Текст книги "Стой, кто ведет? Биология поведения человека и других зверей"

Автор книги: Дмитрий Жуков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 53 страниц) [доступный отрывок для чтения: 19 страниц]

Определение величины стресса

В литературе, в том числе и научной, часто встречаются выражения типа «сильный стресс», «умеренный стресс», «устойчивость к стрессу», «стресс-реактивность», «стресс-сенситивность», «стресс-резистентность» и т. п. Подобные выражения содержат неопределенность. Во-первых, стрессом часто называют не только реакцию организма, но и само воздействие, вызывающее стресс, что создает ненужную путаницу. Во-вторых, реакция организма зависит не только от степени новизны данного стимула для организма, но и от силы физического воздействия (рис. 4.6). Изменение температуры в помещении на 20 С° вызовет более сильную реакцию организма, чем если она понизится или повысится на 5 С°. В-третьих, степень стрессорности ситуации для конкретного организма зависит от его индивидуальных особенностей. Для интроверта простое общение с незнакомым человеком может оказаться стрессорным стимулом, а для экстраверта со стрессом будет сопряжена простая, но монотонная работа (см. главу 6).

^{Рис. 4.6.Основные положения концепции стресса}

Стресс – реакция на новизну. Например, прыжок незнакомого зверя – стрессорный стимул для наблюдателя. Степень стрессорности стимула зависит от степени новизны (часто ли человек раньше видел броненосца) и силы стимула (крупное ли это животное и высоко ли оно прыгает). На стрессорную реакцию влияют генетический (наследственность) и индивидуальный опыт человека или животного. Стрессорная реакция является системной, т. е. включает реакции всех систем организма: при стрессе меняются поведение, физиология, эндокринные и иммунологические характеристики организма. Стресс характеризуется чувствительностью (порогом реакции), реактивностью (величиной реакции) и скоростью развития и угасания реакции.

Стрессорная реакция организма характеризуется четырьмя показателями: чувствительностью, реактивностью, скоростью развития и скоростью угасания

Определение величины стресса как реакции организма далеко не очевидно. Под «силой» стресса часто подразумевают различные характеристики: чувствительность стрессорной системы, величину стрессорной реакции и скорости ее развития и угасания. Поскольку стресс является системной реакцией, т. е. при стрессе происходят изменения во всех системах организма, то в качестве примера можно рассматривать любую реакцию: изменение частоты сердечных сокращений, кожно-гальваническую реакцию, изменение количества стереотипных движений, изменение уровня гормонов и пр. Любой из этих параметров характеризуется четырьмя показателями: чувствительностью, реактивностью, скоростью развития реакции и скоростью ее угасания.

Чувствительность

Чувствительность организма к воздействию определяется минимальной силой раздражителя, которая вызывает реакцию и называется ее порогом. Сначала реакция отсутствует, но она возникает, когда сила раздражителя достигает определенного значения. Эта пороговая величина и характеризует чувствительность системы к данному воздействию (рис. 4.7А).

_{Рис. 4.7.Параметры стрессорной реакции}

По оси ординат отложен некий параметр в условных единицах. Это может быть характеристика любой реакции организма – частота сердечных сокращений, содержание гормона в крови, электрическое сопротивление кожи, количество совершенных движений в единицу времени и т. д. Стрелкой на оси ординат показано нанесение стрессорного стимула. А – чувствительность. Разные индивидуумы реагируют при разной силе воздействия (в качестве примера сила воздействия измеряется силой электрического тока). Б – реактивность. Иначе говоря, это величина реакции, которая определяется отношением максимального изменения параметра к его величине в состоянии покоя. В – скорость угасания стресса. Количественно характеризуется так называемой постоянной времени, обозначаемой t (тау греческое). При использовании для математического моделирования экспоненциальной функции постоянная времени равна абсциссе при 63 %-ной максимальной реакции. Постоянная времени для угасания реакции (t2) равна абсциссе при 37 %-ной максимальной реакции. У реальных объектов, т. е. живых организмов, различия, как правило, отмечаются одновременно по нескольким параметрам стресса (панель Г). Обратите внимание, что постоянная времени для угасания реакции не зависит, в общем виде, от постоянной времени развития реакции и других параметров стресса.

Чем больше сила раздражителя, при которой возникает реакция, тем выше ее порог и тем меньше чувствительность организма к ней. Соответственно, чем выше чувствительность, тем ниже порог реакции, т. е. для ее появления требуется меньшая сила воздействия.

Чувствительность организма снижается при приеме противотревожных препаратов – транквилизаторов. Один из физиологических регуляторов чувствительности – беременность. У беременных женщин чувствительность снижается в несколько раз.

Реактивность

Реактивность организма характеризуется степенью изменения определяемого параметра после предъявления стимула. Количественно реактивность определяется соотношением максимального значения измеряемого параметра к его значению до нанесения раздражения. Чем больше меняется частота сердечных сокращений по сравнению с частотой сердцебиения в состоянии покоя, тем сильнее реакция (рис. 4.7Б).

Скорость угасания реакции

Скорость развития стрессорной реакции важна только в теоретическом плане. В практическом аспекте гораздо важнее скорость угасания такой реакции.

Скорость угасания стресса – наименее очевидный, но в то же время наиболее важный параметр стрессорной реакции. Количественно скорость изменения любой реакции определяется так называемой постоянной времени – временем, за которое реакция достигает 63 % от максимального значения. Значение 63 % выбрано из тех соображений, что математический аппарат хорошо разработан для экспоненциальных функций, которые используются для описания изменений в системах.

Скорость угасания реакции количественно определяется обратной величиной – временем, необходимым для того, чтобы показатель, возвращаясь к исходному значению, достиг 37 % от максимума (рис. 4.7В). Большие постоянные времени характерны (но необязательны) для слабых воздействий. В экспериментах показано, что постоянная времени угасания стресса может не зависеть от других его параметров. Иными словами, торможение стрессорной реакции не зависит от чувствительности, реактивности и скорости ее развития.

В книге «Человек находит друга» [102]102
  Лоренц К. Человек находит друга. – М.: Римис, 2010.


[Закрыть]Конрад Лоренц рассказывает о своей овчарке Стаси. Получив должность в другом городе (кафедру философии в университете Кенигсберга), он не смог взять собаку с собой. Переживания Стаси по поводу отъезда хозяина проявились в том, что она стала убивать соседских кур и кроликов, хотя раньше была совершенно к ним равнодушна. Более того, овчарка перестала выполнять команды и даже начала огрызаться, когда ее старались принудить к контролируемому поведению. Стаси стала настолько опасной, что была низведена до положения цепного пса, хотя до этого была комнатной собакой. По счастью, Лоренц получил отпуск и приехал домой. Естественно, радость собаки была очень бурной. После нескольких минут прыжков, воя и молотьбы хвостом Стаси сделалась такой же спокойной, какой и была до разлуки с хозяином. Описывая этот случай, Лоренц не употребляет термина «стресс». Он пишет о крепости нервной системы Стаси. Нимало не возражая Лоренцу, мы можем говорить о замечательной стрессоустойчивости Стаси. Как только прекратилось действие стимула, вызвавшего стресс (отсутствие хозяина), поведение животного почти сразу вернулось в норму, несмотря на то что реакция (отклонения в поведении) была очень сильной.

Другим примером независимости стресс-реактивности и стресс-резистентности является поведение двух кошек автора при ежегодных переездах на дачу. Старшая (по имени Аффилиация) в машине вела себя совершенно спокойно и с непроницаемым видом смотрела в окно, не издавая никаких звуков. Младшая, уже упомянутая МЧБК, постоянно кричала, пыталась отправиться бродить по кабине и тяжело дышала, высунув язык. Вдобавок шерсть у нее сразу же начинала вылезать, что у кошек является одной из физиологических стрессорных реакций. Но по приезде на дачу МЧБК уже через десять минут скакала по траве, нюхала цветы и ловила бабочек, т. е. демонстрировала игровое поведение, которое возможно только в комфортных условиях. А невозмутимая Аффилиация забилась под дом и вылезла оттуда только к вечеру, через несколько часов. Таким образом, одна кошка – МЧБК – при высокой стресс-реактивности обладала и высокой устойчивостью к стрессу, а другая – Аффилиация – при низкой стресс-реактивности имела и низкую устойчивость к стрессу.

Скорость угасания стрессорной реакции не зависит от скорости ее развития. Остальные характеристики стрессорной реакции в общем случае тоже не зависят друг от друга

Если он связан с неблагоприятными изменениями в окружающей среде, то идеальной является высокая устойчивость к стрессу, при которой стрессорные изменения возвратятся к нормальным значениям как можно быстрее после окончания воздействия. Высокая реактивность в сочетании с низкой скоростью угасания реакции свидетельствует о плохой приспособленности индивида.

Подчеркнем, что все четыре характеристики стресса – чувствительность, реактивность, скорость развития реакции и скоростью ее угасания – не обязательно зависят друг от друга (рис. 4.7Г). Например, такое изменение электроэнцефалограммы, как исчезновение альфа-ритма, что является показателем возникновения ориентировочной реакции, зависит только от чувствительности организма. При увеличении силы стимула, вызвавшего эту стрессорную реакцию, не происходит изменения ее величины. Скорость развития, а особенно скорость угасания стрессорной реакции не зависят от реактивности и чувствительности системы.

Рассмотрим три основных показателя стресса (чувствительность, реактивность, устойчивость к стрессу) на примере. Две вороны регулярно собирали еду, которую люди клали им на карниз. Когда они сквозь стекло видели человека, то улетали, но делали это по-разному. Одна ретировалась только тогда, когда человек пристально на нее смотрел, а другая – сразу же при появлении его силуэта в окне. Улетали они тоже по-разному. Первая спокойно переваливалась брюхом через край карниза и, скрежетнув когтями о жесть, камнем падала вглубь колодца петербургского двора. Вторая же вспархивала, как птичка. Возобновляли сбор корма вороны тоже через разные промежутки времени. Первая, посидев на противоположной крыше, вскоре прилетала напомнить о себе в надежде на следующую порцию. Другая же исчезала до завтрашнего дня. Представим стрессорное поведение, т. е. реакцию на потенциальную угрозу в виде человека и двух животных в виде таблицы (табл. 4.2).

_{Таблица 4.2.Стрессорное поведение на кормушке двух ворон}

Устойчивость к стрессорным ситуациям – это скорость угасания стрессорной реакции

Устойчивость любой системы, причем не только системы стресса и не только биологической, но и любой другой, природной или искусственной, – это скорость возвращения в исходное состояние.

Здесь возникает некоторая путаница. Толковый словарь русского языка Ушакова определяет «устойчивый» как «имеющий свойство твердо стоять, не падая, не колеблясь. Способный сохранять данное состояние, несмотря на действие различных сил. Не поддающийся, не подверженный колебаниям и изменениям». В обиходном смысле устойчивое – то, что трудно уронить, повредить или разрушить. Поскольку научное и обывательское содержание термина «устойчивость» разнятся, то свойство, которое называют сейчас «стрессоустойчивостью», лучше было бы называть «упругостью стрессорной системы». Но из-за громоздкости и непривычности такого словосочетания нет смысла пытаться заменить привычные «стрессоустойчивость» и «стресс-резистентность». Надо только различать значение слова «устойчивость» в обиходном и естественно-научном контексте.

Устойчивость организма к стрессорной стимуляции – это важнейшая характеристика стресса, измеряемая скоростью его угасания. Для функциональной целостности организма наиболее важна скорость возвращения показателей стресса к нормальным значениям после окончания действия вызвавшего его стимула.

Показатель устойчивости к стрессу – скорость угасания стрессорной реакции

Конечно, для здоровья особи важны и чувствительность, и реактивность. Если реактивность стрессорных систем высока, это создает опасность, например, сердечного приступа. Недаром все стадионы Германии оснащены дефибрилляторами, так как во время футбольных матчей у болельщиков регулярно случаются сердечные приступы. Но высокая реактивность потенциально опасна при сильных стрессорных стимулах. Такие ситуации, которые являются сильными стрессорами, встречаются в повседневной жизни не очень часто. Значительно более актуальны и, следовательно, потенциально опасны слабые и умеренные стрессоры, вызывающие так называемый стресс повседневной жизни.

К сожалению, в обширнейшей литературе, посвященной стрессу, термин «устойчивость к стрессу» часто используется некорректно. «Устойчивыми» иногда называют те особи, у которых была обнаружена минимальная реакция на воздействие. Очевидно, что величина реакции может характеризовать чувствительность и (или) реактивность, но не устойчивость системы.

Скорость угасания стресса измеряют в экспериментах реже, чем чувствительность и реактивность. Частично это объясняется методической сложностью: необходимо провести два, а лучше три измерения или же в крайнем случае одно, но спустя достаточно долгое время после окончания действия стрессорного стимула. Поэтому при чтении научной литературы следует обращать внимание на описание методики. В этом случае можно будет сказать, что же определяли авторы исследования. Если измерения проводили сразу после воздействия или в пределах часа по окончании стимула, тогда определяли стресс-реактивность. Для определения стресс-резистентости необходимо измерять параметры спустя несколько часов или суток по окончании тестирующего воздействия.

Единственный механизм торможения стресса – отрицательная обратная связь в гипофиз-адреналовой системе

Очень важно подчеркнуть, что не существует гормона, тормозящего стрессорную реакцию. Также отсутствует и нервный механизм, который приводил бы к торможению секреторной активности мозгового и коркового слоев надпочечников. Единственным механизмом торможения стресса является отрицательная обратная связь в гипофиз-адреналовой системе.

Глюкокортикоиды тормозят синтез и секрецию АКТГ в переднем гипофизе и кортиколиберина в гипоталамусе. Более того, они взаимодействуют со структурами ЦНС (в первую очередь, гиппокампом), регулирующими активность нейронов гипоталамуса, продуцирующих кортиколиберин. После начала стрессорной стимуляции секреция глюкокортикоидов повышается, что вызывает торможение секреции АКТГ и кортиколиберина. Пока действует стрессорный стимул, активность гипофиз-адреналовой системы определяется соотношением стимулирующих и тормозящих сигналов. После того как стрессор прекратил свое действие, динамика стрессорной реакции зависит только от эффективности обратной связи.

При ослаблении чувствительности к сигналам обратной связи, например из-за уменьшения количества рецепторов в гиппокампе, стрессорная реакция долго не угасает. Это может иметь самые пагубные последствия для организма из-за длительного перенапряжения адаптивных систем. Поскольку количество глюкокортикоидных рецепторов в структурах ЦНС регулируется по механизму отрицательной обратной связи (см. главу 2), из-за частых стрессов ослабляется система обратной связи в гипофиз-адреналовой системе. Это, в свою очередь, приводит к тому, что стрессорный ответ становится все более длительным, т. е. устойчивость к стрессорным событиям снижается. Некоторые важные следствия ослабления системы обратной связи в гипофиз-адреналовой системе описаны и проанализированы в главе 5.

Поведение при стрессе

Вспомним, как формируется поведенческий акт (см. главу 2). Изменения в среде вызывают определенную потребность, для удовлетворения которой человек или животное должны либо попытаться возвратить среду к прежнему состоянию, либо приспособиться к новым условиям существования. Для удовлетворения потребности формируется мотивация, т. е. активируется память о способах удовлетворения данной потребности. В памяти животного или человека хранится множество программ действий, но каждая из них наиболее эффективна для строго определенных изменений среды, поэтому в рамках мотивации происходит интенсивный сбор сведений. Собирается не вся доступная информация, а в первую очередь та, которая позволит характеризовать новую ситуацию и новые условия существования как знакомые.

Знакомая ситуация – это та, в которой организм уже действовал, причем успешно, т. е. удовлетворил имевшуюся потребность. Совокупность черт измененного состояния среды, которая позволяет характеризовать ситуацию как знакомую, называется пусковым, или ключевым, стимулом. Он, как ключ, запускает программу поведения, которая уже была успешно использована и хранится в памяти. В начале ХХ в. А. А. Ухтомский писал, что животному или человеку необходимо «по поводу новых и новых данных среды очень быстро перебрать свой арсенал прежних опытов». Хранящиеся в памяти программы поведения, запускаемые ключевыми стимулами, называются фиксированными комплексами действия (ФКД). Они могут быть как врожденными, так и приобретенными в процессе индивидуального развития. У человека по сравнению с животными меньше врожденных ФКД.

Ключевой стимул может быть разной степени сложности. Простой ключевой стимул, например яркое цветовое пятно раскрытого клюва птенца, запускает пищедобывательное поведение родителей. Поиском комплексного ключевого стимула занят футболист, который собирает информацию о расположении противников, партнеров, направлении их движения, его скорости, расстоянии до ворот и о многом другом. На основании всей собранной информации игрок определяет текущее положение на поле как одну из расстановок, которые отрабатывают на тренировках. Как только он находит в памяти образ, больше всего соответствующий текущей ситуации, запускается один из комплексов действий, зафиксированных на тренировках, – футболист бьет по воротам, или идет в обводку, или отдает пас и т. п. Пусковой стимул человек отыскивает и при решении интеллектуальных проблем, таких как решение математических задач. Например, существует ограниченное количество типов уравнений, для каждого из которых известен способ его решения – алгоритм. При решении уравнения главное – определить его тип, а затем остается только применить известный алгоритм. В такой ситуации ключевым стимулом становится совокупность определенных признаков уравнения.

Если найти ключевой стимул не удается, т. е. новизна ситуации велика, то у организма развивается стресс – неспецифическая системная адаптивная реакция на отклонение условий существования от привычных, т. е. реакция на новизну ситуации. Поведенческим компонентом стрессорной реакции является смещенная активность (рис. 4.8).

^{Рис. 4.8.Условия возникновения смещенной активности}

Универсальная форма поведения при стрессе – смещенная активность

Понятие смещенной активности было сформулировано Николасом Тинбергеном [103]103
  Tinbergen N. Derived activities: their causation, biological significance, origin and emancipation during evolution // Quart. Rev. Biol., V. 27, P. 1–32, 1952.


[Закрыть]. Он писал, что при смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации. Поскольку возникшая ситуация содержит значительный элемент новизны, ни один из имеющихся ФКД не подходит. Между тем актуальная потребность приводит к росту тревоги, т. е. увеличению напряжения в мотивационной системе, которое требует разрядки. И если процесс поиска ключевого стимула затягивается, то энергия мотивации находит свой выход в поведении, основу которого составляет ФКД, не соответствующий текущей мотивации, – это и есть так называемая смещенная активность.

Для смещенной активности характерны следующие признаки:

– отсутствие биологической целесообразности, неадекватность;

– возникновение в отсутствие пусковых стимулов для данного ФКД;

– использование форм поведения, специфических для данного вида; у человека это, как правило, наиболее привычные формы поведения (табл. 4.3).

_{Таблица 4.3.Смещенная активность, или стрессорное поведение}

Если поведение животного или человека характеризуется этими тремя признаками, значит, оно представляет собой смещенную активность, следовательно, в данный момент этот субъект испытывает стресс.

Поведение астронавта Л. Новак (см. начало главы), напавшей на свою соперницу в любви, характеризуется этими тремя признаками. Ее поведение было лишено биологической целесообразности, так как она взяла с собой оружие и, главное, надела астронавтский подгузник, чтобы проехать без остановки 1600 км. Очевидно, что 10–15 минут ничего бы не решили в ее предприятии. Более того, после 12-часовой непрерывной езды тело Новак утратило подвижность и гибкость, что и позволило жертве убежать и вызвать полицию. Таким образом, ее поведение не могло удовлетворить актуальную потребность – удержать мужчину. Во всяком случае, удержать любимого, убив соперницу, вряд ли возможно.

При смещенной активности энергия, накопленная внутри одной мотивации, разряжается в виде ФКД другой мотивации

Во-вторых, поведение, направленное на уничтожение соперницы, возникло без пускового стимула для таких активных действий. Несчастная Л. Новак, объясняя свое поведение, сказала, что обнаружила электронную переписку своего друга с другой женщиной. Для большинства женщин такая находка стимулировала бы совсем другое поведение, например подумать: нужны ли ей отношения с таким ветреником? Или начать составлять полную горечи обличительную речь, чтобы он понял, какое счастье потерял.

В-третьих, как тренированный астронавт Новак применила поведение типа А: при изменениях в среде, вызвавших потребность, следует возвратить параметры среды к исходным значениям (см. раздел «Понятие поведения»). В условиях космического полета такая стратегия поведения единственно возможна, так как любое повреждение корабля грозит гибелью, поскольку приспособиться к космическому вакууму человек не может. Однако при изменениях в социальной среде, в обыденной жизни, чаще всего оптимальной является стратегия поведения типа Б: приспособиться к изменившимся условиям существования. Известная формула «Нет человека – нет проблемы» справедлива для очень ограниченного числа ситуаций. К сожалению, Л. Новак, проведя всю сознательную жизнь на тренажерах NASA, полностью утратила склонность к приспособительному поведению.

Рассмотрим более заурядный пример смещенной активности. Сравним поведение во время экзамена студентов старших курсов и первокурсников, сдающих первую в своей жизни сессию. Если старшекурсники спокойно сидят – думают, пишут или ждут возможности списать, то поведение первокурсников куда суетливее. Девушки вертят колечки на пальцах, а молодые люди разбирают-собирают ручки. Развернут корпус, разложат все элементы на парте, непременно заглянут внутрь обеих половинок, соберут все детали в целое. Опять развинтят ручку, потом – свинтят. И так до тех пор, пока их не вызовет экзаменатор.

В поведении первокурсников легко видеть все три признака смещенной активности: отсутствие смысла (биологической целесообразности); возникновение в отсутствие всяких внешних событий (нет пусковых стимулов); использование привычных форм поведения.

Смещенная активность возникает при следующих условиях.

Когда не найден ключевой стимул, иными словами, когда человек или животное не знает, как поступить (рис. 4.9). Например, если в соседней комнате внезапно заскакал, запел песню и запрыгал маленький ребенок, который до этого чем-то занимался там один, либо внезапно наступила полная тишина – можете быть уверены, что малыш все-таки добрался до какого-то предмета, который ему было запрещено трогать, и сломал его. Сильная потребность, возникшая в результате неожиданного (для ребенка) изменения окружающей среды, не имеет соответствующей готовой программы поведения. Поскольку уровень мотивации у него очень высок, развивается смещенная активность. В зависимости от своего психологического типа ребенок либо в ужасе замирает, либо «разряжается» серией хаотичных и бурных двигательных актов.

^{Рис. 4.9.Мужчина на картине Луки Лейденского, проигрывающий в шахматы женщине, демонстрирует смещенную активность – чешет в затылке. У него отсутствует ФКД для данной ситуации: он не знает, что делать, а главное, как себя вести, когда будет объявлен мат}

Забравшись в кухонный шкаф с разными пахучими травками, кошки вывернули на пол все банки и жестянки. Прибежавший на грохот человек увидел, что старшая кошка сидит посреди разгрома совершенно спокойно, в декоративно-кукольной позе – обвив хвостом передние лапки, и смотрит ясными глазами: «Что? Тоже не спится?» А годовалый котик, хотя, конечно, не он был заводилой этого безобразия, прячет глаза, вертит головой и интенсивно двигает ушами – смещенную активность проявляет, потому что испытывает стресс. Так и хочется ему сказать: «Что же ты прислушиваешься? Все уже отгремело!» Отметим, что у годовалого кота стресс был вызван не только новизной ситуации, но и высокой значимостью события: только молодые кошки воспринимают человека как хозяина, а взрослые животные считают человека, проживающего совместно с ними, партнером.

При конкуренции двух ФКД, например в ситуации буриданова осла. Если собаке бросить сразу две игрушки, палку и льдинку, то она замрет на время борьбы двух ФКД, так как палку грызут, а льдинку гоняют лапами.

В дикой природе столкновение двух ФКД в рамках одной мотивации часто имеет место при защите своей территории. Н. Тинберген описывал поведение двух самцов колюшки, один из которых внезапно начинал строить гнездо из водорослей. Другой пример, вошедший во все учебники, – противостояние двух петухов, один из которых начинает клевать почву, хотя зерен на земле нет. В обоих случаях рыба и птица не могут сделать выбор между бегством, нападением или же умиротворяющим поведением (демонстрацией подчинения сопернику). В результате энергия, накапливающаяся внутри мотивации на борьбу за территорию, разряжается в виде ФКД другой мотивации – родительского поведения у колюшки или пищевого у петуха.

Этот же тип смещенной активности можно наблюдать у футболистов, о которых телевизионные комментаторы говорят: «У него низкая скорость игрового мышления». Футболист, получив пас от партнера, не знает, что делать с мячом – идти в обводку, отдать пас или ударить в сторону ворот. Он застывает, и соперник уводит мяч у него из-под ноги. В таких случаях дело, скорее, не в низкой скорости мышления, а в небогатом поведенческом репертуаре, т. е. в малом количестве ФКД, которые вырабатываются и закрепляются на тренировках. Кроме того, в памяти такого футболиста мало ключевых стимулов, т. е. количества игровых ситуаций, каждая из которых запускает определенный ФКД: бить по воротам, пасовать и т. д.

При столкновении двух мотиваций, когда ни одна из них не может стать доминирующей. Например, если при попытке спаривания кошка огрызается, то у сексуально неопытного кота наряду с половой может возникнуть и сильная оборонительная мотивация. Если сила двух мотиваций примерно одинакова, смещенная активность может проявиться в форме исследовательского и гигиенического поведения – кот начинает осматриваться, «настраивать» уши, вылизываться.

У человека подобное поведение легко наблюдать при столкновении мотивации самосохранения и социальных мотиваций. Вспомните фильм «Рембо. Первая кровь», эпизод, где между полицейскими, преследующими Рембо, завязывается драка. С одной стороны, очевидно, что им страшно, так как они уже знают, что идут по следу тренированного профессионального убийцы, который, несомненно, будет защищаться. С другой стороны, полицейские обязаны выполнять приказы начальства. В результате столкновения двух мотиваций развивается смещенная активность – они затевают ссору, которая перерастает в драку.