Текст книги "История земли и жизни на ней"
Автор книги: Кирилл Еськов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 7 (всего у книги 19 страниц) [доступный отрывок для чтения: 7 страниц]
Сравнив же с этих позций эукариотную клетку с матом, можно заключить, что здесь мы имеем дело со второй (и столь же успешной) попыткой прокариот создать высокоинтегрированную колонию, на этот раз не между различными клетками, а внутри одной из них. Похоже, что, не имея возможности выработать истиную многоклеточность, прокариоты выжали все, что можно, из симбиоза: раз нельзя наладить должную дифференцировку собственных клеток, то почему бы не использовать в качестве строительного материала клетки разных организмов? При этом не исключено, что по крайней мере «конструкторские разработки» по обоим «проектам» – мат и эукариотность – первые прокариоты начали одновременно. Такое предположение может хорошо объяснить тот парадоксальный результат, к которому пришли в последние годы К.Вёзе и ряд других исследователей: сопоставив нуклеотидные последовательности различных групп организмов методом молекулярных часов,[13] 13 Скорпионы представляют собою специализированную группу уже знакомых нам (по главе 7) морских ракоскорпионов-эвриптерид, представители которой перешли от плавания к хождению по дну и, приобретя мелкие размеры, освоили сначала морскую литораль, а потом и сушу.
[Закрыть] они заключили, что эукариоты должны были возникнуть столь же давно, как и прокариоты.
Скорее всего, различные варианты эукариотности – т.е. внутриклеточных колоний – возникали многократно (например, есть основания полагать, красные водоросли, резко отличающиеся от всех прочих растений по множеству ключевых признаков, являются результатом такой «независимой эукариотизации» цианобактерий), однако все эти варианты, видимо, не имели в тогдашних условиях должного преимущества перед прокариотным типом организации и «не выходили в серию». Ведь эукариотам приходится платить за свою сложность весьма дорогую цену: они потеряли присущие прокариотам «бессмертие» (видовую неизменность на протяжении миллиардов лет) и «неуязвимость» (способность жить в кипятке или в ядерном реакторе, питаться любыми ядами или чистым водородом, и т.д.); какой же смысл после этого выполнять в биосфере те функции, для которых достаточно и прокариот? Если компьютер нужен вам лишь для печатания текстов и игры в «Тетрис», то вы, надо думать, не станете покупать Пентиум со всеми «наворотами», а ограничитесь чем попроще.
Ситуация, однако, радикально изменилась именно около двух миллиардов лет назад, когда появление одного из возможных вариантов эукариотности – «аэробный фотоавтотроф» – совпало с другим событием: концентрация кислорода в атмосфере Земли достигла, в результате деятельности цианобактерий, точки Пастера, и в этих условиях эукариотная «модель» оказалась, наконец, «конкурентоспособной». Именно эукариоты-аэробы со временем оттеснят прокариотные сообщества в «резервации» (пересоленые водоемы, горячие источникии т.д.), или превратят их в эфемеров (сине-зеленые водоросли, стремительно размножающиеся в луже – и тут же исчезающие вместе с ней).
Это выглядит, если вдуматься, вопиющей исторической несправедливостью. Здесь мы в первый – но далеко не в последний – раз сталкиваемся с ситуацией, когда некая группа живых организмов постепенно изменяет окружающий Мир «под себя» – а плодами этих изменений в итоге пользуются другие, причем с достаточно печальным для «инициаторов реформ» результатом. Увы! Блестяще сформулированный Стругацкими принцип: «Будущее создается тобой, но не для тебя» проявляется в эволюции биосферы как одна из фундаментальнейших закономерностей.
Впрочем, эукариоты начали свое триумфальное шествие далеко не сразу. Появившсь почти 2 млрд лет назад, они на протяжении почти миллиарда лет не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах, а все разнообразие этих органихмов было ограничено фитопланктонными формами – акритархами. Создается впечатление, что сама по себе эукариотность еще не создает решающего преимущества; до тех пор, пока эукариоты остаются одноклеточными, они лишь конкурентоспособны (относительно прокариот) – но не более того. Мир продолжает оставаться прокариотным вплоть до конца протерозоя. Однако около 800 млн лет назад наступает эпоха поистине драматических перемен, о которых и пойдет речь в следующей главе.
6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.
Прежде чем непосредственно приступать к изучению древнейших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, собственно говоря, эта многоклеточность нужна? Какие преимущества она дает? На эту проблему можно посмотреть с разных точек зрения, но мы для начала посмотрим – с экологической. Иными словами: что многоклеточность дает не самому организму, а экосистеме, и – в конечном счете – биосфере.
Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего – прокариотные) сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б.В. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии сквозь клеточную стенку; это, казалось бы, должно благоприятствовать миниатюризации клеток – чтобы максимально увеличить отношение ее поверхности к объему. Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы: пассивно паря в толще воды (и оставаясь неподвижным относительно нее), он быстро создает вокруг себя «пустыню» – выедает из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены. При этом он насыщает воду диффундирующей наружу органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же самого – высокого – соотношения поверхность/объем. То, что при этом безвозвратно теряется более трети клеточной продукции – полбеды; хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, эвтрофицируется. Одним словом, незабвенный Пятачок был прав: жизнь «очень маленького существа» полна неприятностей.
Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату – чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. А вот с первым способом (казалось бы, более простым и очевидным) у них возникли крупные проблемы – ибо эффективных органов движения, подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных, у прокариот не возникает, а создание клеточных агрегаций, способных к согласованным движениям (например, волнообразным) затруднено из-за крайней слабости межклеточных взаимодействий (см. Главу 5). Поэтому «генеральной линией» этот способ становится лишь при появлении эукариот, способных к образованию высокоинтегрированных клеточных агрегаций, т.е. к настоящей многоклеточности.
Многоклеточность привела, среди прочего, к резкому повышению способности организмов создавать в своем теле запас питательных веществ. Практически лишенные этих запасов одноклеточные (в особенности – прокариоты) обречены реагировать на изменения содержания биогенов в окружающей среде единственным способом – изменением плотности популяций. (Примером такого их поведения может служить «цветение» водоемов, когда стремительное размножение одноклеточных и нитчатых водорослей быстро приводит к исчерпанию ресурса экосистемы; в результате безмерно разросшаяся популяция в одночасье вымирает, а на окисление этой мертвой органики расходуется затем почти весь кислород водоема – «замор»). Запасные вещества и резервная биомасса крупных организмов делают их популяции более независимыми от колебаний ресурса и стабилизируют их плотность. В свою очередь, существующие в экосистеме геохимические круговороты обретают в лице этих организмов крупное резервное депо[14] 14 С находкой кембрийских морских многоножкоподобных членистоногих их существование и на раннепалеозойской суше кажется вполне вероятным, хотя достоверные находки многоножек в континентальных отложениях появляются лишь в позднем силуре.
[Закрыть], оказывающее на все эти циклы мощное стабилизирующее воздействие. Такая «взаимная стабилизация» кажется одним из главных экологических следствий возникновения многоклеточных (хотя правильнее сказать – макроскопических, т.е. видимых невооруженным глазом) организмов.
Последняя оговорка не случайна. Если же мы от вопроса «для чего возникла многоклеточность» перейдем к вопросу «как и когда она возникла», то нам прежде всего придется определить – какой организм следует считать многоклеточным? Если даже не брать в расчет чисто терминологические проблемы (следует ли называть «колонией» Volvox, у которого есть дифференциация между клетками переднего и заднего полушарий, зародыша, возникающие путем палинтомии – деления без последующего увеличения размеров клеток, и который к тому же смертен), здесь существует и проблема вполне объективная. А именно: соответствует ли строгим критериям многоклеточности строение тела макроскопических водорослей и грибов? Большинство биологов ныне отвечают на этот вопрос отрицательно, оставляя термин «многоклеточные» лишь за зелеными растениями (Metaphyta) и животными (Metazoa); Дж.Корлисс (1983) ввел для этих двух групп удачный термин – многотканевые организмы.
Таким образом, достижение живыми организмами макроскопических размеров может происходить различными способами, а истиная многоклеточность (многотканевость) – лишь один из них. В любом случае, многоклеточность (в широком смысле) почти наверняка возникала в процессе эволюции многократно и независимо: во многих типах водорослей – красных (Rhodophyta), зеленых (Chlorophyta), золотистых (Chrysophyta) – или высших грибов-аскомицетов (Ascomyceta) можно выявить преемственные ряды от одноклеточных форм через колонии (например, нитчатые формы) к макроскопическим организмам с аналогами тканевой дифференцировки.
РИСУНОК 19. Изменения во времени относительного обилия основных биотических компонентов: (а) – прокариоты-строматолитообразователи, (б) – свободноживущие прокариоты, (в) – эукариотный фитопланктон, (г) – многоклеточные растения, (д) – многоклеточные животные.
Эта гипотетическая эволюционная картина хорошо соответствует современным палеонтологическим даным (рисунок 19). Первые эукариоты появились (как мы помним из главы 5) около двух миллиардов лет назад среди фитопланктонных акритарх; вскоре к ним добавились и нитчатые формы с эукариотными параметрами клеток. Замечательно, что они никогда не встречаются в прокариотных бентосных сообществах (цианобактериальных матах), а с самого начала формируют свой собственный тип растительности, названный В.Шенборном (1987) «водорослевыми лугами». Ныне сообщества такого типа известны лишь в некоторых антарктических внутренних водоемах; в докембрии же они, судя по характеру осадков, были широко распространены в морях за пределами мелководий (которые были заняты матами).
К середине рифея (1,4-1,2 млрд лет) эти нитчатые эукариотные формы достигли значительного разнообразия. Именно тогда в составе «водорослевых лугов» появились и первые макроскопические водоросли с пластинчатым, корковым и кожистым типами слоевища, а к венду (650 млн лет) основным компонентом этих сообществ становятся вендотении – лентовидные водоросли длиной до 15 см. Есть даже сообщение о находке каких-то пластинчатых водорослей в китайской формации Чанчен с возрастом 1,8 млрд лет; эта датировка нуждается в подтверждении, но не кажется нереальной. Дело в том, что таксономическая принадлежность всех этих форм недостаточно ясна, однако некоторые из них очень сходны с низшими красными водорослями – бангиевыми. Красные же водоросли, как полагают многие исследователи, являются самой архаичной ветвью эукариот, и даже, возможно, произошли в результате «независимой эукариотизации» цианобактерий.
А вот животные, а также следы их жизнедеятельности (норки и следовые дорожки на поверхности осадка), достоверно появились в палеонтологической летописи лишь в конце протерозоя – около 800 млн лет назад. (Интересно, что водоросли с минерализованными слоевищами, для которых можно предполагать тот же уровень организации, что и у высших красных и бурых водорослей, появились еще позднее – в венде). В чем же причина того, что истиная многоклеточность возникла так поздно? В шестидесятые годы существовала (как мы помним из главы 5) гипотеза «кислородного контроля» Беркнера и Маршалла, согласно которой содержание кислорода в земной атмосфере вплоть до начала фанерозоя (540 млн лет назад) было ниже точки Пастера и не допускало существования более высокоорганизованных форм жизни, чем водоросли. Поскольку позже было установлено, что точка Пастера в действительности была пройдена гораздо раньше – более чем за миллиард лет до времени появления первых многоклеточных, причинная связь между этими явлениями была отвергнута, и о гипотезе «кислородного контроля» забыли. И, как выяснилось, напрасно.
Дело в том, что однопроцентный уровень содержания кислорода (имеется в виду 1% от его современного количества) – это тот критический минимум, ниже которого аэробный метаболизм принципиально невозможен; однако для жизнедеятельности макроскопических животных кислорода необходимо существенно больше. Б.Раннегар недавно провел специальные расчеты, из которых следует, что для животных, составлявших первую фауну многоклеточных – эдиакарскую (о ней речь пойдет впереди), уровень содержания кислорода должен был составлять не менее 6-10% от нынешнего – это в том случае, если они имели развитую систему циркуляции, доставлявшую кислород к тканям. Если же такая система у них еще не развилась и они дышали за счет прямой диффузии (а скорее всего именно так оно и было), то необходимое для их жизнедеятельности содержание кислорода должно было быть еще выше, может быть – сопоставимо с нынешним. Итак, гипотеза «кислородного контроля» кажется вполне логичным объяснением появления макроскопических животных лишь в конце протерозоя – если принять более высокий критический порог, чем однопроцентный, предлагавшийся Беркнером и Маршаллом. Возможна ли, однако, проверка этой гипотезы? Мы помним (из главы 5), что можно по составу осадков отличить аэробные обстановки от анаэробных, но вот как измерить количественные различия в содержании кислорода в былые эпохи?
Известно, что количество кислорода, создаваемого небиологическими процессами (фотолиз воды и т.д.), совершенно ничтожно; почти весь свободный кислород планеты создан фотосинтезирующими организмами. Однако живые существа не только производят кислород, но и потребляют его в процессе дыхания. В биосфере осуществляется достаточно простая химическая реакция: n СО2 + n H2O ( (CH2O)n + n О2. «Читая» ее слева направо, мы получаем фотосинтез, а справа налево – дыхание (а также горение и гниение). Уровень содержания кислорода на планете стабилен потому, что прямая и обратная реакции взаимно уравновешиваются; так что если мы попытаемся увеличить содержание свободного кислорода в атмосфере путем простого наращивания объема фотосинтезирующего вещества, то из этой затеи ничего не выйдет. Сместить химическое равновесие, как вам должно быть известно из курса химии, можно, лишь выводя из сферы реакции один из ее продуктов. В нашем случае – добиться увеличения выхода О2 можно, лишь необратимо изымая из нее восстановленный углерод в форме (CH2O)n или его производных.
Таким образом, производство кислорода биосферой начинает превалировать над потреблением этого газа (ею же) только если происходит захоронение в осадках неокисленного органического вещества. Этот вывод кажется достаточно парадоксальным и противоречащим расхожим представлениям. Так, например, природоохранная пропаганда вбила в голову широкой публики магическую фразу «Леса – это легкие планеты»; и мало кто дает себе труд задуматься над тем, что в действительности любое сбалансированное сообщество (в том числе – тропический лес) потреблят ровно столько кислорода, сколько и призводит. Если что и можно назвать «легкими планеты», так это болота, где как раз и идет процесс захоронения неокисленной органики. Поэтому, если мы установим, что в некий период геологической истории происходило интенсивное захоронение органического углерода, то мы вправе будем заключить, что в это время столь же интенсивно накапливался и кислород. А вот оценить темпы захоронения органического углерода в прошлые эпохи вполне возможно – для этого существует специальный метод, основанный на изучении изотопного отношения 12C/13C в соответствующих осадках (органический углерод, участвовавший когда-либо в реакциях фотосинтеза, обогащен «легким» изотопом 12C).
Несколько лет назад на архипелаге Шпицберген была открыта уникальная по полноте последовательность позднепротерозойских осадков, отлагавшихся в период с 850 до 600 млн лет назад. Исследовав эти осадки на предмет изотопного отношения 12C/13C, Э. Нолль (1996) установил, что на протяжение всего этого времени темпы захоронения органического углерода оставались самыми высокими за всю историю Земли. Изучение позднепротерозойских осадков в других районах мира – в Канаде, Австралии и Южной Африке – подтвердило выводы Нолля. Итак, появлению макроскопической фауны предшествовало резкое увеличение количества свободного кислорода; вряд ли можно счесть это случайным совпадением (рисунок 20).
РИСУНОК 20. Ключевые характеристики истории позднего протерозоя. Изменения в ходе кривой захоронения органического углерода соответствуют ледниковым эпохам и интенсивному образованию железорудных формаций.
О том, что на Земле в это время действительно существенно возросло содержание кислорода, могут свидетельствовать и другие факты. Во-первых, в океанах вновь происходит осаждение джеспеллитов, прекратившееся около 1,8 млрд лет назад (см. рисунок 16). Это может означать, что кислород впервые насытил глубоководные части океана, располагающиеся ниже фотической зоны, и при этом произошло осаждение еще сохранявшихся в тех глубинах запасов закисного железа. Во-вторых, это было время как минимум трех покровных оледенений, последнее из которых – Лапландское (600 млн лет назад) – было, по всей видимости, самым крупным за всю историю Земли. Одной же из причин начала оледенений считают так называемый «обратный парниковый эффект»: когда в атмосфере планеты отношение О2/СО2 смещается в сторону кислорода, планета начинает гораздо хуже удерживать тепло, доставляемое центральным светилом.
Все это, вероятно, стало следствием событий, произошедших в биосфере около 1,2 млрд лет назад, когда начался постоянный рост численности и видового разнообразия эукариотного фитопланктона, продолжавщийся до 600 млн лет назад. Известно, что в планктонных экосистемах детритная пищевая цепь развита очень слабо, а оборот вещества и энергии идет почти исключительно по пастбищной цепи; практически вся мертвая органика «проваливается» из экосистемы вниз, на дно водоема, где и утилизуется в тамошних детритных цепях. Однако донные детритные цепи протерозоя существуют в условиях сильного недостатка кислорода, и потому обладают ограниченой «пропускной способностью». Начиная с некоторого момента они перестают справляться с тем нарастающим потоком органики, что поставляется сверху наращивающими свою продуктивность фитопланктонными сообществами. Другим источником органики могут быть лишенные в ту пору сколь-нибудь эффективных консументов («травоядных») водорослевые луга. В результате органический углерод начинает захораниваться в осадках на дне океана; оборотной стороной этого процесса является, как мы теперь знаем, накопление свободного кислорода, приводящее – через «обратный парниковый эффект» – к оледенению.
Сочетание этих двух факторов – заметный рост содержания кислорода и появление ледников – создает в гидросфере планеты принципиально новую ситуацию. До сих пор кислород мог распространяться из фотической зоны, где он вырабатывается, в нижележащие слои океана только за счет такого несовершенного механизма, как диффузия: ведь более богатая кислородом вода поверхностного слоя – более теплая, а потому она «не тонет». Заметим, что само «богатство» это весьма относительное, т.к. чем теплее вода, тем меньшее количество газа (при равном давлении) может быть в ней растворено. Известно, что вода имеет минимальную плотность при температуре 0ºC и ниже (лед), а максимальную – при 4ºC, поэтому с появлением на планете льда и «тяжелой» – четырехградусной – воды картина меняется. Плавающий по поверхности лед охлаждает омывающую его воду, и когда ее температура достигает 4ºC, она «тонет» – вместе с растворенными в ней газами из поверхностного слоя; в океане образуется холодный придонный слой – психросфера. Таким образом, в гидросфере возникает «ленточный транспортер», доставляющий кислород в ее глубокие слои (одним из следствий этого процесса стало осаждение в океанах джеспеллитов). Оледенения случались на Земле и раньше (например, Гуронское оледенение 2,3-2,5 млрд лет назад), но тогда этому транспортеру еще нечего было переносить; теперь же (650-600 млн лет назад) вся гидросфера оказалась насыщенной кислородом до того уровня, который допускает существование макроскопических животных.
В 1947 г. Р. Спригг сделал в местечке Эдиакара в Южной Австралии одно из самых замечательных открытий за всю историю палеонтологии. Им была найдена и описана богатая фауна удивительных бесскелетных организмов, получившая название эдиакарской. Первоначально эту фауну сочли кембрийской, однако в 1959 г. М. Глесснер правильно датировал ее концом докембрия – вендом (620-600 млн лет назад); таким образом, период достоверного существования на Земле многоклеточных животных удлинился почти на на 100 млн лет. В дальнейшем эдиакарскую фауну нашли еще в нескольких районах мира (Намибия, Ньюфаундленд); более того, выяснилось, что этих существ находили и ранее (например, на Украине в 1916 г.), однако принимали за неорганические остатки. Самое же богатое и наиболее информативное в плане палеоэкологии местонахождение (многие тысячи особей, относящихся к нескольким десяткам видов) известно в России, на Белом море.
В то время как все многочисленные группы многоклеточных, появившиеся в начале кембрия (540 млн лет назад), были представлены мелкими организмами (миллиметры или первые сантиметры), эдиакарская фауна состояла из крупных или очень крупных беспозвоночных, размером до полутора метров. Среди них были как радиально-симметричные формы, назваемые «медузоидами», так и билатерально-симметричные; одни из них (петалонамы) внешне напоминают современные кораллы морские перья (Pennatularia), другие (дикинсония и сприггина) – кольчатых червей и членистоногих (рисунок 21). Первые исследователи эдиакарской фауны (Спригг и Глесснер) считали эти формы реальными предками современных кишечнополостных и червей и включали их в состав соответствующих типов и классов животных. Эта точка зрения имеет сторонников и поныне («австралийская школа»), однако большинство исследователей считает, что сходство тут чисто внешнее, и эдиакарские организмы представляют собой нечто совершенно особенное. А. Зейлахер (1984) ввел для этих существ специальное собирательное название – вендобионты.
РИСУНОК 21. (а) – Различные представители эдиакарской фауны – радиально– и билатеральносимметричные; (б) – строение дикинсонии.
Прежде всего, вендобионты имеют отличный от фанерозойских животных план строения. Почти у всех билатерально-симметричных вендских организмов эта самая симметрия несколько нарушена; у «членистых» форм правые и левые половинки «сегментов» смещены друг относительно друга – примерно так, как в застегнутой молнии или на автомобильном протекторе-елочке (см. рисунок 21, а). Эту асимметрию принято было приписывать деформациям тел в процессе захоронения, пока М.А.Федонкин (1983) не обратил внимание на то, что данные нарушения подозрительно регулярны и единообразны. Он доказал, что для вендобионтов характерен особый план строения, который математики называют симметрией скользящего отражения; среди многоклеточных же животных этот тип симметрии встречается крайне редко (таково, например, взаиморасположение мышечных элементов – миомеров и миосепт – у ланцетника).
С другой стороны, Б. Раннегар (1982) показал, что у изученных им вендобионтов увеличение размеров тела в ходе онтогенеза (инивидуального развития организма) достигается за счет изометрического роста, когда все пропорции тела остаются неизменными (как при простом увеличении изображения предмета). Между тем, все известные метазоа, включая кишечнополостных и червей, обладают не изометрическим, а аллометрическим ростом с закономерной сменой пропорций тела (например, у человека в ряду зародыш-ребенок-взрослый абсолютный размер головы увеличивается, тогда как относительный – уменьшается).
Против отнесения эдиакарских организмов к современным таксонам животных есть возражения и более частного характера. Так, например, попытка напрямую связать вендских медузоидов с настоящими медузами наталкиается на отсутствие у этих вендобионтов стрекательных клеток, которые по идее должны хорошо сохраняться в ископаемом состоянии. Под давлением подобных аргументов сторонники прямого родства между эдиакарскими и фанерозойскими животными начали «сдавать» вендобионтов по одному («Да, похоже, что сприггина все-таки не настоящее членистоногое...»), и это продолжалось до тех пор, пока Зейлахер (1984) не предложил принципиально иное решение этой проблемы. Суммировав отличия вендских животных от их современных аналогов, он привел и общую для них черту: они представляют собой различные варианты широкой ленты со вздутиями (рисунок 21, б). Этот тип организации (Зейлахер назвал его «стеганое одеяло») совершенно отличен от всех ныне существующих. Судя по всему, такой план строения – это особый путь к достижению больших размеров тела именно бесскелетными формами.
При увеличении размеров тела происходит относительное уменьшение его поверхности. Поскольку многие функции организма (газообмен, питание) прямо связаны с его поверхностью, ее относительный размер нельзя уменьшать до бесконечности: есть определяемый «из физики» так называемый физиологический предел размеров тела. Одно из решений этой проблемы нашли современные (фанерозойские) многоклеточные: сохранить в общем округлое сечение тела, но развить выросты или впячивания с большой поверхностью – жабры или легкие, сложноскладчатую пищеварительную систему, и т.д. Однако возможно и принципиально иное решение – превратить все тело в плоскую ленту, приблизив таким образом внутреннюю поверхность к внешней; тогда можно достигнуть больших размеров и не создавая сложных внутренних структур. Это решение используется ныне очень редко (по этому пути пошли некоторые крупные кишечные паразиты).
Зейлахер полагает, что форма тела вендобионтов («стеганое одеяло») с ее очень высоким отношением поверхность/объем позволяла им поглощать из воды кислород и метаболиты всей поверхностью тела. Эта идея находится в полном соответствии с тем обстоятельством, что у самых крупных эдиакарских организмов нет никакого подобия рта. Питаясь за счет диффузии через поверхность тела, эти существа не нуждались во внутренних органах; возможно, они даже были не многоклеточными, а синцитиальными (многоядерными). Кроме того, многие исследователи полагают, что эти плоские (и, видимо, прозрачные) существа были буквально нашпигованы симбиотическими одноклеточными водорослями, что делало их практически независимыми от внешних источников пищи. Их современным экологическим аналогом могут служить так называемые «автотрофные животные»– глубоководные погонофоры и некоторые моллюски, использующие при питании симбиотических бактерий-хемоавтотрофов.
Итак, на мелководьях вендских морей (именно здесь, судя по характеру вмещающих осадков, обитали вендобионты) существовала удивительная экосистема из «автотрофных животных». Сейчас известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакарской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. По образному выражению С. Гоулда, в венде трофические цепи были столь коротки, что полностью помещались внутри тела консумента. Поэтому вендскую биоту часто называют, вслед за М. Мак-Менамином, «Сад Эдиакары» – по аналогии с райским садом, где никто никого не ел. Ситуация райского сада, как ей и положено, просуществовала недолго: в конце венда вендобионты полностью вымерли, не оставив после себя прямых потомков. Эдиакарский эксперимент – первая в истории Земли попытка создать многоклеточных животных – окончился неудачей.
Впрочем, по поводу судьбы эдиакарской фауны есть и иные мнения. Помимо двух диаметрально притивоположных позиций – австралийской школы и Зейлахера – есть и «компромиссная», на которой стоят, например, Федонкин и Раннегар. Эти исследователи считают, что в составе эдиакарской фауны помимо вендобионтов, уникальных по своей организации и свойственных только для этого времени (а также, возможно, и реликтов каких-то довендских фаун), имеются и отдаленные предки некоторых фанерозойских групп.
В этой связи можно вспомнить элементы характерной для вендобионтов симметриии скользящего отражения, наблюдаемые в строении примитивнейшего из хордовых – ланцетника. С другой стороны, один из эдиакарских организмов – ярнемиия, с ее мешковидным телом и двумя «сифонами», очень напоминает близкого родственника хордовых – асцидию; к тому же оказалось, что отпечатки этого организма сильно обогащены ванадием – тем самым металлом, что является основой дыхательного пигмента асцидий. Так что некоторые исследователи не исключают, что мы с вами (как представители хордовых) ведем свой род прямиком от вендобионтов.
Это, впрочем, еще не самая экзотическая гипотеза относительно природы и родственных связей вендобионтов. Кем только их не объявляли – даже гигантскими морскими лишайниками! Например, А.Ю. Журавлев (1993) предложил весьма остроумную гипотезу относительно связей некоторых эдиакарских организмов с гигантскими (до 20 см в диаметре) многоядерными простейшими из подкласса ксенофиофор (класс саркодовых[15] 15 Не исключено, что уже в венде на суше существовали и макроскопические растения. В это время на талломах некоторых водорослей (Kanilovia) возникают загадочные сложноустроенные микроструктуры в виде зигзагообразно разрывающейся повдоль спиральной хитиноидной ленты. М.Б.Бурзин (1996) вполне логично предположил, что они служат для разбрасывания спор – а такой механизм необходим лишь в воздушной среде.
[Закрыть]. А недавно Д.В. Гражданкин и М.Б.Бурзин (1998) привели аргументы в пользу того, что тела вендобионтов представляли собой вовсе не толстое «стеганое одеяло», а тонкую гофрированную мембрану – ее по аналогии можно назвать «картонкой для яиц»; в захоронение попадает, собственно, не сама мембрана, а те «куличики из песка», которые получаются при засыпании ее «лунок» взмученным осадком. Эти «картонки для яиц», имеющие идеальное соотношение объем/поверхность, неподвижно лежали на дне, поглощая из морской воды растворенную в ней органику...
Подобный разнобой в гипотезах может произвести на стороннего наблюдателя удручающее впечатление, однако «в оправдание» ученых, изучающих докембрийские организмы, необходимо сказать следующее. Решаемая ими задача является, возможно, самой сложной во всей палеонтологии, ибо актуалистический метод реконструкций явно работает здесь на самом пределе своей разрешающей способности. Палеонтологи фактически находятся в положениии космонавтов, столкнувшихся с фауной чужой планеты – с тем лишь уточнением, что они вынуждены иметь дело не с самими инопланетными существами, а с созданным теми «театром теней».
