Текст книги "Искра жизни. Электричество в теле человека"

Автор книги: Фрэнсис Эшкрофт

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 29 страниц) [доступный отрывок для чтения: 11 страниц]

Сопряжение «возбуждение – сокращение»

Вопрос о том, как мышечный потенциал действия заставляет скелетное мышечное волокно сокращаться, не давал покоя ученым на протяжении столетий. Сейчас мы знаем, что сокращение мышцы инициируется повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция. В состоянии покоя концентрация кальция внутри мышечной клетки предельно низкая. Электрическое стимулирование мышцы вызывает резкий рост концентрации кальция, который прикрепляется к сократительным белкам и укорачивает мышцу. Ионы кальция при этом поступают не столько из внеклеточного пространства, сколько из ограниченного мембраной внутриклеточного хранилища, называемого саркоплазматической сетью. Кальциевые каналы, известные как рианодиновые рецепторы, располагаются в мембране саркоплазматической сети и регулируют поступление кальция. Когда они открыты, кальций выбрасывается внутрь мышечного волокна и инициирует сокращение мышцы. Когда они закрыты, кальций быстро выкачивается обратно в хранилище, и мышца расслабляется. Рианодиновые рецепторы получили такое название из-за того, что они имеют очень высокое сродство к растительному алкалоиду рианодину.

Как в точности потенциал действия скелетной мышцы инициирует открытие рианодиновых рецепторов, остается в определенной мере загадкой. В конце концов, потенциал действия генерируется в внешней мембране мышечной клетки, а рианодиновые рецепторы расположены в мембранах внутриклеточных хранилищ. Хотя эти мембраны находятся близко друг от друга в местах прилегания в зоне трубчатых впячиваний внешней мембраны, они реально не соприкасаются. Понятно, что в процессе каким-то образом участвуют чувствительные к потенциалу кальциевые каналы в мембранах T-трубочек. В соответствии с одним из наиболее популярных предположений два вида кальциевых каналов находятся в непосредственном физическом контакте, и каналы рианодиновых рецепторов фактически управляются датчиками потенциала кальциевых каналов T-трубочек. В результате потенциал действия мышечной клетки открывает рианодиновые рецепторы, обеспечивая выброс ионов кальция из внутриклеточных хранилищ и инициируя сокращение мышцы.

Мембраны наших мышечных клеток насыщены ионными каналами. Кальциевые каналы в T-трубочках реагируют на разность потенциалов и передают эту информацию рианодиновым рецепторам, которые находятся во внутриклеточных мембранах саркоплазматической сети, хранилища кальция в мышечной клетке. Когда рианодиновые рецепторы открыты, кальций выходит наружу, присоединяется к сократительным нитям и заставляет мышцу укорачиваться. Мышца расслабляется, когда кальций закачивается обратно в хранилище, и его внутриклеточная концентрация падает. Хлоридные каналы также расположены на внешней мембране и в T-трубочках.

Разрази меня гром![22]22
  Автор цитирует фразу пирата Джона Сильвера из «Острова сокровищ» Р. Стивенсона. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]

Мутации в рианодиновых рецепторах – каналах для выбрасывания кальция из внутриклеточных хранилищ – также могут приводить к различным расстройствам. Злокачественная гипертермия – редкая патология, поражающая небольшое число людей (примерно одного человека на 20 000 взрослых), однако оно является кошмаром для анестезиологов. Когда страдающему заболеванием дают общий наркоз, например используют галотан или определенные виды миорелаксантов, эта процедура инициирует непроизвольное сокращение скелетных мышц и заметное усиление мышечного метаболизма, что повышает тепловыделение и приводит к очень быстрому подъему температуры тела – иногда на 1 °С каждые пять минут. По существу у пациентов просто начинается горячка. Такой приступ требует неотложного медицинского вмешательства – если его не снять немедленно, то повышение температуры тела может стать фатальным. Это одна из основных причин гибели пациентов от наркоза.

Злокачественная гипертермия бывает также у свиней, в этом случае ее называют синдромом стресса у свиней. Когда-то она была распространена в Великобритании и оказывала серьезное воздействие на экономику, поскольку не только приводила к гибели свиней, но и делала их мясо очень бледным, мягким и негодным для продажи. Как следует из названия этого заболевания, оно инициируется любыми формами стресса, включая физическую нагрузку, секс (у кабанов), опорос, перевозку на рынок или просто содержание в стесненных условиях. Причиной является мутация в рианодиновых рецепторах, которая приводит к увеличению вероятности открытия и сбою механизма закрытия каналов и, как следствие, к увеличению концентрации кальция в мышечной клетке, стимулированию метаболизма, сокращению мышц и повышению температуры тела. Кожа животного становится красной и покрытой пятнами, и оно может умереть от теплового удара в течение 20 минут после начала приступа.

Все больные свиньи имеют одну и ту же мутацию и общего предка, у которого эта мутация возникла случайным образом. Распространение синдрома стресса у свиней в Великобритании было связано с тем, что целью селекционной работы было выведение породы с постным мясом и уменьшенной прослойкой хребтового сала, а эти признаки, к несчастью, оказались связанными с геном, несущим злокачественную гипертермию. Нежирные животные с развитой мускулатурой намного чаще имеют мутировавший ген. Ген синдрома стресса у свиней в настоящее время почти полностью исключен в поголовье британских свиней с помощью простого приема – каждому животному дают вдохнуть немного препарата для общего наркоза (например, галотана). Свиней, у которых наблюдается напряжение мышц и подъем температуры тела на 2 °С в течение пяти минут, исключают из числа производителей.

Свиньи стали ключом для понимания молекулярной основы заболевания людей. После установления причины синдрома стресса у свиней соответствующие мутации довольно быстро обнаружили в рианодиновых рецепторах примерно трети семей, страдавших злокачественной гипертермией. Считается, что у них наркоз приводит к необычной «неплотности» рианодиновых рецепторов и свободному прохождению ионов кальция через них. Их выброс из внутриклеточных хранилищ инициирует устойчивое сокращение мышц и одеревенение. Это, в свою очередь, стимулирует мышечный метаболизм настолько сильно, что температура тела может подскочить до опасного уровня.

Поскольку болезнь передается наследственным путем, в настоящее время есть возможность заранее определить, может ли анестезия вызывать проблемы у членов семьи, и принять соответствующие меры. Кроме того, такое лекарственное средство как дантролен, блокирующее выброс кальция из внутриклеточных хранилищ, теперь держат наготове во всех операционных на случай злокачественной гипертермии. Первыми обнаружили эффект дантролена Ширли Брайант и Кит Эллис. Их открытие позволило спасти множество жизней, поскольку оно снизило смертность от приступов с 80 % в 1970-х гг. до 10 % в наши дни.

У Брайанта был давний интерес к электричеству – в самом начале карьеры его здорово тряхнуло. Еще во время учебы он участвовал в разработке генератора молний для стенда General Electric на всемирной выставке и получил удар электрическим током напряжением 30 000 В. К счастью для страдающих врожденной миотонией и злокачественной гипертермией, Брайант выжил.

Как было показано выше, электрическая активность наших мышечных волокон инициирует сокращение мышц, обеспечивая одновременность сокращения всех частей волокна. Без этого наши мышцы просто не работали бы. У некоторых живых существ, однако, мышечный потенциал действия имеет совсем другое назначение. Модифицированные мышечные волокна, потерявшие способность сокращаться, эволюционировали в особые электрические органы, в которых потенциалы действия множества клеток суммируются и генерируют значительный электрический разряд. В следующей главе небольшое, но довольно интересное отступление показывает, как животные используют токи, генерируемые электрическими органами, для нападения, защиты, навигации и коммуникации.

Глава 6
Электрические рыбы

Кто не слыхал о страшной способности ската и той энергии, что принесла ему мрачную славу?

Клавдиан. Малые стихотворения (XLIX (XLVI))

Способность электрического ската поражать свои жертвы ударом тока известна со времен античности. Она даже упоминается в диалогах Платона{12}12
  Сократ сухо отвечает, что он действительно походил бы на ската, если бы ошеломлял других, но причина смятения Менона вовсе не в этом, а в том, что он запутался сам.


[Закрыть], где Менон, ошеломленный аргументами Сократа, сравнивает философа с рыбой. Он говорит следующее: «А если я осмеливаюсь пошутить, ты становишься, на мой взгляд, и внешне, и в других отношениях, очень похожим на плоскую морскую рыбу, ската. Она ошеломляет тех, кто подходит и дотрагивается до нее, подобно тому, как ты ошеломил меня. Мой разум и мой язык парализованы, и я не знаю, как ответить тебе». В других классических произведениях встречаются упоминания о том, как у рыбаков отнимались руки, когда им случалось загарпунить ската или поймать его сетью. Именно за способность парализовать эта рыба получила свое научное название Torpedo – на латыни слово torpere означает «оцепенеть», а от греческого названия рыбы – нарке – происходит наше слово «наркотик». Классических писателей озадачивало то, что ошеломляющий удар от рыбы можно было получить на расстоянии, для этого необязательно до нее дотрагиваться.

Научное изучение электрических рыб началось в 1700-х гг. после рассказов возвратившихся из Африки путешественников об «оглушающей рыбе», при прикосновении к которой человека начинает трясти. Речь шла об африканском электрическом соме Malapterurus electricus. Французский натуралист Мишель Адансон, увидевший эту рыбу во время поездки по Сенегалу, первым провел аналогию между ощущениями при прикосновении к сому с реакцией на разряд лейденской банки и сделал вывод, что рыба тоже может генерировать электричество.

Барельеф из гробницы Ти в Саккаре (примерно 2750 г. до н. э.). Четвертая рыба слева непосредственно под лодкой – это сом Malapterurus electricus. Человек в лодке дотрагивается до другой рыбы с усами, возможно, это тоже сом. Если это действительно так, то он должен получить сильный удар электрическим током.

Электрический сом был хорошо известен в Древнем Египте. Его можно увидеть на многих рисунках и фресках из гробниц, в частности на барельефе с изображением сцены рыбной ловли из гробницы Ти в Саккаре, который датируется 2750 г. до н. э. Мумифицированного сома находят в пирамидах фараонов. Он играет важную роль в мифе об Осирисе. В изложении Плутарха Осирис был предательски убит своим братом Сетом, а его тело было разорвано на 14 частей. Убитая горем жена Осириса отыскала все части тела своего мужа, кроме пениса, который был брошен в Нил и съеден сомом и двумя другими рыбами. Возможно, поэтому древние египтяне не употребляли сома в пищу.

Как ни странно, но исламские авторы считали сома приворотным средством, а жители Северной Африки – афродизиаком, несмотря на то, что первые миссионеры описывали его как «создание, которое ни один человек не мог взять в руки, пока оно было живым, ибо руки пронзала такая боль, словно все суставы раздирались на части». Это было неудивительно, поскольку напряжение электрического разряда, который генерировал сом, достигало 350 В.

Самый сильный разряд генерирует южноамериканский электрический угорь Electrophorus electricus. Несмотря на общепринятое название, Electrophorus относится не к угрям, а является представителем семейства нотоптеровых – он просто похож на угря. Первое его описание дали миссионеры-иезуиты еще в XVI в., назвав индийским скатом. Однако лишь в XVIII в. люди начали заниматься выяснением природы оружия этой рыбы и пришли к выводу, что парализующий эффект должен быть результатом электрического разряда. Хотя в конечном итоге угрей стали привозить в США и в Лондон, мало кто мог позволить себе роскошь экспериментировать с ними при цене 50 гиней за штуку, что было очень значительной суммой в те дни{13}13
  Такой была цена в Северной Каролине, США. В Великобритании угри, без сомнения, стоили бы еще дороже. Гинея составляет 21 шиллинг, т. е. один фунт и 10 пенсов в современных денежных единицах.


[Закрыть]. К тому же угри находились не в лучшей форме после длительного путешествия. Намного более привлекательной для отважных молодых людей казалась поездка поближе к угрям, на их родину. Одним из таких ученых-экспериментаторов был Александр фон Гумбольдт.

Сногсшибательно!

Движимый жаждой приключений и желанием «забыть о повседневной скуке в удивительном мире», 29-летний фон Гумбольдт отправился в 1799 г. в Южную Америку навстречу научным открытиям. Его рассказ об экспедиции, написанный по возвращении пять лет спустя, быстро превратился в бестселлер. Он стал источником вдохновения для молодого Чарльза Дарвина, по словам которого, этот отчет «зажег в нем страстное желание внести хоть какой-нибудь вклад в возведение величественного здания Естествознания».

Фон Гумбольдт был превосходным экспериментатором и живо интересовался опытами Гальвани с лягушками (отчеты о которых были опубликованы несколькими годами ранее). Ему очень хотелось добраться до электрических угрей, водившихся в притоках реки Ориноко. Это, однако, оказалось нелегким делом, поскольку страх получить электрический удар оказался настолько сильным, что местные индейцы не желали ловить угрей. Они не скупились на обещания, но угри от этого не появлялись. Деньги не играли никакой роли – они мало интересовали местные племена. Не выдержав, фон Гумбольдт собрался было ловить угрей самостоятельно, но тут местные проводники сжалились над ним и предложили помочь в «рыбной ловле с помощью лошадей». Фон Гумбольдт написал, что «представить такой способ рыбной ловли было крайне трудно, но скоро наши проводники возвратились из саванны со стадом диких лошадей и мулов. Лошадей было порядка трех десятков, и их загнали в воду».

Он живо описывает последовавшую свалку. «Невероятный шум от топота копыт заставлял рыбу выскакивать из ила и атаковать. Эти серовато-синие с желтым угри, похожие на огромных водяных змей, поднимались к поверхности и норовили проплыть под брюхом лошади». Лошади, конечно, пытались убежать, но индейцы не давали им сделать этого, они пронзительно кричали и загоняли животных обратно в реку с помощью заостренных палок. Сражение было жарким. «Угри, ошеломленные шумом, защищались, используя свое электрическое оружие. В какой-то момент казалось, что они могут победить. Несколько лошадей упали, получив удар током в наиболее чувствительные органы, и скрылись под водой. Остальные тяжело дышали, их гривы стояли дыбом, глаза налились кровью. Они боролись и старались избежать грозы, разразившейся в воде». Некоторым из них наконец удалось выбраться на берег, где они падали без сил на песок, очумев от ударов током.

Через несколько минут накал битвы спал, и все кончилось. Обессиленные угри подплывали к берегу и становились легкой добычей индейцев, которые били их острогами, привязанными к длинным веревкам. Большинство лошадей остались живы. По признанию фон Гумбольдта, погибшие вряд ли были убиты током – оглушенные они просто попадали под копыта других лошадей и тонули. Такой оригинальный метод ловли был успешным потому, что, подобно электрической батарее, угри быстро теряли заряд и их оружие переставало действовать. Пока заряд восстанавливался, угри были безопасными и становились легкой добычей.

Интерес фон Гумбольдта к электрическим угрям был не только научным. По его словам, их мясо отличалось неплохим вкусом, хотя значительную часть тела составлял электрический орган, «который было неприятно» есть.

Шокирующее использование мышечной энергии

Электрический угорь может генерировать сильный разряд напряжением более 500 В и током один ампер, т. е. мощностью 500 Вт{14}14
  Мощность в ваттах равна напряжению в вольтах, умноженному на ток в амперах.


[Закрыть]. Этого достаточно для питания нескольких ламп, что и было продемонстрировано в одном из японских океанариумов, где электрического угря подключили к гирлянде рождественской елки. Этого также достаточно, чтобы оглушить или даже убить человека или крупное животное. Во времена фон Гумбольдта при пересечении одной из рек вброд погибало столько мулов, что пришлось изменить маршрут. Еще в середине XX в. пастухи теряли (или думали, что теряют) столько скота в результате нападения угрей, что им приходилось устраивать специальные ловушки, в которых угрей, после того как они растратят свою энергию, забивали мачете с изолированными рукоятками.

Физиологический эффект разряда электрического угря ничем не отличается от поражения обычным электрическим током такой же силы. Он может приводить к непроизвольному сокращению мышц, к параличу дыхательных мышц, к сердечной недостаточности и даже к смерти – иногда от прямого воздействия тока, но чаще в результате того, что оглушенная жертва тонет. Удар током бывает к тому же очень болезненным. Фон Гумбольдт однажды случайно наступил на крупного угря в возбужденном состоянии, только что вытащенного из воды и еще не успевшего потерять свой заряд. По его словам, боль и онемение были чрезвычайно сильными. Он целый день жаловался на то, что у него «сильно болели колени и все остальные суставы» и судорожно сокращались жилы и мышцы (отсюда происходит испанское название этой рыбы tembladores – сотрясения). Неудивительно, что индейцы боялись угря.

У электрических угрей нет зубов, и им приходится заглатывать добычу целиком. Сделать это намного труднее, когда она извивается, и, быть может, именно поэтому угри оглушают свою добычу электрическим разрядом. Большую часть времени они проводят зарывшись в донный ил, но раз в несколько минут им приходится подниматься к поверхности, чтобы подышать, поскольку основную часть кислорода они получают из воздуха. Из-за этого угри не погибают после извлечения из воды, их легко изучать. Я очень хорошо помню мое давнее посещение лаборатории, где работали с электрическими угрями. Перед входом в помещение мне предложили надеть резиновые перчатки, которые доходили до подмышек, на тот случай, если рыба выпрыгнет из аквариума и я ненароком дотронусь до нее. Это производило неизгладимое впечатление.

Слева: электрическая батарея Вольта, состоящая из столбиков серебряных (A) и цинковых (Z) дисков. Справа: поперечный разрез тела электрического ската, на котором видны столбики электрических пластинок (один из них обозначен символом H). Сходство удивительно!

Electrophorus имеет удлиненное, цилиндрическое, змеевидное тело с темно-серой спиной и желтоватым брюхом. Длина его может быть просто огромной. Крупные экземпляры весят более 20 кг, достигают двух с половиной метров в длину, а их толщина сравнима с толщиной бедра взрослого мужчины. Жизненно важные органы находятся спереди и занимают всего пятую часть тела, остальное, если не считать спинного хребта и плавательных мышц, это силовой агрегат. Главные электрические органы расположены с двух сторон по бокам угря. Каждый из них состоит из тысяч модифицированных мышечных клеток, так называемых электрических пластинок, которые утратили способность сокращаться и превратились в генераторы электрического заряда. Эти очень тонкие, пластинчатые клетки наложены одна на другую и образуют высокие столбики наподобие гигантских стопок монет. Каждый столбик содержит от 5000 до 10 000 клеток. С каждого бока угря располагается примерно по 70 столбиков. Такие столбики электрических пластинок очень напоминают вольтов столб – примитивную гальваническую батарею, устройство которой мы рассмотрели в главе 1, – этот факт отмечал сам Вольта.

Щелчок выключателем

Поверхности клетки, образующей электрическую пластинку, сильно отличаются друг от друга. Одна из сторон – гладкая и пересечена вдоль и поперек множеством нервных окончаний, другая имеет глубокие впадины и лишена нервов. В состоянии покоя между двумя поверхностями клетки разность потенциалов отсутствует, и электрический ток не генерируется. Когда рыба хочет оглушить добычу, она генерирует импульс в нерве электрического органа. Это приводит к появлению электрического импульса в пластинке – фактически мышечного потенциала действия, который распространяется только по возбужденной стороне. В результате возникает разность потенциалов между двумя сторонами клетки, достигающая 150 мВ. Поскольку это происходит одновременно во всех электрических пластинках и так как пластинки соединены друг с другом последовательно, напряжения суммируются, доходя до 500 В и более (примерно в четыре раза выше, чем в бытовой электросети в США, и в два раза выше, чем в европейских странах). Тысячи мышечных потенциалов действия, генерируемых одновременно, рождают электрический разряд.

По существу, каждая электрическая пластинка действует как миниатюрная живая батарея, у которой стимулируемая сторона (обращенная к хвосту) имеет отрицательный заряд, а противоположная (обращенная к голове) – положительный. Эти крошечные батареи объединены «голова к хвосту» в длинные столбики. Простой аналогией такого соединения является электрический фонарик, в цилиндрической рукоятке которого находится столбик из батареек, соединенных «голова к хвосту» (положительный полюс к отрицательному). Напряжения этих батареек складываются и в сумме дают уровень, необходимый для питания фонаря. Таким же образом крошечные разности потенциалов, генерируемые отдельными электрическими пластинками при возбуждении, складываются и дают очень высокое напряжение. Чем больше клеток в столбике, тем сильнее удар током. Молодые угри, у которых меньше электрических клеток в столбике, все равно могут сильно ударить током, но этот удар намного слабее, чем у взрослых особей. Удар током непродолжителен по времени, поскольку электрический импульс на возбужденной стороне пластинки пропадает в течение пары миллисекунд. Однако угорь генерирует не отдельный электрический удар, а их поток, выдавая быструю очередь импульсов – до 400 в секунду.

Сверху: электрический угорь имеет три электрических органа, однако сильный электрический разряд, используемый для оглушения добычи, генерирует только главный электрический орган. В середине и внизу: две тонкие, подобные вафле пластинки одного из столбиков главного электрического органа. Когда клетка находится в состоянии покоя (неактивное состояние), ее внутренняя сторона имеет отрицательный заряд, а обе внешние поверхности заряжены положительно. Разность потенциалов между внешними поверхностями при этом отсутствует. Когда угорь генерирует электрический разряд (активное состояние), потенциал на задней поверхности пластинки становится отрицательным, в результате чего между двумя внешними поверхностями возникает разность потенциалов около 150 мВ. Напряжения отдельных электрических пластинок складываются, генерируя сильный разряд.

Хотя разность потенциалов между концами столбика значительна, ток, текущий от конца столбика к окружающей воде, относительно невелик. И это хорошо, иначе клетки угря просто изжарились бы. Однако токи параллельных столбиков суммируются, и совокупный ток достигает значительной величины – порядка одного ампера. Пространство между электрическими пластинками заполнено студенистым веществом с высокой электропроводностью, которое, наверное, и показалось фон Гумбольдту неприятным на вкус. Это вещество выполняет очень важную функцию – оно обеспечивает свободное течение тока от одной пластинки в столбике к другой и от конца столбика к окружающей воде. Не менее важно и то, что каждый столбик хорошо изолирован по всей длине, иначе ток тек бы не вдоль столбика, а поперек него в окружающие ткани угря.

Понятно, что электрические пластинки должны быть как можно тоньше, поскольку чем больше клеток в столбике, тем выше генерируемое напряжение и тем сильнее электрический удар. В то же время чем тоньше клетка, тем быстрее она наполняется ионами натрия, поступающими во время электрического импульса. Это создает проблемы, поскольку снижает градиент концентрации, заставляющий ионы натрия поступать в клетку. Это означает, что при поступлении цепочки импульсов сила электрического импульса, генерируемого каждой клеткой, постепенно снижается. Как следствие, мощность электрического разряда и частота, с которой он может генерироваться, постепенно уменьшаются и, в конце концов, падают до нуля. Электрический орган разряжается – точно так же, как и перегруженная батарея. Именно этот эффект использовали индейцы при рыбной ловле своим оригинальным методом. Подзарядка электрического органа требует времени и осуществляется с помощью молекулярных насосов, которые выкачивают все ионы натрия, попавшие в клетку, и восстанавливают градиент концентрации натрия, дающий энергию электрическому импульсу.