Текст книги "Экологические стрессы у растений"
Автор книги: Евгений Гладков
сообщить о нарушении
Текущая страница: 1 (всего у книги 1 страниц)
Ольга Гладкова, Евгений Гладков
Экологические стрессы у растений
1.1 Экологические стрессы
Ганс Селье впервые описал явление стресса – общей неспецифической реакции организма , направленной на мобилизацию его защитных сил при действии раздражающих факторов. В развитии стресса были выделены три стадии :
1.Стадия тревоги, выражающаяся в мобилизации всех ресурсов организма
2. Стадия сопротивления
3.Стадия истощения.
Г. Селье сформировал теорию общего адаптационного синдрома ( ОАС) и адаптационных болезней , как следствие адаптационной реакции, согласно которой ОАС проявляется каждый раз , когда организм чувствует опасность.
Особенно актуальна эта проблема для растений, т.к. растения в отличии от других организмов не могут мигрировать.Загрязнения окружающей среды наносят громадный ущерб городскому озеленению и растениеводству, поэтому необходимо получать растения, устойчивые к этим воздействиям.
Для получения растений, устойчивых к загрязнениям , наряду с традиционными методами селекции перспективно использовать современные биотехнологические подходы, которые уже хорошо зарекомендовали себя при получении растений, толерантных к различным экологическим стрессовым факторам: засухе, засолению, низким и высоким температурам и др. В настоящее время получены клеточные линии льна , устойчивые к кадмию ( Гончарук и др., 2001 ), полевицы, устойчивые к кадмию,цинку и кобальту ( Гладков, Гладкова 2003), получены клеточные линии перца , кукурузы, полевицы и овсяницы, устойчивые к осмотическому стрессу (Diaz, 1994, Долгих и др., 1994, Гладков и др. ,2003), к замораживанию (И.И.Туманов, 1977), каллусные культуры кукурузы , толерантные к низким температурам и жаре.
1.2. Действие тяжелых металлов (ТМ) на растения
1.2.1 Влияние тяжелых металлов на рост и развитие растений
Термин” тяжелые металлы" применяется к металлам с плотностью, превышающей 50 г/см³ либо атомным числом больше 20. Однако существует другая точка зрения, согласно которой к тяжелым металлам относят свыше 40 химических элементов с атомными массами, превышающими 50 единиц (Кабата-Пендиас,1989; ).
Пути поступления ТМ в экосистемы весьма разнообразны. Важнейшие из них: – отходы жилых домов (среди которых отходы отопительных систем, мусор, пищевые отходы, непригодные предметы домашнего обихода, отходы общественных учреждений– являются важной чертой экосистем городов);
– теплоэнергетика (помимо образования массы шлаков при сжигании каменного угля, выделяется в атмосферу сажа и несгоревшие частицы, оседающие в почве);
– электростанции;
* минеральные и органические удобрения;
*
сточные воды промышленных предприятий (в которых в больших количествах присутствуют различные тяжелые металлы);
* отходы животноводства;
*
автотранспорт (при работе двигателей внутреннего сгорания в большом количестве выделяются оксиды азота, углеводороды и тяжелые металлы, оседающие на поверхность почвы; в результате истирания автопокрышек в почву поступают кадмий, медь, свинец, цинк и другие элементы )
* сжигание твердых отходов;
* работа металлообрабатывающих предприятий и предприятий черной и цветной металлургии;
* добыча полезных ископаемых.
Тяжелые металлы наиболее токсичны среди химических элементов и сравнимы по уровню опасности с пестицидами. К очень токсичным относятся следующие химические элементы : Cu , Co , Ni , Zn , Sn , As , Se , Fe , Rb , Ag , Cd , Au , Hg , Pb , Sb , Bi , Pt . Фитотоксичность тяжелых металлов зависит от многих химических свойств: валентности, ионного радиуса и способности к комплексообразованию.
В большинстве случаев химические элементы по степени опасности располагаются в следующей последовательности: Cu > Ni > Cd > Pb > Hg > Fe > Mo > Mn (Гуральчук ,1994; Феник и др., 1995). Ряды элементов по токсичности для растений отличаются в зависимости от эксперимента и вида растений, но коррелируют со следующими факторами (Матвеев и др,1995; Пронина, 2000):
электроотрицательностью двухвалентных ионов;
устойчивостью хелатов;
произведением растворимости сульфидов;
биологической доступностью.
При длительном поступлении в почвах городов накапливается значительное количество тяжелых металлов, сопоставимое с содержанием их в естественных геохимических аномалиях или даже превосходящее его (Ильин, 1991; Ладонин, Ладонина, 2000). Однако между почвами техногенно загрязненных территорий и почвами геохимических аномалий есть существенная разница. В первом случае тяжелые металлы концентрируются в верхнем слое почв и присутствуют в виде металлосодержащих минералов, во втором – прослеживается увеличение концентрации тяжелых металлов с глубиной почвенного профиля и они присутствуют в различных формах.
Действие тяжелых металлов на растения в биогеохимических провинциях и в антропогенно загрязненных территориях различается. В биогеохимических провинциях, в районах рудных месторождений, в течении веков шла адаптация и сформировалась, так называемая, металлофитная флора.
Металлофиты делят на абсолютные, которые обитают только на обогащённых металлом почвах, и локальные, которые встречаются на обогащённых почвах лишь в пределах определённого района и растущие также на обычной почве. Металлофиты используют как индикаторы месторождений. Например, купрофильные виды мхов используют как индикаторы медных месторождений. В Африке распространена специфичная эндемичная флора на почвах, обогащённых медью. У растений, растущих вдоль отвалов месторождений, чётко выражена внутривидовая дифференциация, выявлены растения устойчивые к Cu, Zn, Ni. В составе сообществ на почвах отвалов рудников также встречаются обычные виды местной флоры. Их адаптации произошла за счёт формирования устойчивых популяций.
Однако к очень высоким концентрациям ТМ растения не могут адаптироваться. На территориях, обогащенных тяжелыми металлами, угнетается развитие зональной растительности вплоть до её исчезновения . Например, в Заире и Зимбабве месторождения меди были обнаружены на травянистых пустотах и безлесных участках в тропическом лесу и саванне .
Растения, произрастающие на техногенных почвах, загрязненных тяжелыми металлами, не могут адаптироваться к постоянно и быстро увеличивающемуся загрязнению. Для них характерны – наличия серпентиноморфозов, проявляющихся в карликовости растений, аномальном расположении листьев и появлении тератологических изменений .
Растения являются чуткими индикаторами геохимической среды: накапливают различные металлы из загрязненных почв и воздуха. Увеличение содержания меди, цинка, кадмия, никеля , железа и других металлов в почвах городов вызывает повышение концентрации металлов и в растениях .
По степени накопления выделяют следующие группы элементов: Cd , Rb , Cs – поглощаются легко; Cu , Zn , Mo , Pb , Ag , Co , As – имеют среднюю степень поглощения ; Mn, Ni, Li, Be, Cr – поглощаются слабо; Se, Fe, Te, Ba – довольно трудно доступны растениям .
Соотношение между концентрациями химических элементов в органах и тканях различны и связаны с видовой специфичностью растений и со свойствами самих элементов. При загрязнении окружающей среды медью наблюдается ее усиленное накопление в надземных частях многих растений.Особенно много меди накапливается в надземных частях овощных культур.В корнеплодах, плодах и клубнях концентрация меди значительно ниже, чем в вегетативных органах, что говорит о незначительном оттоке и слабом передвижении металла при флоэмном транспорте. У плодовых деревьев медь и свинец накапливаются преимущественно в листьях и плодах (Едгорова, 2003). Природа вида обуславливает колебания накопления химических веществ растениями. Так, двудольные усваивают значительно большее количество ТМ, чем однодольные. На содержание тяжелых металлов значительное влияние оказывает фенофаза развития растения: максимальное количество металлов накапливается в конце периода роста.
Т.о. накопление тяжелых металлов в растениях зависит от видовых особенностей и от свойств самого металла.
Рост большинства высших растений подавляется при концентрации меди в почвенном растворе 10-7 – 10-5 М/л. У Agrostis tenuis рост растения ингибируется при
10-6 – 10-4 М меди и 10-4 М цинка (Wainwright, Woolhouse 1977). Показано, что кадмий в концентрации 5.10-4 М значительно угнетает рост пшеницы (Мельничук, 1990), в концентрации 1,35.10-6 М – рост сои (Гуральчук, 1994). При высоких концентрациях цинка – 180 мг/л и меди – 5 мг/л наблюдалось полное отсутствие корней у картофеля (Леонова, 1999).
Общими проявлениями токсического действия тяжелых металлов считают торможение роста побегов и изменение формы листьев, под действием разных металлов форма листьев изменяется разным образом; развивается хлороз и нарушение водного обмена. Симптомы действия меди на растения следующие: листья растений начинают темнеть, происходит угнетение образования побегов, корни утолщаются и становятся более короткими. При прямом попадании высоких концентраций меди на надземные органы растения наблюдается скручивание и опадание листьев, молодые листья приобретают темно-зеленую окраску. Наиболее воприимчивы к избытку меди молодые ткани и органы.
Медь влияет на проницаемость сосудов ксилемы для воды и на устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды (Кабита – Пендиас, 1989). Первой реакцией водной культуры подсолнечника на воздействие меди и свинца, является падение тургора листьев и корней, на воздействие Ni – появление отрицательного геотропизма листьев (Сливинская, 1991). При более длительном воздействие меди наблюдается побурение корней и стеблей, на листьях появляются бурые или красные прожилки. У айвы, абрикоса и яблони наблюдается уменьшение годичного прироста диаметра побегов и толщины листовой пластинки (Едгорова, 2003).
На клеточном уровне происходит изменение структуры хлоропластов, объема клетки и др. Накапливаясь в тканях растений, тяжелые металлы вызывают ингибирование процессов роста и развития в результате снижения активности ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, нарушения процессов фотосинтеза, изменения содержания важнейших его продуктов – углеводов, подавления ключевых ферментов их обмена. Падение уровня сахаров и фитогормонов блокирует эвокацию цветения, т.е. переход к генеративному морфогенезу почек, возобновление побегов деревьев и кустарников.
1.2.2. Действие тяжелых металлов на клетки растений
В клетках действию тяжелых металлов подвергаются в первую очередь плазматические мембраны. При избытке меди выделяют две основные группы реакций: нарушение трансмембранного переноса веществ и оксидативная деградация липидов.
Показано, что медь и цинк в токсических концентрациях вызывают увеличение проницаемости клеточных мембран, на что указывает потеря клетками корня ионов К+ и Н. По мере выхода ионов калия из клетки увеличивается поступление ионов Ca²+, однако обмен не эквивалентен. Дальнейшее повышение концентрации тяжелых металлов нарушает структуру клеточных мембран, на что указывает неспецифическое снижение поступления Ca²* при избытке многих тяжелых металлов.
Многие металлы способствуют образованию активных токсичных форм кислорода. Возможно, причиной активации свободнорадикальных процессов может быть более интенсивное подавление нециклического фотофосфорилирования по сравнению с циклическим , в результате чего изменяется соотношение НАДФ Н2 и АТФ, и торможения работы цикла Кальвина вследствие угнетения активности РБФК. Это приводит к образованию супероксидных радикалов. Вторая причина – усиления окисления аскорбата до дегидроаскорбата также происходит с образованием свободных радикалов.
Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.
