Текст книги "101 ключевая идея: Эволюция"

Автор книги: Дженкинс Мортон

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 10 страниц)

ЭПОХА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Кембрийский период (540–505 миллионов лет назад) можно назвать эпохой беспозвоночных. Представьте себе, что все космические корабли, сверхзвуковые самолеты и другие средства передвижения, которые только в состоянии создать человеческий гений, были бы разработаны за какое-нибудь десятилетие XV века. Современные историки наперебой предлагали бы свои объяснения этого удивительного феномена, случившегося за такой короткий период времени. Приблизительно также палеонтологи относятся и к необычайной эволюционной активности, имевшей место в кембрийский период. В 1933 году ученые предположили, что в течение 10 миллионов лет живые организмы развивались с такой скоростью и небывалым разнообразием, какие превышают все, что было до того или после того. За предыдущие три миллиарда лет самое лучшее, что создала природа, в нашей аналогии с транспортом можно сравнить разве что с лодкой. Это были водоросли, некоторые плоские черви и загадочные представители эдиакарской фауны. Затем, без видимых на то причин (по крайней мере, от переходного периода не осталось почти никаких следов), фауна развивалась с бешеной скоростью, если сравнивать с обычным темпом эволюции. В раннекембрийский период возникло несколько хорошо описанных групп беспозвоночных. Это были первые животные с головой, средней и задней частями, с кишечником и сегментами. Впервые также появились кровь, раковины и усики. В одном эволюционном скачке возникли почти все формы тела, характерные для современных беспозвоночных и для некоторых исчезнувших.

В середине 1990 годов группа ученых из Калифорнии предложила интересное объяснение появления такого разнообразия видов за небольшой промежуток времени. Они выдвинули гипотезу, согласно которой в то время возникли неактивизированные в личиночном состоянии клетки. В период созревания их приводят в действие гомеотические гены. Когда в процессе эволюции появились такие гены, то создался потенциал для взрывообразного развития беспозвоночных кембрия и эпохи беспозвоночных.

См. также статью «Эдиакарская фауна».

ЭПОХА ЗЕМНОВОДНЫХ

Земноводные были широко распространены и процветали в каменноугольный период (360–286 миллионов лет назад). Многие древние виды значительно превышали по размерам современные. Суровые, пустынные условия девонского периода (410–360 миллионов лет назад) послужили так называемым давлением отбора и наложили ограничения на основную форму земноводных. У них развились поза с опором на четыре конечности с приподнятой головой и бочкообразное тело с легкими. Климатические изменения привели к появлению многочисленных болот, изобилующих жизнью, – климат каменноугольного периода как нельзя лучше подходил для образа жизни земноводных. В процессе адаптивной радиации группа земноводных расширилась, освоила все теплые мелководья, и некоторые ее представители вернулись к водному образу жизни, какой мы наблюдаем у современных тритонов и некоторых саламандр.

Вполне вероятно, что земноводные произошли от нескольких групп кистеперых рыб с зачатками легких, подобных целаканту, поскольку некоторые виды девонских кистеперых обладали чертами скелета, свойственными более поздним земноводным. У одних рыб было по две пары плавников, похожих на конечности для передвижения по суше, а у других были ноздри, напоминающие ноздри современных лягушек. Окаменелый скелет самого древнего земноводного найден в 1930 годах в верхнедевонских отложениях Гренландии; многие подобные находки были сделаны также в середине 80—90-х годов XX века. Останки этого ископаемого животного, ихтиостеги (Ichthyostega) – одни из самых хорошо сохранившихся экземпляров так называемых связующих звеньев, то есть животных, сочетающих в себе признаки разных классов. Но позже в раннедевонских отложениях Австралии были найдены отпечатки ног настоящего земноводного. У ихтиостеги сочетались черты рыб и земноводных. Ее органы чувств и длинный хвост с плавником похожи на соответствующие органы рыб, а широко расставленные конечности и растянутые ребра – на конечности и ребра земноводных. Хотя скелет ихтиостеги и признан на настоящий момент самым древним полным скелетом земноводного, непохоже, что она была предком современных земноводных. Скорее всего, это был один из многих «экспериментов» девонского периода, большинство из которых превратилось в окаменелости, не оставив прямых потомков.

См. также статьи «Адаптивная радиация», «Целакант».

ЭПОХА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Во время позднего пермского и раннего триасового периодов (около 245 миллионов лет назад), приблизительно тогда, когда предки динозавров набирали силу и становились хозяевами суши, во многих средах обитания распространились представители другой группы пресмыкающихся – синапсиды. В их число входили различные виды, от более примитивных рептилий до существ, похожих на млекопитающих, – терапсид (зверообразных ящеров).

Одним из первых нововведений в эволюции синапсид стало развитие довольно неудобного механизма контроля температуры. У некоторых видов появились обширные складки кожи и пластины на спинах, так называемые паруса, поддерживаемые длинными позвонками. Большая площадь поверхности этих парусов, снабженных густыми кровеносными сосудами, позволяла таким животным поглощать солнечную энергию, когда им было холодно, и выделять тепло, когда им было жарко. Постоянная температура тела позволила синапсидам поддерживать более или менее постоянную жизненную активность, независимо от внешней температуры, и это послужило важным шагом на пути развития температуро независимых ферментных и гормональных систем, которые повысили интенсивность обмена веществ. Такие черты свойственны организмам млекопитающих, которые, возможно, и произошли от них. Некоторые синапсиды, которые, вероятнее всего, были предками млекопитающих, развили более эффективные способы передвижения, питания и дыхания.

Останки этих звероящеров образуют почти непрерывную серию переходов от рептилий до современных зверей. Более того, если бы многие из этих животных, которые по своим скелетным останкам относятся к пресмыкающимся, жили в наши дни, то их, скорее всего, отнесли бы к млекопитающим. За произвольную границу раздела этих двух классов принято строение челюсти. Нижняя челюсть в скелетах млекопитающих состоит из двух костей, по одной на каждой стороне. Если это строгое правило применить к окаменелостям, то к млекопитающим нужно отнести животных, существовавших уже в среднем триасе. В середине юрского периода (около 190 миллионов лет назад) существовали различные группы мелких млекопитающих размером с мышь, похожих на современный землероек. В эпоху динозавров от них произошли самые разные виды. Многие из них вымерли, но сохранившихся оказалось достаточно, чтобы стать хозяевами суши после исчезновения динозавров.

См. также статью «Динозавры».

ЭПОХА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Процесс эволюции некоторых древних земноводных в пресмыкающихся (рептилий) происходил в каменноугольный период (360–286 миллионов лет назад). К тому времени, как роскошные обширные болота – настоящий рай для земноводных – сменились унылыми пустынями пермского (286–245 миллионов лет назад) и триасового (245–202 миллиона лет назад) периодов, пресмыкающиеся стали полноправными хозяевами суши и оставались ими на протяжении следующих 200 миллионов лет.

Одно время самым древним из известных пресмыкающихся считался гилоном (Hylonomus), обнаруженный в горных породах среднего каменноугольного периода на территории Новой Шотландии (Канада) (возраст около 310 миллионов лет). Это маленькое животное, которое, по всей видимости, походило на ящерицу, было 20 сантиметров в длину. Кости черепа и общие пропорции тела указывают на то, что оно вело активный образ жизни на суше и относилось уже к другому классу животных, следующих в эволюционном развитии за земноводными, способными обитать как на суше, так и в воде. Гилоном был открыт в 1852 году Уильямом Доусоном. Этот рекорд по обнаружению останков самого древнего пресмыкающегося продержался целых 140 лет. Затем в 1989 году коллекционер окаменелостей Стэн Вуд обнаружил в шотландских горных породах раннего каменноугольного периода останки более древнего существа. Это открытие отодвинуло время появления первых рептилий к периоду возникновения земноводных (350 миллионов лет назад).

Вначале пресмыкающиеся были не очень распространенными животными, но в Пермский период они стали доминирующим классом позвоночных. Особенно это касалось зверообразных рептилий, которые первыми использовали все возможности для наземного образа жизни. В их число входили известные рептилии раннепермского периода с парусами (кожистыми перегородками на спине), а также разнообразные плотоядные и травоядные формы поздней перми. Некоторые из них стали первыми крупными животными на Земле. Другие виды вернулись в воду, например мезозавры, или освоили воздух и стали первыми летающими позвоночными, например птерозавры. Все основные группы рептилий появились в ранний каменноугольный период, хотя в ту эпоху почти во всем мире доминировали земноводные.

См. также статьи «Клейдоическое яйцо», «Птерозавры».

ЭПОХА РЫБ

В конце силурийского периода (433–410 миллионов лет назад) наблюдалось большое разнообразие рыб. Их широкое распространение совпало с освоением пресных вод, что одновременно поставило перед ними и новые проблемы. Пресные водоемы – более трудное место для выживания, так как их физические характеристики более разнообразны по сравнению с морями. Следовательно, естественный отбор в них шел гораздо активней, что привело к развитию многих новых видов. В пресных водоемах может быстро измениться температура, повыситься или понизиться содержание питательных веществ, уменьшиться или увеличиться концентрация кислорода. В море эти показатели более стабильны. Согласно определению, рыбы – это водные, хладнокровные позвоночные, дышащие жабрами, сохранившие плавники, которые у других классов позвоночных превратились в конечности. Это значит, что они имеют позвоночник, обитают в воде (соленой и пресной), не могут контролировать температуру своего тела и дышат кислородом, растворенным в воде, с помощью жабр. Окаменелые останки самых древних рыб датируются ордовикским периодом – около 450 миллионов лет. С тех пор рыбы приспособились почти ко всем видам водной среды. В наши дни насчитывается около 23 000 видов рыб, причем три из каждых пяти видов позвоночных – рыбы.

Самые древние из известных челюстных позвоночных – акантоды. Хорошо изученное ископаемое этой группы – климатий с толстыми мелкими чешуйками по всему телу. В отличие от них представители группы разнощитковых (Heterostraca), такие, как птераспида и некоторые остракодермы, были бесчелюстными рыбами с костным щитом, закрывавшим переднюю часть их тела. Предполагается, что это дальние родственники миног и паразитов миксин, которые сохранились до наших дней. О том, как на самом деле возникли рыбы, известно мало, потому что в период, к которому относятся самые древние окаменелые останки бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomes) рыб, они уже имели анатомические признаки современных рыб. Однако считается, что бесчелюстные рыбы были предшественниками челюстноротых, окаменелости который встречаются, начиная с середины силурийского периода.

ЭУКАРИОТЫ

Эукариоты – это одноклеточные или многоклеточные организмы, генетический материал которых в форме ДНК окружен мембраной (ядерной оболочкой), образующей ядро. Им противопоставлены прокариоты с более примитивным строением, которые не имеют мембраны и в которых значительно меньше внутриклеточных структур (органелл). Клетки эукариотов можно сравнить с заводом, где ядро играет роль администрации, органеллы – это механизмы, а ферменты – рабочие. Как и любой завод, для эффективной работы клетка должна получать сырье. Она также должна избавляться от отходов.

Во всех клетках мембрана состоит в основном из молекул липидов (жиров), которые называются «фосфолипиды», а также из молекул белков. Таким образом, образование этих органических молекул, липидов и белков, является необходимым условием развития мембраны вокруг клеток всех живых организмов. Каждая молекула фосфолипида состоит из растворимой в воде «головки» и водоотталкивающего «хвоста». Эти молекулы выстраиваются в два ряда: их головки присоединяются к водной цитоплазме снаружи, а хвосты, отталкиваемые водой, остаются внутри мембраны. Такое расположение одновременно и устойчивое, и подвижное. Оно устойчиво потому, что противоположные свойства головок и хвостов не дают молекулам повернуться, и гибко, потому что мембрана может сокращаться и изменять форму.

Мембраны играют важную роль не только для ограждения клетки от внешней среды, но и внутри клеток. Мембраны делят клетку на части, называемые органеллами, которые выполняют различные функции и в которых происходят всевозможные реакции с участием ферментов. Внутренние мембраны имеют такое же строение, как и внешние, поэтому предполагается, что они произошли из складок внешних слоев. Двойная мембрана поддерживает целостность центра управления клеток эукариотов – ядра.

См. также статьи «Прокариоты», «Протобионты».

ЭФФЕКТ «БУТЫЛОЧНОГО ГОРЛЫШКА»

Иногда численность популяций сокращается до нескольких особей. Это может произойти вследствие климатических изменений, увеличения популяций хищников, болезней или катастроф (например, извержений вулканов или других природных катаклизмов). В результате последующим поколениям передают свои гены небольшое количество индивидов. Генофонд популяции сокращается. Выжившие особи не обязательно имеют все наборы признаков изначального генофонда, и частота аллелей может сильно измениться. Помимо эффекта «бутылочного горлышка», малые популяции подвержены дрейфу генов и инбридингу.

В общих чертах историю популяции, подвергшейся данному явлению, можно изложить следующим образом.

• Существует большая популяция с большим генетическим разнообразием.

• Численность популяции сокращается до нескольких особей; она теряет генетическое разнообразие и едва не вымирает.

• Популяция снова обретает большую численность, но генетическое разнообразие потеряно.

В качестве примера можно привести популяцию современных гепардов. За последние годы численность диких гепардов уменьшилась и теперь составляет менее 20 000 особей. Благодаря современной технике генетического анализа было выяснено, что популяция гепардов обладает очень малым генетическим разнообразием. По всей видимости, в конце последнего ледникового периода, 10–20 тысяч лет назад, гепарды едва избежали вымирания (возможно, где-нибудь в пещере выжила только одна самка, давшая потомство). Исходя из малого генетического разнообразия, всех современных гепардов можно считать потомками одного помета. По приблизительным оценкам, во время последнего ледникового периода вымерло 75 % крупных млекопитающих (включая мамонтов, пещерных медведей и саблезубых тигров). Недостаток генетического разнообразия у гепардов привел к отклонениям в образовании сперматозоидов, уменьшению плодовитости, высокой смертности детенышей и повышенной чувствительности к болезням.

Со времени сокращения численности популяции прошло недостаточно времени, чтобы благодаря случайным мутациям образовалось новое генетическое разнообразие.

См. также статьи «Дрейф генов», «Генетический анализ».

ЭФФЕКТ ОСНОВАТЕЛЯ

Принципы эффекта основателя были изложены Эрнстом Майром в качестве объяснений эволюции среди малочисленных популяций. Иногда несколько организмов оказываются изолированными от основной популяции и образуют отдельную группу размножения. Например, некоторых птиц ветер может отнести с материка на острова, что, по всей видимости, и случилось с дарвиновыми вьюрками. Они стали основателями новой популяции. Иногда бури могут сломить стволы огромных деревьев и превратить их в плоты, способные переплыть моря. На таком плоту может разместиться некоторое количество небольших животных, которые в конечном итоге окажутся на новом месте. Люди могут неосмотрительно ввезти крыс и других животных в те районы, где их никогда не было, что грозит серьезными последствиями.

В 1955 году было получено свидетельство того, что животные могут пересекать большие водные пространства на естественных плотах. Эллен Кенски из Пенсильванского музея естественной истории обнаружила 15 игуан, сидящих на плоту растительного происхождения и направлявшемся из Гваделупы на остров Ангилья, расстояние между которыми составляет около 300 километров. Это случилось после урагана Луис, который повалил много деревьев и вырвал много растений. Игуаны спокойно доплыли до Ангильи и одну из самок видели там через 29 месяцев.

Первые колонисты на островах или первопроходцы, освоившие новую территорию, становятся основателями новой популяции. Если в ней слишком мало членов, то соотношение их генов может не соответствовать генофонду основной популяции. В таком случае от основателей получается новая популяция с особым генофондом. По мере естественного отбора происходит дивергенция от основного вида и в данном регионе развивается новая группа организмов.

В качестве примера можно привести бабочку вида Maniola jurtina. На острове Треско (острова Силли, к западу от Корнуэлла, Великобритания) популяция бабочек имеет особый рисунок пятен на крыльях, который отличается от представителей основной популяции, обитающей на большой земле. Новая популяция образовалась за определенный период времени от популяции основателей, насчитывавшей менее 200 особей.

См. также статьи «Дарвиновы вьюрки», «Дрейф генов», «Генетический анализ», «Естественный отбор».

ЯЩЕРОТАЗОВЫЕ ДИНОЗАВРЫ

Ящеротазовые динозавры (Saurischia), появившиеся ранее другой группы, имели строение таза, схожее с другими пресмыкающимися. Две кости ног расходились у них в разных направлениях. Некоторые из них были растительноядными, другие – хищными. Они часто походили на двуногих крокодилов. Среди хищных такая форма тела сохранилась, но впоследствии некоторые виды стали больше по размеру и образовали группу тераподов (названных так, потому что у них было «звериное» строение ног).

Среди типичных крупных тераподов можно назвать мегалозавра (Megalosaurus). Это был первый из описанных в науке динозавров. В меловой период (144—65 миллионов лет назад) большие тераподы развивались по нескольким линиям. У некоторых возникли гребни на спине, а к концу этого геологического периода появился мощный тиранозавр (Tyrannosaurus), возможно, самый известный среди динозавров. Однако, несмотря на свою 12-метровую длину и грозный вид, он скорее питался падалью и не был яростным хищником, каким его изображают в популярных фильмах. Он передвигался на мощных задних ногах, а передние конечности у него были маленькими, но с такими же большими когтями. Несмотря на свой размер, он мог развивать большую скорость.

Существовали и менее крупные группы тераподов, которые охотились на мелкую добычу. Некоторые из них не превышали по размеру курицу. Близкие родственники этих динозавров могли быть теплокровными, тем более что они считаются родоначальниками птиц. В юрский и меловой периоды возникла другая подгруппа ящеротазовых динозавров, которых называют завроподами. Это были настоящие «тяжеловесы» среди динозавров; все они были четвероногими и растительноядными. Они имели крошечные головы, массивное тело, длинные шеи и хвосты; кости их ног были устроены по образцу ящериц. Крупнейшим считается апатозавр, иначе называемый бронтозавром; он весил 30 тонн и в высоту достигал 12 метров. Обитал он на болотах или у берегов больших рек и водоемов. Скорее всего, вода помогала ему поддерживать громадный вес тела. Вполне возможно, что большой объем тела завроподов в сочетании с медленным метаболизмом привел к развитию постоянной температуры тела.

См. также статьи «Птицетазовые динозавры», «Динозавры».