин, подобная коррекция молекулярно-генетических дат (М) при помощи «неотенического коэффициента» дает исправленные датировки (Н), совместимые с палеоантропологическими данными. Заторможенность молекулярного мутагенеза у человека как таковая выявлена эмпирически [506], однако она не дотягивает до заторможенности человеческого онтогенеза, что объясняется сложностью расчетов абсолютных количественных показателей для мира млекопитающих, где они зависят от размеров, физиологии и других особенностей животных. Так, продолжительности жизни кошки, человека и кита относятся примерно как 1:10:20, в то время как массы их тел относятся друг к другу как 1:10:1500, откуда видно, что рост продолжительности жизни у млекопитающих заметно отстает от увеличения их размеров.
Принятое нами отношение древности современного человека (378,81 тыс. лет) к возрасту гоминин (11,84 млн лет) составляет 1/31,25, в то время как ожидаемое достигает почти 1/25 [100, с. 12]. Данное противоречие объясняется тем, что современный человек перенес три акселерации против двух у своих предшественников (см. далее). Это должно было ускорить его молекулярную эволюцию в 1,5 раза – вышло 1,25, ибо последняя, текущая акселерация только началась. Проще говоря, в истории наших предков имелись эпизоды ускоренной эволюции (акселерации), отчего их молекулярно-генетический возраст оказался ниже ожидаемого (т. е. возраста ок. 474 тыс. лет).
В сравнении с армадой двуногих мезозойских динозавров прямоходящие гоминины выглядят сиротливо. Двуногие прыгающие сумчатые (например кенгуру), насекомоядные (например прыгунчики) или грызуны (например тушканчики) прибегают к энергоемкой скачущей локомоции. Она быстра, но не экономична. Выгодной ходящей или бегающей локомоцией ныне обладают лишь бегающие птицы. Она выгодна, но не проворна. Так, африканский страус при массе тела 70–90 кг и соответствующей мощи развивает скорость всего 70 км/ч, тогда как гепард с массой тела 50–65 кг способен на спринт до 112 км/ч. Четвероногие ходоки и бегуны легко покрывают огромные пространства (например волки 500–600 км за день), что благоприятно в нынешних условиях скромной, разреженной пищи. В мезозое ее плотность была в среднем выше, а потому отбор дал плеяду прямоходящих динозавров. Сейчас он поощряет четвероногих животных, а гомининам отводит роль исключения. Отсюда наша аномально высокая постоянная Рубнера и нестандартная эколого-эволюционная судьба.
Живя дольше равновеликих млекопитающих, гоминины накапливали в своих сообществах представителей разных поколений и демографически умножались, что продолжается по сей день. Организмы в биомах подчиняются популяционным волнам, когда при благоприятных условиях последовательно умножаются сперва растения, потом растительноядные потребители, а затем хищники. Далее растительноядные истощают кормовую базу, падают в числе и вызывают упадок хищников. Раз за разом процесс повторяется [80, с. 243–258; 97, с. 62–72]. Поэтому поголовье животных в биомах в среднем фиксировано. Медленно развиваясь и размножаясь, гоминины не успевали за популяционными волнами, а потому постепенно, но неуклонно росли в численности. Их демографическая история объясняет ряд новаций в эволюционном состоянии и образе жизни.
Напомним, что для видообразования требуется репродуктивная (по воспроизводству себе подобных) изоляция меньшинства от большинства [82, с. 93]. Напротив, высокие плотности населения затрудняют эволюционные изменения, отчего многочисленное современное человечество не эволюционирует [82, с. 96]. Прямохождение, высокий метаболизм и неотения возникли у наших предков в условиях низкой плотности населения, а затем фенотипически прогрессировали до наших дней. Условием для такого порядка вещей были умеренные плотности населения.
Между тем в силу неотении гоминины были склонны к повышению своей численности. При ее пиковых изменениях, демографических взрывах следовало бы ожидать процессов, обратных неотении. Неотения – это замедление развития. Поэтому при демографических всплесках приходилось бы ожидать явлений ускорения развития, т. е. акселерации.