Текст книги "Проблемы разведения собак. Биологические аспекты размножения"

Автор книги: Елена Коваленко

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 7 страниц)

Annotation

В этой книге в популярной форме рассказано о биологии размножения собак и тех проблемах любительского собаководства, которые пока еще не освещены в отечественной литературе, но нуждаются в этом, поскольку от них не в последнюю очередь зависит успех разведения. Особую проблему представляет спаривание собак, особенно представителей крупных пород, в условиях городского содержания. Советы и рекомендации по этой проблеме даются в этой книге. Рассмотрение этих вопросов будет интересно и ветеринарам, и заводчикам, и собаководам-любителям.

Елена Евгеньевна Коваленко

Предисловие автора

Воспроизведение себе подобных

Глава 1

Строение и функции мужской половой системы

Некоторые отклонения в строении и функционировании мужской половой системы

Строение и функции женской половой системы

Некоторые отклонения в строении половой системы самки

Глава 2

Созревание половых клеток и половое созревание

Функционирование половой системы

Особенности функционирования половой системы кобеля

Половой цикл суки (эстральный цикл)

Отклонения в протекании полового цикла сук

Совокупление и оплодотворение

Глава 3

Сроки полового созревания и рациональное использование производителей

Сроки готовности к спариванию и методы их определения

Организация спаривания (вязка)

Глава 4

О других источниках информации

Словарь терминов

Елена Евгеньевна Коваленко

Проблемы разведения собак

Биологические аспекты размножения

Елена Евгеньевна Коваленко, кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии позвоночных СПбГУ.

Рецензент: эксперт Всероссийской категории, кандидат биологических наук А. Э. Айрапетьянц

Художник: Т. В. Дементьева

Рисунки в тексте выполнены А. В. Сморкачевой

Предисловие автора

Что такое размножение? Это самое банальное явление на свете, но сколько раз вы с ним сталкиваетесь, столько раз оно поражает воображение, а самое удивительное – чем больше о нем узнаешь, тем загадочнее представляется эта тайна жизни… Где, когда, как начинается жизнь новой единицы? При рождении…, в утробе матери…, или еще раньше, до того как две половинки этой единицы, две клетки – отца и матери – сольются и дадут взрыв развития…? И в самом деле, разве эти предшественники организма не живые, разве они не существуют в этом мире как и все мы, и можно ли сказать, что они не существовали раньше? Где, когда, как начинается жизнь и что тогда есть размножение? Роды – это размножение. Но если мать не выкармливает детей и они гибнут – разве это размножение? А если они родились и выросли немощными, неспособными оставить потомство – разве это размножение? И как определить – кто способен, а кто нет? И когда эта способность наступает? И почему дворовый Бобик способен, кажется, всегда, а иной породистый Медалист без инструктора тычется, как слепой котенок? Так что же такое размножение?

О собаках для собаководов написано столько, что где-нибудь наверняка есть ответы на все вопросы. Посмотрим… «Основы разведения», «Племенное дело», «Проблемы разведения», «Селекция», «Основы генетики и разведения», «Как принять роды», «Как вырастить щенка», «Как подготовить суку к вязке», подбор, отбор, осложненные роды, витамины… А где же размножение? Такого понятия в кинологии нет. Дорогой автор, не слишком ли ты интригуешь читателя? Дорогой читатель, прежде чем рассказать о чем МОЖНО прочитать в этой тоненькой книжке, я хочу предупредить о том, что в ней НЕЛЬЗЯ найти.

Бесполезно ее открывать тому, кто надеется постичь все секреты разведения, все тайны генетики и причины страшных наследственных болезней. Пусть сразу отложит ее тот, чья сука завтра собирается рожать, и потому сегодня ему необходимо представлять все подробности этого события. Оставим разведение племенникам, а роды – ветеринарам. Вы только что взяли щенка или даже только собираетесь это сделать? Конечно, сейчас самое важное для Вас – как кормить, как гулять, как учить, симптомы болезней и прописи кормов… Но, может быть, что не единственно важное? Может быть… Когда случилось это – собака перестала быть субъектом и незаметно стала лишь объектом (разведения, дрессировки, да пусть даже любви) и больше не интересует нас сама по себе (?).

Так для кого же это написано? Для всех кого интересуют вопросы размножения (не разведения) собак. Задумана эта брошюра была как пособие для слушателей кинологических курсов, а это значит, что по крайней мере часть информации предназначена не для беглого прочтения. «Анатомию половой системы», конечно, не будешь читать с таким же азартом, как детективный роман. Однако, кто знает, вдруг при обсуждении вопросов о причинах бесплодия или странного поведения кобеля на вязке, о том, что же такое пустовка и что значит «сука не готова», Вы однажды захотите узнать о том, что же происходит там, внутри…, и в чем находятся щенки, когда они еще не щенки, а плоды, и как образуется этот самый загадочный «замок»… Тогда Вы откроете главу со скучным названием «Анатомия» и с интересом, я надеюсь, прочитаете. Она предназначена для тех, кто намерен сам разобраться что и как устроено, а не верить просто на слово. Здесь же можно найти информацию о роли различных половых органов, об отклонениях в их строении и функции, например, о явлении крипторхизма и его анатомической основе.

Глава «Физиология размножения» должна доставить читателю меньше хлопот, так как в ней описаны процессы, а динамика всегда легче понимается, чем статика. В ней рассказано о том, что происходит внутри организма матери до появления там зародышей, что такое половые клетки и половой цикл, когда наступает половое созревание и как работает половая система, чем отличаются осеменение и оплодотворение, а также о том, что существует довольно много вариантов течек у сук и отклонений в протекании полового цикла. Автор надеется, что это поможет читателям понять возможные причины бесплодия сук, доставляющего столько неприятностей и племенникам и владельцам.

Глава «Организация спаривания в условиях направленного разведения», по-видимому, будет интересна всем (кроме тех, кто в силу своего опыта и знаний и сам мог бы ее написать). В ней рассмотрен круг практических вопросов – о сроках готовности к спариванию и методах их определения, о тех проблемах, которые возникают при спаривании собак в условиях городских квартир.

А вот в главе «Нормальная щенность» как раз не следует искать практических советов по кормлению и содержанию щенной сухи, а также по принятию родов. Во-первых потому, что исчерпывающую информацию по этому вопросу, причем для каждой конкретной породы, можно получить в клубе собаководства, а во-вторых, об этом как раз написано уже много. Здесь коротко изложены сведения о биологических процессах, происходящих в организме суки от момента успешного оплодотворения до родов (ведь нельзя же, в самом деле, обойти молчанием то, ради чего мы интересовались всеми обстоятельствами спаривания – беременность).

Вот круг вопросов, которые автор попытался сколько возможно популярно изложить. Мне не удалось избежать специальной терминологии и, честно сказать, я не слишком к этому стремилась, так как не считаю, что «популярно» – это значит «простыми словами». Но хорошо понимая те трудности, которые может испытывать читатель, если он «не на короткой ноге» с биологическими терминами, попыталась решить эту проблему с помощью словаря, вынесенного в конец текста. Словарь содержит около 200 понятий и терминов (а также синонимов), каждому из которых дано не только определение, но и пояснение, поэтому содержащаяся в нем информация, с одной стороны, в какой-то степени дублирует текст, с другой – может иметь для кого-то и самостоятельную ценность, облегчая поиск необходимой информации. При составлении словаря была использована различная биологическая и кинологическая литература, но основными источниками послужили:

Биологический энциклопедический словарь. М., 1986.

Белов А. Д., Данилов Е. П., Дукур И. И. Болезни собак: Справочник. М., 1990.

Волк. М., 1985. (под ред. Д. И. Бибикова).

В книге приведены предварительные результаты исследований половых циклов собак методом анализа влагалищных мазков. Полноправными соавторами этой работы являются С. Э. Данилевская и А. В. Сморкачева, которые изготовили основную часть препаратов и сделали их описания. Большую помощь при подготовке рукописи к печати принесли ценные советы и критические замечания А. Э. Айрапетьянц. Рисунки выполнены А. В. Сморкачевой. Всем лицам, чья помощь способствовала написанию этой книги автор приносит свою искреннюю благодарность.

Воспроизведение себе подобных

Размножение – это уникальное, можно даже сказать, обязательное свойство, присущее всему живому и только ему; без него немыслимы никакие живые формы. Благодаря этому удивительному явлению поддерживается непрерывность и преемственность жизни.

В буквальном смысле размножение означает увеличение числа особей данного вида. Однако такое понимание было бы лишком узким, ведь во многих случаях с помощью размножения виду удается только сохранять, но не увеличивать свою численность. Воспроизведение себе подобных – понятие, которое точнее отражает суть явления, каким бы способом оно не осуществлялось. А способы эти в живой природе крайне разнообразны: от простого деления материнской клетки на две дочерние до такого сложного и многоэтапного процесса, как половое размножение у млекопитающих.

Половое размножение свойственно большинству многоклеточных животных и хотя известно великое множество форм этого процесса, все они имеют ряд общих черт. При половом размножении развитие нового организма всегда начинается с зиготы – одной клетки, образующейся в результате слияния двух, одна из которых формируется в мужском, другая – в женском организме. Мужская и женская особи отличаются не только по строению органов, обеспечивающих процесс размножения, но и тем, что производят разные в качественном отношении половые клетки. Яйцеклетка обычно крупнее и неподвижна, сперматозоид, напротив, очень подвижен и нередко снабжен специальным органоидом движения. Кроме того, эти клетки содержат неодинаковую наследственную информацию (ведь они формируются в разных организмах) и чем дальше в родственном отношении родительские особи, тем менее сходна эта информация. В результате соединения половых клеток потомки, с одной стороны, сохраняют наследственную информацию и отца и матери (эффект сходства, подобности, преемственности), с другой – создаются все новые сочетания признаков (рис. 1), что является одной из причин великого разнообразия живых форм (явления изменчивости). Неидентичность, неодинаковость особей одного вида, разнокачественность потомков даже одной пары и создает базу для отбора лучших комбинаций признаков, позволяет нам оставлять и закреплять одни черты и выбраковывать, подавлять другие.

Рис. 1. Половое размножение

Развитие начинается с зиготы (з), образованной слиянием мужской (мг) и женской (жг) гамет; гаметы несут одинарный (гаплоидный) набор хромосом; зигота несет двойной (парный, диплоидный) набор хромосом; у потомка каждая пара хромосом составлена одной материнской и одной отцовской; разные сочетания родительских хромосом в генотипе потомков (гп) создают новые комбинации признаков, в результате дети отличаются и от родителей, и друг от друга; чем более сходен генотип родителей (гр), тем более однотипны потомки.

Образованию зиготы и началу развития предшествует: встреча разнополых особей, их совокупление, процессы осеменения и оплодотворения. Развитие зародыша может происходить вне организма матери, например, у птиц или внутриутробно, как у всех плацентарных млекопитающих. Новорожденные у млекопитающих сформированы в разной степени (что зависит не только от длительности, но и от скорости внутриутробного развития) и в связи с этим требуют большей или меньшей заботы о себе. Одни из них, например, детеныши копытных, способны почти сразу поддерживать температуру тела, самостоятельно передвигаться, затаиваться от хищников, другие же совершенно беспомощны; так, у новорожденных псовых даже процесс дефекации (освобождения кишечника от непереваренных остатков) стимулируется самкой во время вылизывания (массажем животика). У диких псовых период лактации – выкармливания детенышей молоком – завершается к двум-трем месяцам, однако, на этом забота о потомстве не заканчивается. Родителям предстоит многому научить малышей: самостоятельно питаться, а это значит находить, выслеживать и добывать корм; уметь ориентироваться на местности, контролировать и охранять территорию, правильно вести себя с членами своей стаи и с другими особями своего вида, переживать голодные времена – всему тому, что помогает выжить и в положенное время оставить после себя жизнеспособное потомство.

Следовательно, воспроизведение себе подобных это не только рождение детенышей, но и целый ряд сложнейших физиологических процессов, предшествующих родам, а также комплекс поведенческих реакций, обеспечивающих встречу двух полов, совокупление, а в дальнейшем выкармливание и воспитание потомства. При одомашнивании, а особенно при направленном разведении собак, человек активно вмешивается в процессы, связанные с размножением, в частности, берет на себя ответственность за важнейшие этапы физического развития, обучения и воспитания щенка. Поэтому тем, кто всерьез занимается собаководством, хорошо бы представлять себе и физиологию размножения, и природу полового и родительского поведения, а также физическое и психическое развитие псовых в естественных условиях.

Глава 1

Анатомия половой системы

Органы, обеспечивающие физиологические процессы размножения (половые органы или гениталии), связаны между собой анатомически и функционально, поэтому о них говорят как о системе (половой системе). Их строение у самцов и самок значительно различается, но в целом сохраняется единый план: половые железы (гонады) производят половые клетки, половые протоки обеспечивают выведение этих клеток (а также их встречу и слияние), а органы совокупления – введение мужских половых клеток в женскую половую систему. Кроме того, в организме самки проходит развитие зародышей, а в конце эмбрионального (зародышевого) периода осуществляется изгнание плода (процесс родов). Почти все половые органы продуцируют гормоны (являются железами внутренней секреции), которые не только регулируют работу половой системы, но оказывают большое влияние на весь организм в целом.

Строение и функции мужской половой системы

Половая система самца состоит из парных половых желез (семенников), парных выводящих каналов (семяпроводов), непарного мочеполового протока, наружного полового органа (полового члена) и придаточных желез (рис. 2, А).

По сути дела органы воспроизведения представляют собой систему канальцев, из которых часть (самые мелкие и сильно извитые) образуют скопления – железы. В них и проходит формирование сперматозоидов, за что они носят название семенных канальцев. Внешне половая железа представляет собой компактное овальное тело. Снаружи она покрыта плотной оболочкой, от которой внутрь веерообразно отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие железу на множество долек (дольки семенника). Каждая такая долька содержит систему разветвлений одного семенного канальца. Все канальцы семенника собираются в один – семявыносящий проток, по которому половые клетки доставляются к совокупительному органу (рис. 2, Б).

Рис. 2. Строение мужской половой системы

А – схема строения (вид сверху); Б – строение семенника; В – топография половых органов (вид сбоку); ао – анальное, отверстие; бст – брюшная стенка; л – луковица головки; мк – мочеполовой канал; мп – мочевой пузырь; пж – предстательная железа; пк – косточка пениса; пс – придаток семенника; пхк – паховый канал; пч – почки; пщ – пещеристое тело; с – семенник; свп – семявыносящий проток; сд – дольки семенника; сик – семяизвергающий канал; ск – семенные канальцы; сп – семяпровод; я – яичко.

Придаток семенника представляет собой дополнительную (придаточную) половую железу. Она формируется в том месте, где выносящие канальцы семенника собираются в один проток, т. е. прямо на семеннике и играет роль в выведении сперматозоидов из гонады, вызывая сокращение канальцев. Кроме того, придаток семенника вырабатывает секрет, который, смешиваясь со сперматозоидами, формирует семенную жидкость, обеспечивающую питание и неподвижность половых клеток. Последнее обстоятельство имеет важное значение, так как время существования сперматозоидов в значительной степени зависит от их энергетических затрат.

Семявыносящие протоки обеспечивают проведение спермы (семенной жидкости со сперматозоидами) и выбрасывают ее (извергают) в непарный мочеиспускательный канал; задние части этих протоков так и называется семяизвергающие каналы (рис. 2, А). Непарная часть половых проводящих путей самца служит для выведения как половых продуктов, так и мочи (продуктов азотистого обмена) и называется поэтому мочеполовым или урогенитальным каналом (уретрой). Семяизвергающие каналы открываются в мочеиспускательный двумя отверстиями сразу за мочевым пузырем; здесь же открывается проток предстательной железы (рис. 2, А, В).

Предстательная железа (простата) – еще одна придаточная железа (рис. 2, Б), секреты которой также играют роль в формировании спермы – они разжижают ее, увеличивают объем эякулята, поддерживают жизнедеятельность сперматозоидов и активизируют их.

Совокупительный орган самца (пенис) состоит из пещеристых тел, окружающих мочеполовой канал (рис. 2, В); в передней части пещеристых тел расположена небольшая косточка (8–10 см – у крупных собак), конечная часть которой хрящевая. Пенис снабжен особой, довольно сложной мускулатурой. Половой орган располагается под брюшной поверхностью тела в паховой области, окружен складкой покровов – влагалищем полового члена; в его внешнем строении различают корень, тело и головку (рис. 3, А). Кожная складка плотно облегает корень и тело полового члена и свободно окружает его головку, так что вокруг нее образуется полость. Складка вокруг головки носит название крайней плоти (препуция), а полость – препуциальной полости. Здесь в коже расположены специализированные железы (препуциальные); их слизистый секрет играет роль смазки, а также предположительно входит в состав мочевых меток, столь характерных для самцов всех псовых, формируя их запаховый компонент.

Задняя часть головки пениса (область между собственно головкой и телом) называется луковицей головки (рис. 3, А). Пещеристые тела обильно снабжаются кровью; от головки пениса кровь двумя сосудами (венами головки) отводится к луковице, а оттуда – еще двумя венами, носящими название срамных вен; срамные вены имеют особый сжиматель, способный перекрывать отток крови во время полового возбуждения, в результате чего кровь наполняет пещеристые тела и половой член приобретает упругость и значительно увеличивается в размере, особенно луковица головки (состояние эрекции). Во время полового акта из канала совокупительного органа с силой выбрасываются (извергаются) сперма и другие секреты половой системы (процесс эякуляции).

Семенники у псовых, так же как у многих других млекопитающих лежат в особом мышечном мешке – мошонке, но попадают они туда не сразу. Половые железы самца закладываются там же, где и у самки – в брюшной полости, под позвоночником в области таза. В ходе дальнейшего развития они постепенно смещаются назад и вниз (на брюшную сторону) и оказываются в паховой области; при этом брюшная стенка образует парные выпячивания в виде мешочков (семенные мешки), куда и опускаются семенники (рис. 3, Б). Семенные мешки сначала связаны с общей брюшной полостью узким отверстием – паховым каналом, через который проходят проводящие половые пути, а также сосуды и нервы семенников, заключенные в семенном канатике (рис. 2, В). На этой стадии семенники с помощью особого мускула (лежащего в семенном канатике) частично могут втягиваться обратно в общую полость, но в дальнейшем это становится невозможным, так как паховый канал у собак зарастает, оставляя лишь небольшое отверстие для семенного канатика. Оба семенных мешка лежат в общей складке кожи – мошонке. Семенник, опущенный в мошонку, называется яичком.

Процессы, в результате которых семенники оказываются выведенными из общей брюшной полости в мошонку называют опусканием семенников или выходом яичек. Опускание семенников имеет несколько причин, но, пожалуй главную роль в этом процессе играет то обстоятельство, что связка, соединяющая железу со стенкой тела на какой-то стадии останавливается в росте, в то время как весь организм увеличивается в размерах; эта нерастущая связка и увлекает семенник в мошонку.

Рис. 3. Строение мужской половой системы

А – строение пениса; Б – формирование семенного мешка и мошонки; В – строение сперматозоида; г – головка (пениса, сперматозоида); бст – брюшная стенка; пк – покровы; пхк – паховый канал; с – семенник; св – срамные вены; смк – семенной канатик; тп – тело пениса.

Некоторые отклонения в строении и функционировании мужской половой системы

Наиболее известным отклонением в строении системы воспроизведения является крипторхизм. Этот порок давно привлек к себе внимание заводчиков и племенников, много сил уже положено на борьбу с ним, но и по сей день природа его остается загадочной. В конце 30-х годов возникло и прочно утвердилось представление о генетической природе крипторхизма (Hartl, 1938), причем долгое время полагали, что это простой рецессивный признак, ограниченный полом, но не сцепленный с ним. Однако опыт разведения, в частности, строжайшая селекция – выбраковка носителей признака (крипторхов) и даже их родителей и однопометников – показали, что признак крипторхизма контролируется не одним, а несколькими генами (полигенное наследование) и следовательно избавиться от него не так просто (Willis, 1963; Hutt, 1964; Bums, Fraser, 1966). В настоящее время наряду с мнением, что мультигенный контроль крипторхизма можно считать доказанным (см. Мычко, 1991) существует предположение о негенетической природе этого отклонения (Hutt, 1980). Чем же объяснить столь противоречивые суждения?

Прежде всего следует уточнить, что понимается под явлением крипторхизма. В общем виде – это такое строение мужской половой системы, когда семенники не опущены в мошонку. Однако далеко не всегда, вернее, не для всех видов млекопитающих, положение семенников в брюшной полости является аномальным. Известны разные варианты: полный двусторонний крипторхизм является нормой строения (например, у слонов, бобров); семенники увеличиваются в размерах и опускаются в мошонку только в сезон размножения (у многих видов грызунов), а затем вновь втягиваются в общую брюшную полость; семенники расположены в мошонке постоянно, но могут подтягиваться (полностью или частично) в брюшную полость (как у некоторых видов копытных).

В виде порока (аномалии) крипторхизм также встречается в нескольких вариантах: одно– и двухстороннее неопускание семенников, при этом половые железы могут быть нормально развитыми или в разной степени недоразвитыми; неопустившийся семенник может задержаться в любой точке на том пути, по которому он опускается в мошонку, а также располагаться в совершенно нехарактерном для него месте; кроме того, в мошонку могут опуститься недоразвитые семенники (один или оба), что, строго говоря, не является крипторхизмом, однако представляет собой аномалию строения и функции. В последнем случае яички обычно заметно меньшего размера; в норме у кобеля весом 10 кг длина яичка – около 3 см, ширина (дорсально-вентральный размер) 2–2,2 см, толщина – около 2 см, средний вес – около 8 г (Хромов и др., 1972). Иногда крипторхизм сопровождается псевдогермафродитизмом – когда у особи имеются половые железы одного пола, а наружные половые органы и вторичные половые признаки полностью или частично соответствуют признакам другого пола.

Нередко считают, что стерильны только двусторонние крипторхи, но это не совсем правильно. К стерильности (неспособности производить полноценные половые клетки) будут приводить все варианты крипторхизма, сопровождающиеся недоразвитием или любым нарушением строения самого семенника; в то же время аномальное положение половых желез может никак не сказаться на их функции, если они нормально развиты. Таким образом двусторонний крипторх вполне может оказаться не стерильным и даже не передавать этот признак потомкам. Однако внешне такой кобель не будет отличаться от носителя крипторхизма с нарушением развития семенников, особенно, если недоразвит только один из них (т. е. он в принципе может давать потомство).

Не исключено, что мы имеем дело с двумя (по крайней мере) видами крипторхизма: задержка или остановка опускания нормально развитых семенников в мошонку и неопускание их вследствие недоразвития (рис. 4). Природа указанных вариантов строения, скорее всего, различна; этим, видимо, и объясняются столь противоречивые результаты исследований. Пока ясность в этот вопрос не внесена, признак крипторхизма (любой из приведенных здесь вариантов) следует считать порочным и рекомендовать к строжайшей отбраковке их носителей.

Рис. 4. Варианты строения и положения семенников

I-1: односторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;

I-2: двусторонний крипторх, способный к размножению; может не передавать этот признак потомкам;

I-3: норма;

II-1: двусторонний крипторх, не способный к размножению;

II-2: внешне нормальный кобель (яички могут быть меньше нормы), не способный к размножению;

II-3: внешне нормальный кобель (одно яичко может быть меньше нормы), способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;

II-4: односторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению;

II-5: двусторонний крипторх, способный к размножению; может давать в потомстве как одно-, так и двусторонних крипторхов, способных и не способных к размножению.

Другим, хотя и менее распространенным (и менее известным), отклонением является нарушение функции предстательной железы. Это может приводить к серьезным последствиям: нежизнеспособности или неактивности спермы, нарушению процесса эякуляции. В преклонном возрасте у кобелей нередки опухоли простаты, которые могут вызывать уменьшение просвета мочеиспускательного канала или сдавливание прямой кишки и затруднение дефекации. Нарушение мочеиспускания выражается как будто в недержании (так обычно его описывают владельцы), однако это не совсем так. Напротив, имеет место задержка мочи, при этом она выводится часто, но очень небольшими порциями через разные промежутки времени, что и создает впечатление недержания; накопление азота в крови пагубно сказывается на всем организме.

У собак встречаются следующие аномалии полового члена: короткий или изогнутый пенис; сужение крайней плоти, которое затрудняет или делает невозможным обнажение головки (фимоз); ущемление кольцом крайней плоти головки полового члена (парафимоз); недоразвитие дистального отдела мочеиспускательного канала, при этом его наружное отверстие может открываться на вентральной (брюшной, нижней) или дорсальной (спинной, верхней) поверхности члена.

Строение и функции женской половой системы

Половая система самки состоит из парных половых желез (яичников), проводящих половых путей и наружных половых органов (рис. 5, А). Проводящие пути на большем своем протяжении парные, в задних отделах они объединяются в непарные протоки. Половая и мочевыводящая системы самок в отличие от таковой самцов практически не имеют общих протоков (они объединяются непосредственно перед мочеполовым отверстием).

Яичники представляют собой небольшие (около 1 грамма) образования, лежащие под позвоночником в районе 3–4 поясничных позвонков; каждый из них окружен полостью, куда открываются каналы проводящей системы. Во внутреннем строении яичника различают центральную и периферическую части. Центральная часть (мозговое вещество) содержит сосуды и нервы и обеспечивает жизнедеятельность железы; в периферической части (корковом веществе) находятся эпителиальные мешочки (фолликулы), в каждом из которых заключена яйцеклетка, за что эта зона железы носит название фолликулярной.

Рис. 5. Строение женской половой системы

А – схема строения (вид сверху); Б – фолликулярная зона яичника; В – топография половых органов (вид сбоку); ао – анальное отверстие; бст – брюшная стенка; вл – влагалище; гф – граафов пузырек; жт – желтое тело; мк – мочеиспускательный канал; мп – мочевой пузырь; мпд – мочеполовое преддверие; по – половое отверстие; пч – почки; рм – рога матки; тм – тело матки; ф1 – однослойный (первичный) фолликул; ф2 – двуслойный фолликул; ф3 – лопнувший фолликул; шм – шейка матки; яч – яичник; яц – яйцепровод.

По мере развития половой клетки происходят изменения и в окружающих ее тканях – меняется внешний вид и размер эпителиального мешочка; поэтому нередко говорят о созревании фолликул. Созревание яйцеклеток одного яичника начинается не одновременно и в связи с этим в фолликулярной зоне можно наблюдать сразу несколько стадий их развития: первичный фолликул, двуслойный фолликул и др. (рис. 5, Б). На определенной стадии в фолликуле образуется полость (стадия граафова пузырька), заполненная жидкостью – это секреты, вырабатываемые граафовым пузырьком, в том числе и половые гормоны. На последней стадии развития яйцеклетка окружена тонкостенным мешочком (стадия зрелого граафова пузырька), стенка которого разрывается (фолликул лопается) и зрелая, готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит в полость (выход яйцеклеток, овуляция), окружающую железу. На месте лопнувшего фолликула формируется особый орган – желтое тело (рис. 5, Б); это временная половая железа, которая также продуцирует гормоны, регулирующие протекание полового цикла.

Проводящие половые пути состоят (рис. 5, А, В) из парных передних отделов (воронки яйцеводов, яйцеводы, рога матки) и непарных задних (тело матки, влагалище, преддверие влагалища). Отделы проводящих путей значительно отличаются друг от друга морфологически и функционально.

Яйцепроводы (яйцеводы) представляют собой сильно извитые тонкие трубки длиной 4–10 см; их внутренняя выстилка содержит микроскопические выросты – ворсинки или реснички (ресничный эпителий). Реснички эпителия способны колебаться (мерцать), направляя, таким образом, ток жидкости или слизи, что помогает как пассивному (яйцеклеток), так и активному (сперматозоидов) движению половых клеток. Своим передним концом (воронкой) яйцеводы открываются в полость, окружающую железу, во время овуляции воронка подхватывает зрелые яйцеклетки и направляет их в яйцеводы, где они постепенно скапливаются; сюда же поступают сперматозоиды и происходит оплодотворение. Яйцеводы проводят в рога матки только оплодотворенный яйцеклетки, неоплодотворенные – разрушаются в их задних отделах.