Текст книги "Жемчуг"

Автор книги: Борис Сребродольский

сообщить о нарушении

Текущая страница: 3 (всего у книги 10 страниц)

Образование и рост жемчуга

Рождение жемчужины – явление уникальное независимо от того, происходит ли оно естественным путем или при участии человека. Возникновение жемчуга сходно с процессом образования раковины. Поэтому рассмотрению условий образования жемчуга следует предпослать краткое ознакомление с особенностями строения раковины. Существует специальный раздел зоологии – конхиология, изучающая строение раковин современных и ископаемых моллюсков. Еще в 50-х годах прошлого века большую монографию о моллюсках написал немецкий зоолог Т. Геслинг, изучивший биологию пресноводной жемчужницы. Детальное строение раковины рассмотрено в работах советских зоологов Н. А. Чельцова, С. В. Попова и др.

Моллюски строят свои дома-раковины с помощью мантии – складки мышечной ткани, покрывающей спину и бока животного. Мантия насыщена множеством пор. Это открытые концы трубочек, через которые моллюск выделяет частицы известкового вещества. Оно откладывается слой за слоем и быстро затвердевает. На эту хрупкую покрышку накладывается вторая, потом третья, и в конечном итоге возводится все здание раковины – персональная ее броня.

Раковины современных моллюсков характеризуются яркой и многоцветной окраской, сложными формами и значительной прочностью. Как говорили древние, «раковины объединяют в себе твердость стекла и нежность розы». К. Г. Паустовский сравнивал раковину моллюска с окаменевшей пеной нежнейшего розового цвета. Многим из них человек присвоил имена: «Слава моря», «Слава Индии», «Фарфор утренней зари», «Гребень Венеры», «Кубок Нептуна», «Шлем императора», «Архимедова спираль» и др. Некоторые из этих удивительных раковин описаны в прекрасно иллюстрированной книге «О чем поют ракушки». Ее автор – калининградский ученый Р. Н. Буруковский собрал более 8,5 тыс. почти не повторяющих друг друга раковин.

При рассмотрении в микроскоп видно, что раковины моллюсков состоят из трех слоев: внешнего органического (периостракума), среднего призматического и внутреннего пластинчатого (перламутрового). Все слои формируются мантией – особой складкой кожи, прилегающей к внутренней стороне раковины. Процесс образования их происходит непрерывно, одновременно с ростом моллюска. Органический слой сложен рогоподобным конхиолином коричневого или черного цвета. Мощность слоя 0,1—0,2 мм.

Призматический слой состоит из призматических кристаллов арагонита, разделенных пленками органического вещества и вытянутых перпендикулярно поверхности створки. Кристаллы распространены на всю мощность призматического слоя, у наружного края они мельче, чем на глубине. Длина их достигает 1 мм, толщина – 0,01– 0,02 мм. Призмы имеют пяти– или шестиугольное сечение, по длине разделены прослойками органического вещества шириной 1—5 мкм. В раковинах двустворок каждая большая призма (первого порядка) состоит из мелких призм (второго порядка). Призмы первого порядка расположены горизонтально, а призмы второго порядка расходятся от середины призм первого порядка к их краям. Призмы имеют квадратное и округлое (или многоугольное) сечения диаметром 1—5 мкм. Они разделены пленками органического вещества толщиной около 0,2 мкм. Состав призм кальцитовый или арагонитовый.

Разрез через раковину и мантию речной раковины (а – е) с тремя стадиями (1—3) развития жемчужины (по: [Strunz, Wachsen, 1978])

а – периостракум; б – призматический слой; в – перламутровый слой; г – внешняя сторона мантии; д – внутренняя сторона мантии; е – связывающая ткань мантии, в которой образуется жемчужина

Пластинчатый слой покрывает внутреннюю поверхность раковины. Он состоит из пластинчатых кристаллов арагонита, ориентированных параллельно внутренней поверхности раковины. Кристаллы имеют гексагональный, квадратный или ромбический облик, примерно равную толщину (0,3—0,5 мкм), величину от 3 до 30 мкм. Они одинаково удалены друг от друга и склеены органическим веществом толщиной до микрона и менее. Органический компонент перламутра состоит из параллельных листочков, связанных неправильными поперечными листочками.

При изучении пластинчатого слоя под микроскопом установлено три главных типа структур. Одна образована пластинками арагонита, расположенными параллельно поверхности раковины и как бы образующими кирпичную кладку (слоистая структура). Другая сформирована вертикальными пачками листочков, расположенных друг над другом (линзовидная структура). Нарастание перламутрового слоя происходит за счет роста целого блока пластинок. Высота блока достигает 30 мкм. В краевых частях толщина пластинок уменьшается, и весь блок приобретает линзовидную форму.

Третья, перекрещенно-пластинчатая структура распространена у двустворок и гастропод. Она образована пластинками арагонита первого и второго порядка. Пластинки первого порядка прямоугольны, длинная ось их расположена параллельно поверхности раковины. Ориентировка пластинок одинакова. В них включены пластинки второго порядка, наклоненные под углами 32 и 98°. Они распадаются на более мелкие элементы – пластинки третьего порядка, которые, в свою очередь, разделяются на небольшие кубики. Пленки органического вещества находятся только между пластинками третьего порядка. Хаотическое расположение пластинок различных порядков придает раковине большую прочность.

Несколько особняком стоит конусная структура, отмеченная в раковинах кардиид. Она образована пластинками арагонита в виде вложенных друг в друга конусов, ориентированных своими основаниями к внутренней поверхности раковины. Относительно поверхности раковины эти призмы располагаются косо.

К. Симкис и К. Вада [Simkiss, Wada, 1980] при характеристике кристаллов арагонита раковины Pinctada fucata описали на них винтовые дислокации, подтверждающие нормальный характер роста кристаллов. Несколько раньше японский ученый Вада [Wada, 1966] отметил на пинакоидальной грани арагонита перламутра раковин Pinctada martensii и Hyriopsis schlegeli спирали, закрученные в разные стороны и свидетельствующие о спиральном росте кристаллов арагонита.

Трещина в перламутровом слое залечивается последовательным отложением призматического и пластинчатых слоев арагонита.

Образование раковины и жемчуга. Раковина – наружный скелет моллюска – представляет собой сложную минерально-органическую систему. Она выделяется мантией. На поверхности мантии располагаются клетки эпителия, обладающие секреторной деятельностью.

Раковина образуется в результате трех главных этапов [Попов, 1977]. В ходе первого этапа эпителиальные клетки мантии выделяют во внеклеточную (экстрапаллиальную) полость органическое вещество – матрицу с включенным в нее кальцием. Второй этап состоит в откладывании матрицы на внутренней поверхности раковины с образованием на ней зародышей минеральной фазы. На третьем этапе происходит рост кристаллов и формирование слоев.

Экстрапаллиальная жидкость заполняет одноименную узкую полость между раковиной и мантией. Из нее образуется не только раковина, но и жемчуг. Сама жидкость содержит те же химические элементы (натрий, калий, магний, марганец, медь, хлор, серу, фосфор), которые имеются в крови данного моллюска, примерно в таких же пропорциях. Количество упомянутых элементов в раковине в основном зависит от концентрации их в жидкости. Из них в первую очередь нас интересует кальций, как элемент, слагающий не только раковину моллюсков, но и вещество жемчуга. В экстрапаллиальной жидкости находятся энзимы – щелочная фосфатаза и карбонатная ангидраза, специфические белковые катализаторы, ускоряющие процессы, которые протекают в любом организме. Симкис и Вада рассматривают их в качестве критических агентов различных схем кальцитизации.

Органическая матрица синтезируется эпителием мантии, она играет важную роль в образовании раковины. В ее состав входят простые и специализированные белки, сложные аминокислоты (21 кислота), мукополисахариды. Количество органического вещества в раковине находится в прямой зависимости от возраста моллюсков. Органическая матрица представляет собой тот субстрат, на котором происходит кристаллизация карбонатов кальция с образованием минеральной части раковины. Г. Бевелендер и Г. Накагара [Bevelander, Nakahara, 1980] полагают, что в раковинах моллюсков имеется два рода органических структур. Одни из них способствуют росту минеральной части раковины, другие тормозят ее. Первые тесно связаны с поверхностью растущих кристаллов арагонита, видимо призматических. А в перламутровом слое органическое вещество ограничивает рост пластинчатых кристаллов этого минерала.

Различия в аминокислотном составе слоев матрицы сказываются на строении минеральных слоев раковины: в белковой части матрицы кальцитового скелета преобладают основные аминокислоты, а образованию арагонита способствуют нейтральные и кислые аминокислоты [Козлова и др., 1980]. Так, раковины двустворчатых моллюсков могут быть кальцитовыми, например у устриц. Однако в их створках находятся небольшие участки и связка из арагонита. Виды одного и того же рода, обитающие в разных условиях, могут иметь раковины различного состава. Например, в районе Бермудских островов спондилусы имеют арагонитовую раковину, а близ островов Палау в Тихом океане – кальцитовую. Раковины современных головоногих моллюсков сложены арагонитом, но у самки моллюска аргонавта – кальцитом. Наутилоидеи мелового возраста имеют арагонитовую раковину, а камерные перегородки у некоторых форм кальцитовые. Призматический слой раковины мидии Mytilus galloprovincialis состоит из кальцита, а перламутровый – из арагонита. У одного и того же вида филогенетически формирование кальцита происходит позже, чем образование арагонита. Минеральный состав некоторых видов Pinctada изменяется от арагонитового на личиночной стадии до кальцитового у молодых и половозрелых животных. У двухмесячных особей имеется как призматическая, так и перламутровая структура.

Минеральный состав раковин однозначно определяется при рентгеновских исследованиях.

Минеральный состав раковины контролируется прежде всего генетически, контроль внешней среды имеет второстепенное значение. В связи с этим все же следует подчеркнуть, что в раковинах холодноводных рек арагонит обычно кристаллизуется в виде призматического слоя, а в водах теплых морей – в виде слоя пластинчатого перламутра.

Образование раковины сопровождается концентрацией в ней ряда химических элементов, заимствованных растущей раковиной из подложки (аминокислотная группа гуминовых кислот) и экстрапаллиальной жидкости. Состав элементов-примесей в слоях одной раковины различен. Так, в перламутровом слое мидии Mytilus galloprovincialis содержание натрия и стронция в 2 раза выше, чем в призматическом, а концентрация магния в призматическом слое в 4—7 раз выше, чем в перламутровом. Сказанное наводит на мысль, что повышенное содержание стронция в растворе, из которого происходит его рост, способствует кристаллизации арагонитовых (перламутровых) слоев. При преобладании в растворе магния образуются призматические слои кальцитового состава.

Таким образом, различия в минеральном составе раковины и ее структуре связаны не только с неодинаковым аминокислотным составом раковины, но и с рядом других факторов, которые иногда трудно учесть.

Строение органической матрицы можно хорошо рассмотреть после растворения минеральной составляющей раковины. Это мягкие слоистые мембраны, обнаруживающие под электронным микроскопом «кружевное» строение. Со временем такая структура распадается, оставляя после себя волокнистую основу, пронизанную отверстиями.

Наружный слой раковины – периостракум представляет собой сложное в биохимическом отношении образование, состоящее из различных аминокислот, белков, мукополисахаридов и неорганических соединений. Поверхность периостракума сложена дубильным протеином, устойчивым к действию кислот и щелочей и предохраняющим раковину от растворения. На поверхности раковины карбонат кальция не кристаллизуется.

Заслуживает внимания вопрос о количестве и формах нахождения кальция в тканях и полостных жидкостях, из которого моллюски строят свою раковину. По данным вьетнамского специалиста Нгуэн Тиня [1973], содержание кальция является функцией колебания биотических и абиотических факторов. Снабжение моллюска кальцием и накопление его в клетках происходят за счет питания в результате попадания органической взвеси в пищеварительную систему животного. Поступление кальция в клетки мантийного эпителия осуществляется двояким путем. Первый из них – ток крови от органов, где заканчивается процесс пищеварения, второй – непосредственное поступление из окружающей среды через клетки пограничного эпителия. Хорошим поглотителем растворенного в воде кальция является слой слизи на жабрах моллюсков. Попадая в кишечник, слизь под действием энзимов расщепляется, освобождая кальций, который током крови переносится к мантии.

Повышенное содержание кальция в тканях моллюска связано со значительным количеством этого элемента в водной среде. Увеличение количества кальция в тканях Диктуется необходимостью накопления этого элемента во время наиболее сильного роста раковины, т. е. кальций только интенсивно накопляется, но и не менее активно расходуется на постройку раковины.

Полагают, что кальций в мантии моллюсков находится в двух формах – ионной и связанной. Связанный кальций вместе с органическим веществом обнаруживается в клетках мантийного эпителия в виде мельчайших гранул, заметных только при электронно-микроскопических исследованиях. Это неактивный кальций. Активный (ионный) кальций находится в полостной жидкости и участвует в процессе кальцитизации раковины. Допускают, что неактивный кальций переводится в активную форму с помощью одного из ферментов цикла трикарбоновых кислот – карбоангидразы, находящейся на поверхности кальциевых гранул.

Другими словами, степень активности кальция, а следовательно, и участия его в образовании раковины (и жемчуга) зависит от того, где этот элемент находится в теле моллюска. В тканях моллюска кальций неактивен, в соединении с органическим веществом он является только потенциальным источником для использования его моллюском. Переход кальция из ткани в экстрапаллиальную жидкость одновременно переводит его из неактивной в активную форму. Такой кальций в любой момент готов вступить в реакцию с углекислотой.

Анион СО ₃ ^2-накапливается в организме метаболическим путем. Благодаря ферменту ангидразы он поступает в цикл кальцификации и при взаимодействии с активным кальцием в присутствии органических веществ выпадает в виде минеральной фазы. Последняя, как было уже сказано, в зависимости от состава и строения матрицы принимает форму кальцита или арагонита.

Рост раковины в значительной мере зависит от жизненных циклов животного. Линии нарастания, наблюдаемые на раковине, обусловлены болезнями, повреждениями и т. д. Регулярно повторяющиеся линии роста соответствуют сезонным циклам, приливно-отливным воздействиям и т. д.

Жемчуг создается теми же клетками, что и раковина, поэтому эти образования сходны. Формирование жемчужины в целом представляет собой некоторую защитную реакцию организма на попадание в него постороннего тела: какого-нибудь минерала, обломка раковины, сгустка органического вещества, выделившегося живыми клетками, и др. Проникшие внутрь раковины тела играют роль центров кристаллизации. Подмечено, что в тех местах на реках, где находится брод или где купают лошадей и поят скот, вылавливается больше жемчуга, чем в спокойных водах. Об этом же писал и русский писатель первой половины XIX в. И. И. Лажечников. Один из персонажей его романа «Последний Новик» спрашивает: «Не из возмущенного ли моря выплывают самые драгоценные перлы?».

Моллюск чутко реагирует на проникновение в мантию постороннего предмета. Клетки мантии, выделяющие особые вещества, начинают обволакивать чужеродное тело наружной пленкой мантии с образованием вокруг него эпителиального, так называемого «жемчужного», мешка, который вдавливается в ткани животного. Эти клетки продолжают нормально функционировать, выделяя внутрь «жемчужного» мешка сначала немного периостракума, затем призматического арагонита и, наконец, арагонита в виде пластинчатого слоя (перламутра), т. е. в такой же последовательности, как и при росте раковины. Так образуется свободная жемчужина, и благодаря ей моллюск избавляется от неудобства, причиняемого посторонним предметом. Замуровывая его в гладком карбонатном шарике, моллюск уменьшает трение, снижает раздражение. Независимо от того, что является центром зарождения, жемчуг приобретает концентрически-зональное строение.

О формировании жемчуга внутри эпителиального мешка в раковинах пресноводных моллюсков, пожалуй, впервые сообщил в 1858 г. Геслинг. Однако, несмотря на это, в науке вплоть до 1900 г. все еще бытовали представления об образовании жемчуга за счет капелек дождя, попавших в устрицы, вокруг икринок и т. д.

Довольно часто посторонний предмет в центре жемчужины отсутствует. В таком случае затравкой для образования жемчужины может служить пузырек газа или капелька жидкости.

В последнее время многие исследователи склонны считать, что формирование жемчужины происходит вокруг проникшего в раковину паразита, способного просверлить даже скорлупу. Впервые эта точка зрения была высказана в 1830 г., но только в 1852 г. итальянский ученый Филиппе нашел в ядре жемчужины паразитических червей-сосальщиков. В 1857 г. голландский ученый Килаарт установил, что «инфекционные черви», в том числе мертвые паразиты и экскременты, играют важную роль в образовании жемчуга в устрицах. При этом он утверждал, что «жемчужный» мешок образуется из перемещающихся амебоцитных клеток, способных секретировать кальциевые гранулы. В 1902 г. было определено, что «жемчужный» мешок является прямой, а сосальщики – косвенной причиной образования жемчуга. Поэтому ключ к проблеме образования жемчуга может быть получен при исследовании мешка и его соотношения с сосальщиком [Jameson, 1802].

В настоящее время доказано, что причиной образования жемчуга в морской жемчужнице, живущей у берегов Шри-Ланки, является личинка ленточного червя Tylocephalum unionifactor. Взрослый червь поселяется в кишечнике крупного скота. Яйца паразита вместе с экскрементами попадают в воду, а затем вместе с пищей в желудок моллюска – жемчужницы. Здесь они мигрируют сквозь ткани моллюска в мантию, где и становятся центрами зарождения жемчужины.

Интересные данные о частоте встречаемости мелких жемчужин в крупном моллюске – мидии Грея (Crenomytilus grayanus (Dunker.) привел С. Л. Герасимов [1983]. Он установил зависимость появления жемчуга в мидиях от интенсивности поражения их сверлящим круглым червем – полихетой рода Polydora. Оказалось, что небольшие (до 3 мм) гранулы-жемчужины были обнаружены в раковинах, на 70—100% пораженных сверлящей полихетой. Количество жемчужин доходило до 34 на створку. В раковинах, не пораженных полихетой, жемчужины отсутствовали. Герасимов объясняет это тем, что, просверливая раковину возле мускула, полидора оставляет после себя твердые мелкие частички. При попадании этих частичек между мантией и створками раковины происходит облекание их концентрическими слоями перламутра с образованием небольших жемчужин. Жемчужины у мидии Грея, как и у других мидий, невелики, некрасивы и поэтому не представляют никакой ценности.

Как уже отмечалось, форма растущей жемчужины зависит в основном от того, куда попал ее зародыш. Если эпителиальный мешочек расположен у поверхности раковины, то перламутровый слой жемчужины сольется с перламутром раковины и образует неправильную жемчужину – блистер. Если же мешочек окажется в середине моллюска, в частях мантии достаточной толщины, то возникнет жемчужина правильной формы. Жемчужины, формирующиеся в мускулах или в примыкающих к ним частях, имеют неправильную, часто весьма причудливую форму. Образование неправильных жемчужин может быть вызвано болезненным состоянием моллюска.

Величина жемчужницы и красота ее не могут служить показателями образования в ней красивых по форме, блеску и цвету жемчужин. Жемчужины обычно находят в невзрачных раковинах.

Образование жемчужины начинается от центра. От ядра на органической основе начинается отложение призматических слоев арагонита, состоящих из вытянутых по радиусу шестоватых (призматических) кристалликов. Зарождение и рост их происходят в тесной связи с органическим веществом, выделяемым моллюском и концентрирующимся у основания кристаллов и в промежутках между растущими призмами арагонита. Зародышами кристаллов арагонита служат особые органические гранулы, гистохимически сходные с матрицей минерализованного слоя. Они состоят из гликопротеинов с соединениями серы, с белками и полисахаридами. Через некоторое время рост призм арагонита приостанавливается, однако органическое вещество продолжает выделяться. После заполнения промежутков между кристалликами арагонита оно тонким слоем покроет торцы призм, образуя при этом тоненький слоек, повторяющий очертания ядра. Вскоре отложение органического вещества прекратится и начнется повторное образование призматических кристалликов арагонита на такой же органической основе. Призмы ранее отложившегося слоя не играют роль затравок. Нарастающие на них кристаллики наследуют структурную ориентировку призм. В дальнейшем процесс ритмически повторяется, постепенно образуются новые слойки, составленные из небольших призмочек.

Таким образом, рост призм арагонита многократно прерывается. Подобные остановки фиксируются маломощными прослойками органического вещества. Каждая призма арагонита состоит из небольших призмочек, разделенных между собой прокладками органического вещества. По существу, это минерально-органический агрегат. Рост такого агрегата имеет свои особенности. Строго унаследованная ориентировка нарастающей призмочки на ранее отложившуюся выдерживается не всегда. Совпадение элементов структуры двух рядом расположенных призмочек наблюдается только в том случае, если они разделены между собой тонкой прокладкой органического вещества. С увеличением толщины органической прокладки это условие может не соблюдаться. Количество призматических слоев достигает в жемчужине 50.

Характерная особенность призматических кристаллов арагонита состоит в том, что они не соприкасаются между собой, поэтому индукционные грани на них отсутствуют. Этому препятствуют находящиеся между призмами пленки органической матрицы, по которым, как по системе подводящих каналов, происходит питание минеральной части жемчужины.

Другая особенность призм арагонита – иногда наблюдаемое скручивание их вокруг оси, совпадающей с осью призмы. Раньше подобное скручивание описывалось в перламутре раковин [Wise, Villiers, 1971; Mutvei, 1980], в арагоните жемчуга его впервые отметил Кораго. По аналогии с деформированными кристаллами кокколитов [Голубев, 1981] такое явление можно объяснить кристаллизационным давлением аномально ориентированных призматических кристаллов арагонита.

Периферия жемчужин сложена пластинчатыми кристаллами арагонита, формирующими перламутровый слой, который придает жемчужине ценность. Рост пластинок арагонита, сменяющий призматический рост, наследует при этом кристаллографическую ориентировку призмы. Центрами зарождения пластинчатых кристаллов являются входящие углы между несколькими призмами у их вершин и точки на вершинах призм. От них происходит тангенциальное разрастание пластинок по всей поверхности затравки. Главная ось пластинок наследует ориентировку этой же оси призм арагонита. Бесформенные вначале пластинки по мере разрастания приобретают гексагональную или близкую к ней форму и затем сливаются в сплошную массу арагонитового слоя. Отложение арагонита прерывается кратковременным выделением моллюском органического вещества, покрывающего пленкой пластинки этого минерала. На нем нарастает новый слой пластинок арагонита. Процесс ритмически повторяется, пластинчатых слоев, как правило, всегда меньше, чем призматических.

Хорошо развитые призматические слои чаще обнаруживаются в речных жемчужинах. Многие из них образованы одними призматическими слоями. Бывают случаи, когда на одной стороне жемчужины откладываются перламутровые слои, а на другой формируются призматические кристаллы арагонита.

Скорость роста призматических кристаллов арагонита в различных направлениях определяет форму жемчужины. При одинаковой скорости роста во всех направлениях образуется правильная шаровидная жемчужина. Продолговатые жемчужины формируются при преобладании скорости роста в одном или двух противоположных направлениях. При неодинаковой скорости роста призматических слоев в разных направлениях возникают неправильные (уродливые) жемчужины. В срезах таких жемчужин на разных стадиях роста обнаруживаются дополнительные центры кристаллизации. Они выделяются в шлифе сгустками темного органического вещества, вокруг которых формируются сферолиты, сложенные призматическими кристаллами. Количество таких сферолитов в одной жемчужине может быть до 10 и больше.

В разрезе речной жемчужины хорошо видны слои роста, состоящие из лучистых призм (призматическая структура) и пластинок (пластинчатая структура) арагонита. Рост сезонный, и новые слои минерального вещества откладываются на слоях предыдущих лет. Рост первого года выше всех остальных – 2,3 мм в год. После этого он резко падает – до 0,38 мм в год [Смит, 1980] – и впоследствии становится примерно постоянным. Скорость роста жемчуга зависит от возраста жемчужницы, ее вида, характера окружающей среды и др. Так, при формировании жемчужины в моллюске «пожилого» возраста она никогда не достигнет значительных размеров. Детально этот вопрос не изучен. Если принять за годовое кольцо призматический слой, отделенный толстой прокладкой органического вещества от последующего слоя призм, то непонятно, когда и как отлагались слои призматических кристаллов, разделенные тонкими органическими прокладками.

Скорость образования речных и морских жемчужин разная. Морская жемчужина растет почти вдвое скорее, чем речная. Морские жемчужницы дают более крупный и ценный жемчуг.

Жемчужина, возникнув в одном участке тела моллюска, может со временем переместиться в другую его часть. Предполагают, что такие «путешествия» происходят в результате выталкивающего действия средних жемчужин и каких-то других факторов.

Биохимические процессы, приводящие к образованию жемчуга, исследованы все еще недостаточно. Биогенные кристаллы, к которым относится и арагонит жемчуга, представляют собой обычные ионные кристаллы, выпавшие из минералообразующих растворов не в земной оболочке, а внутри организмов. Форма их зависит от тесного взаимодействия внутреннего строения и внешних условий роста и может существенно изменяться с изменением этих условий. Биогенные кристаллы из минерализованных скелетных структур рассматриваются в качестве реальных кристаллов. Они содержат в себе различные дефекты (вакансии, примеси, дислокации и др.), которые отличают реально существующий кристалл от его идеализированной схемы. Ряд свойств реального кристалла объясняется именно его дефектной структурой, без ее знания не могут быть поняты многие проблемы биоминерализации.

Заслуживает внимания вопрос: почему жемчуг обычно сложен не кальцитом – стабильной модификацией углекислого кальция, а метастабильным арагонитом? При рентгеновском изучении арагонита жемчуга отмечено, что его дифракционная картина в основном соответствует эталонным значениям этого минерала. Однако на многих дифрактограммах обнаруживаются дополнительные, несвойственные арагониту отражения 0,354—0,355; 0,204—0,205 и 0,184—0,1847 нм, которые, видимо, следует связывать с присутствием в жемчуге примеси другого минерала. Эти отражения вместе с рефлексом 0,338 нм (наиболее интенсивным в арагоните жемчуга) отвечают базальным рефлексам карбоната стронция – стронцианита, кристаллическая структура которого аналогична структуре арагонита.

Отдельно выделить фазу стронцианита из материала жемчуга оказалось невозможным. Однако при просмотре коллекции жемчуга в Архангельском краеведческом музее мы обнаружили в ней жемчужину, почти целиком состоящую из стронцианита (меньший показатель преломления карбоната 1,520). Жемчужина отличалась своим серебристым цветом от остальной массы жемчуга. Эти данные подтверждают факт существования самостоятельной фазы стронцианита в жемчуге. К тому же в жемчуге постоянно обнаруживаются довольно высокие количества стронция.

Роль стронцианита в жемчуге генетическая: стронций даже в небольших количествах (1 атом на 4000 элементарных ячеек арагонита) стабилизирует арагонитовую фазу в зародышах кристаллизующегося карбоната кальция [Strunz, Wachsen, 1978]. Твердые растворы стронцианита в арагоните имеют меньшую свободную энергию, чем чистые минеральные фазы. Такие растворы более выгодны, чем кальцит.

Обособление минеральной фазы в организме моллюска сопровождается повышением в минералообразующем растворе энзимов, вводимых разными путями в органическую и неорганическую составляющие жемчуга. Эпителиальные клетки «жемчужного» мешка, являющиеся клеточной основой секреторной деятельности, выделяют ионы кальция и карбонат-ионы в жидкость, формируя тем самым минералообразующий раствор. Осаждение арагонита из раствора происходит в том случае, когда он будет пересыщен указанными ионами. Доступ ионов к кристаллизующемуся арагониту облегчается обширной и закрученной поверхностью стенок «жемчужного» мешка.

Минералообразование внутри организма структурно тесно связано с органическими молекулами матрицы. Определение зародышевых центров происходит только в отдельных, строго упорядоченных ее точках, обогащенных белковым веществом.. Это свидетельствует о достаточно сильном специфическом взаимодействии органического и минерального компонентов. Минеральный уровень такого взаимодействия исследован недостаточно. Вероятнее всего, в основе его лежит принцип комплексообразования: отдельные участки матрицы образуют с Ca ²⁺и CO ₃ ^2-специфические комплексы. В зависимости от аминокислотного состава матрицы и от ряда других факторов кристаллизующийся арагонит принимает форму призм или пластинок.

При закономерном распределении центров кристаллизации, обусловленном еще и тем, что плоские ионы CO ₃ ^2-укладываются параллельно слою матрицы, и одновременном росте призм арагонита, растущих непосредственно от ядра жемчужины, вернее, от покрывающей ядро органической прослойки, возникает упорядоченное строение призматических кристаллов. Кристаллики арагонита вытягиваются по радиусам от центра жемчужины. Отсутствие упорядоченности связано с различным расположением кристаллографических осей зародышей арагонита. Оно может быть обусловлено добавочной (наложенной) минерализацией с использованием как активных поверхностей на органических гранулах, так и различных неоднородностей на растущих кристаллах арагонита. При этом на первых стадиях роста могут возникнуть спутанно-волокнистые агрегаты кристаллов арагонита, из которых возможность дальнейшего роста получают только те индивиды, которые расположены под большими углами к субстрату.