Текст книги "Зоопсихология: конспект лекций"

Автор книги: Алексей Филипьечев

Соавторы: Светлана Ступина
сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 15 страниц)

Некоторые элементы поведения, однако, проявляются у животного без эмбрионального научения. В этом случае исключается возможность совершенствования функции органа путем упражнений, а само движение развивается исключительно за счет реализации врожденной программы. Примером такой реакции, которая не требует научения, является реакция поиска соска у детенышей млекопитающих и последующие сосательные движения.

У незрелорожденных детенышей (например, у детеныша кенгуру) также проявляются врожденные поведенческие реакции. Новорожденный кенгуру находится на стадии развития, которую можно приблизительно соотнести с эмбрионом высшего млекопитающего. Однако новорожденный кенгуренокуже проявляет целый спектр двигательных реакций и способностей к ориентировке. При этом он выполняет целую последовательность врожденных движений, которые всегда производятся одно за другим. Кенгуренок самостоятельно поднимается к сумке матери, заползает в нее, отыскивает сосок, захватывает его губами. Поскольку эмбриональный период у кенгуренка чрезвычайно короток, он не мог научиться даже отдельным актам из этой цепи поведенческих реакций, не говоря обо всей последовательности действий. Есть предположение, что при отыскивании сумки матери детеныш ориентируется на сухость шерсти, по которой он должен ползти. В противоположной стороне шерсть кенгуру, смоченная родовыми водами, влажная. Кенгуренок проявляет отрицательное гидротаксическое поведение. Это поведение не могло сформироваться у него внутри родовых оболочек, поскольку там эмбрион находился во влажной среде.

Существовали предположения, согласно которым все поведение животного является только результатом созревания врожденных элементов поведения. При этом полностью исключается упражнение органов. У данной точки зрения были свои приверженцы, например американский ученый Л. Кармайкл, который считал поведение практически полностью врожденным. Однако в настоящее время врожденные и приобретенные элементы в онтогенезе поведения не противопоставляются, а воспринимаются как взаимосвязанные элементы.

Ниже дается обзор пренатального развития двигательной активности зародышей разных групп животных.

Беспозвоночные. Известно, что зародыши головоногих моллюсков на ранних стадиях эмбриогенеза вращаются внутри яйца вокруг оси со скоростью один оборот в час. Кроме того, они передвигаются между полюсами яйца. Все движения осуществляются с помощью ресничек. Этот способ передвижения широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

К концу эмбриогенеза у беспозвоночных некоторые жизненно важные инстинктивные реакции формируются окончательно. Так, мизиды (ракообразные) к моменту вылупления из яиц уже обладают реакцией уклонения от неблагоприятных воздействий. При этом первоначально у эмбриона наблюдаются рефлекторные «вздрагивания» в ответ на прикосновение к икринке.

У морских козочек (морские ракообразные) с 11-го по 14-й день эмбрионального развития наблюдаются спонтанные и ритмичные движения частей эмбриона. Впоследствии на основе этих движений формируются специфические двигательные реакции.

У взрослой дафнии для плавания служат антенны. Антенны эмбриона начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза. Ближе к его окончанию они поднимаются и принимают положение, необходимое для выполнения плавательных движений, а затем начинают двигаться особенно интенсивно. Таким образом, рефлекторный ответ постепенно формируется на основе движений, обусловленных внутренними процессами, а затем связывается с внешними раздражителями.

Рыбы. Аналогично возникают и двигательные реакции рыб. Они развиваются на эндогенной основе (т. е. зависят от внутренних процессов в организме). Движения рыб развиваются в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После развития органов чувств на поведение зародыша начинают влиять и внешние факторы, которые сочетаются с врожденными движениями.

Ко времени окончания эмбриогенеза у костистых рыб можно отметить дрожание, подергивание отдельных частей тела, змеевидное изгибание тела и вращение. Непосредственно перед вылуплением у рыб появляются своеобразные «клевательные» движения и изгибание туловища, облегчающие выход из яйцевидной оболочки.

Амфибии. Эмбриональное поведение амфибий в общих чертах сходно с поведением зародышами рыб. Вначале появляются изгибательные движения тела, затем на этой эндогенной основе формируются плавательные движения и движения конечностей.

Интересен ход развития жабы Eleutherodactylus martinicensis. Ее личинка развивается внутри яйцевых оболочек, однако выполняет все движения, свойственные головастикам других бес – хвостых амфибий. Вначале у нее появляются общие изгибательные движения тела, затем на их основе формируются плавательные движения. Первоначально они еще соединены с общим изгибанием тела, но через сутки уже можно вызвать одиночные рефлекторные движения конечностей независимо от движений мышц туловища. Позднее в строгой последовательности появляются согласованные движения всех четырех конечностей и развиваются скоординированные плавательные движения. Любопытно и то, что на данном этапе личинка еще ни разу не побывала в водной среде, потому что заключена в яйцевые оболочки.

Для эмбрионов хвостатых амфибий (на примере амбистомы) показано, что они производят плавательные движения задолго до вылупления из икринок. Затем появляются движения ног, типичные для сухопутного передвижения взрослой амбистомы. Л. Кармайкл доказал, что этот механизм созревает без научения. Эмбриона амбистомы вырастили в анестезирующем растворе, зародыш был полностью обездвижен, однако нормально рос и развивался. Эмбриональная тренировка в таких условиях была невозможна, но локомоторные способности выросшей амбистомы были нормально развиты. Это позволило Кармайклу сделать вывод о том, что формирование способности к плаванию зависит только от анатомического развития животного и не нуждается в научении. Этот вывод оспорил польский зоопсихолог Я. Дембовский. Он утверждал, что у подопытных эмбрионов подавлялась возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но соответствующие процессы в нервной системе все равно протекали. Ее функционирование и послужило своего рода упражнением для развития поведения зародыша.

Для доказательства влияния на формирование двигательной активности зародышей внутренних факторов были проделаны опыты на эмбрионах саламандр. Им пересаживали зачатки конечностей, повернутые в обратную сторону. Если бы процесс определялся эмбриональным научением, то в ходе эмбриогенеза произошла бы коррекция, восстановившая способность саламандры к нормальному поступательному движению. Однако вылупившиеся животные пятились от раздражителей, которые у нормальных особей вызывают реакцию движения вперед.

Таким образом, у низших позвоночных формирование в эмбриогенезе локомоторных движений (движений конечностей) происходит не под решающим влиянием внешних факторов, а в результате эндогенного созревания внутренних структур.

Птицы. Материалом для исследования эмбрионального поведения птиц послужили наблюдения за развитием куриных зародышей. Период инкубации у них длится около трех недель, а двигательная активность начинается примерно на четвертый день инкубации. Вначале она представлена движениями переднего конца тела зародыша, постепенно место двигательной активности смещается на задний конец тела. Несколько позднее начинаются спонтанные самостоятельные движения конечностей, головы, клюва, хвоста и глазных яблок.

Выше уже упоминались работы Ц.Я. Куо, который установил значение эмбрионального научения для развития поведения птиц, отрицая врожденный компонент развития. Куо обратил внимание на следующую закономерность: эмбрион проявляет максимальную двигательную активность именно в тот момент времени, когда начинает двигаться амниотическая оболочка зародыша. Ученый предположил, что именно пульсирующие движения амниона определяют момент начала движений зародыша. Р.В. Оппенгейм на основе экспериментов показал, что здесь существует обратная зависимость: движения зародыша определяют движения амниотической оболочки.

Куо указал и на важную роль изменений в окружающей среде для развития эмбрионального поведения. Например, желток с 11-го дня инкубации надвигается на брюшную сторону зародыша, мешая движениям ног, которые становятся как бы зафиксированными в согнутом положении, одна над другой. После рассасывания желтка та нога, которая расположена выше, получает возможность двигаться, однако вторая по-прежнему скована и начинает проявлять активность, лишь после того как первая нога отодвинется. По мнению Куо, это объясняет тот факт, что вылупившийся цыпленок передвигается не прыжками, а шагает, переставляя ноги попеременно.

Исследования развития эмбрионального поведения птиц проводил и В. Гамбургер со своими сотрудниками. Было установлено, что первые эмбриональные движения куриных зародышей вызываются спонтанными внутренними процессами в нервных структурах. На протяжении первых двух или двух с половиной недель развития на движения зародыша не оказывает практически никакого влияния тактильная стимуляция (прикосновения). Иными словами, на первых этапах эмбриогенеза птиц двигательная активность не возникает в ответ на внешние факторы, а вызывается только факторами внутренними. Эти предположения были подтверждены опытами. В первый день инкубации у куриного зародыша перерезали зачатки спинного мозга, таким образом была нарушена целостность нервных структур зародыша. После этой операции у куриного эмбриона наблюдалось рассогласование движений зачатков передних и задних конечностей, которые в норме должны двигаться синхронно. Однако при этом сохранилась ритмичность двигательных актов, а это означает, что процессы двигательной активности в отдельных участках спинного мозга автономны.

На протекание эмбрионального периода у птиц большое влияние оказывает биология конкретного вида. Особенно важно отметить различия между птенцовыми и выводковыми птицами. Если у птенцовых вылупление происходит на ранних стадиях развития, то у выводковых – на поздних стадиях, поэтому при сравнении птенцов одного возраста может оказаться, что у выводковой птицы это еще процесс эмбрионального развития, а у птенцовой – постэмбрионального. У выводковой птицы процессы эмбриогенеза более длительные, формирование морфологических структур и поведения начинается еще в яйце, и к моменту вылупления эти параметры уже практически полностью сформированы. Птенцовая птица вынуждена проходить все эти процессы уже после вылупления.

Млекопитающие. Изучение зародышей млекопитающих затруднено из-за того, что эмбрион развивается в материнской утробе и наблюдения за ним возможны лишь при искусственном извлечении его из организма матери. Такое вмешательство в развитие может отрицательно сказаться как на ходе формирования морфологических структур зародыша, так и на проявлениях двигательной активности.

Эмбриогенез поведения млекопитающих имеет важное отличие от развития поведения зародышей других позвоночных. Двигательная активность у остальных позвоночных (рыб, амфибий, рептилий и птиц) формируется на основе первоначально возникающих общих движений всего зародыша. У млекопитающих же движения конечностей появляются одновременно с такими движениями или раньше. Таким образом, для развития млекопитающих большее значение имеет не эндогенная стимуляция со стороны нервной системы, а раннее развитие в ней чувствительных путей.

Л. Кармайкл наблюдал формирование двигательной активности у зародышей морской свинки и установил следующие закономерности. Первые проявления двигательной активности отмечаются на 28—29-й день после оплодотворения и заключаются в подергивании шейно-плечевого участка тела зародыша. Двигательные реакции достигают максимального развития за несколько дней до родов. У эмбриона формируются адекватные рефлекторные реакции на тактильные раздражители, причем эти реакции могут видоизменяться. Например, однократное прикосновение к участку кожи возле уха вызовет у зародыша рефлекторное подергивание ушной раковины. Если же повторять такие тактильные раздражения многократно, то вначале к месту нанесения раздражения будет приближена конечность, а затем (если продолжать раздражение), начнет двигаться голова и все туловище.

Особенности развития эмбрионов млекопитающих обусловлены и наличием у них плаценты. Благодаря этому органу на развитие зародыша оказывает влияние материнский организм, в первую очередь гуморальным путем (за счет действия биологически активных веществ, прежде всего гормонов). Были проведены эксперименты, в ходе которых на женские зародыши морских свинок воздействовали мужским половым гормоном – тестостероном. Это воздействие привело к изменению у них полового поведения во взрослом состоянии: такие самки проявляли все признаки полового поведения, характерного для самцов морских свинок. Интересно, что воздействие на организм морской свинки тестостероном в постнатальном периоде (после рождения) не оказало такого влияния на их поведение. Таким образом, в эмбриональном периоде половые гормоны влияют на формирование поведения путем воздействия на центральные структуры нервной системы.

Другим примером влияния материнского организма на процесс формирования поведенческих реакций у детенышей млекопитающих могут быть эксперименты с вызыванием состояния стресса у беременных крыс. У таких самок рождались пугливые детеныши, которые проявляли такие особенности поведения независимо от того, какая самка их вскармливала.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Несмотря на то что двигательная активность в эмбриональном периоде может быть вызвана эндогенными процессами (внутренние факторы), большое значение для ее развития имеет и сенсорная стимуляция (воздействие стимулов из внешней среды).

На наличие у зародышей наряду со спонтанными движениями (обусловленными внутренними процессами) рефлекторных движений (в ответ на внешнюю стимуляцию) обратили внимание еще в 1930-х гг. Д.В. Орр и В.Ф. Уиндл. Уже на ранних стадиях эмбриогенеза у куриного зародыша наблюдаются общие движения всего тела в ответ на тактильную стимуляцию. Однако такие реакции проявляются позднее, чем спонтанные. Это связано с тем, что двигательные пути в нервной системе эмбриона формируются раньше сенсорных (чувствительных). Наибольшего развития сенсорная стимуляция достигает на последних стадиях эмбрионального развития. В. Гамбургер объясняет этот факт тем, что в развитие поведения включаются внешние факторы, которые готовят птенцов к нормальному общению с родителями.

Для зародышей птиц большое значение имеет акустический (звуковой) контакт с родительскими особями, который устанавливается непосредственно перед вылуплением. В этот момент начинают функционировать органы слуха и зрения птенца, он может посылать сигналы во внешнюю среду, которые будут восприняты родительскими особями. Одновременно птенец «учится» распознавать голоса родителей, отличать их от других звуковых сигналов. Установлено, что для этого происходит согласование ритма звуковых сигналов родительской особи и невылупившегося птенца. При этом двигательная реакция вылупившихся птенцов на ключевой раздражитель (звуковой сигнал) является врожденной и сочетается с эмбриональным научением. Такое пренатальное распознавание голосов родительских особей отмечается у кайры, гагарки, гусиных, куликов и многих других птиц.

Немецкая исследовательница М. Импековен проводила эксперименты с птенцами чайки. Она показала, что акустические сигналы, которые птенцы издают перед вылуплением, вызывают у родительских особей переход от насиживания к уходу за птенцами. И напротив, родительские особи издают крики, которые стимулируют развитие у птенцов клевательных движений, в том числе и реакцию «попрошайничества» (см. Тема 2. Инстинкт). Таким образом, здесь имеет место пренатальное накопление опыта.

5.2. Развитие психики животных в раннем постнатальном периоде

Постнатальный период развития организма начинается после его рождения (вылупления из яйца). Рождение – поворотный пункт в развитии животного. Однако между пренатальным и постнатальным периодами существует преемственность, хотя после рождения в развитии организма появляются новые факторы и закономерности. Организм сталкивается с совершенно новой для него средой. В таких острых условиях происходит приобретение индивидуального опыта, а также продолжается развитие врожденных форм поведения.

В раннем постнатальном периоде закладываются основы поведения взрослого животного, организм приобретает навыки общения с другими особями, а также с изменчивой окружающей средой. По мнению Л.А. Орбели, ранний постнатальный период является наиболее чувствительной фазой онтогенеза особи, когда организм активно реагирует на все влияния среды.

Постнатальный период очень специфичен. Особенно это касается тех видов животных, у которых новорожденные особи отличаются по строению и образу жизни от взрослых животных. Такие отличия наблюдаются у большинства беспозвоночных, а также у ряда низших позвоночных, которые обладают личиночными формами (например, круглоротые – миноги, миксины). В этом случае постнатальное развитие поведения особенно сложно: на основе личиночного поведения происходит созревание качественно отличного от него поведения взрослой особи. Например, у морских брюхоногих моллюсков молодые особи ведут планктонный образ жизни, однако после метаморфоза у взрослых животных проявляются формы придонного движения и питания. Несколько позже у этих животных в полностью сформированном виде проявляется и защитная реакция в виде ухода от врагов. Проводились эксперименты, в ходе которых моллюскам давали возможность приобрести предварительный опыт. Для этого их содержали в воде, в которой раньше плавал хищник. Результаты экспериментов показали, что в этом случае не происходит ускоренного созревания защитной реакции. Таким образом, все реакции моллюска созревают и проявляются в зависимости от развития соответствующих нервных структур.

Большое значение для постнатального периода имеет степень зрелорождения животных. А.Н. Промптов в связи с этим ввел понятие «ранний биостарт». Под биостартом он понимал тот момент, когда на животное начинают влиять биологические факторы. Биостарт будет ранним у незрелорождающегося детеныша, который не может самостоятельно обеспечивать свою жизнедеятельность и зависит в этом от родительских особей. Напротив, у зрелорождающегося детеныша есть способности к самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения. Однако такое «полное» зрелорождение встречается редко, чаще оно выражено в той или иной степени. Например, птенцы турухтана нуждаются в обогреве родителями в течение десяти дней после вылупления, а их движения стано – вятся скоординированными лишь на четвертый день. Но в то же время они уже с первых мгновений могут самостоятельно питаться и проявлять реакцию затаивания.

Л.А. Орбели в своих исследованиях обратил внимание на отличия в развитии поведения у зрело– и незрелорождающихся животных. Зрелорождающиеся детеныши мало подвержены влиянию среды, потому что появляются на свет в уже сформированном состоянии. Условно-рефлекторная деятельность у них уже развита и подвержена только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. У незрелорождающихся животных к моменту рождения не только не сформированы условно-рефлекторные формы поведения, но даже не развиты некоторые врожденные формы. Такие детеныши более уязвимы кдействию среды, однако, по мнению Орбели, развитие их поведения более выгодно. Они могут адаптировать развитие поведения к изменчивым факторам окружающей среды, поэтому формирование их поведения часто более адекватно среде. Орбели писал: «Эти животные родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения».[19]19
  Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.; Л., 1949.


[Закрыть]

Замечено, что животные с наиболее высокоразвитой психикой относятся, как правило, к незрелорождающимся. Они сталкиваются с внешней средой в состоянии, когда их поведение еще не сформировано. Врожденные основы поведенческих реакций у таких животных могут подвергаться изменениям, поэтому их поведение более лабильно. Однако решающее значение в этом вопросе все же имеют способности животных данного вида к накоплению индивидуального опыта. По этим показателям зрело– и незрелорождающиеся животные различаются только сроками приобретения этого опыта.

Инстинктивное поведение. В онтогенезе инстинктивные движения проходят стадии формирования и совершенствования. Экспериментально этот факт может быть продемонстрирован при изолированном выращивании детенышей с момента рождения. Опыты на птицах и грызунах показали, что у таких животных развиты отдельные двигательные элементы, однако сами поведенческие акты отклоняются от нормы: нарушаются длительность, частота выполнения и скоординированность поведенческих реакций. Жизненно важные движения выполняются, но нарушается их согласованность друг с другом. Таким образом, инстинктивные движения в поведении животных в ранний постнатальный период, безусловно, присутствуют, однако они требуют дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил опыты с цыплятами, которым сразу же после вылупления надевали очки, смещавшие поле зрения на 7 градусов. Через небольшой промежуток времени эти птенцы, как и птенцы в очках с обычными стеклами, клевали по цели более точно, чем при первом ее предъявлении, однако птенцы в искажающих очках продолжали клевать на 7 градусов в сторону от цели. Отсюда следует, что двигательная реакция, связанная с клевательными движениями, является у птиц врожденной, но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального опыта. Аналогичные данные получены и для млекопитающих, например обезьян и морских свинок.

Итак, представление о том, что в раннем постнатальном периоде наибольшую роль играет врожденное поведение, верно только применительно к элементарным двигательным реакциям. Инстинктивные акты в целом требуют для своего нормального формирования приобретения индивидуального опыта.

Врожденное узнавание. Важность врожденных форм поведения в раннем постнатальном периоде развития животного прежде всего проявляется в явлении врожденного узнавания. В качестве примера можно привести реакцию отыскивания соска у новорожденных детенышей млекопитающих. Они способны ориентировать свои движения по тактильным раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Например, новорожденные щенки при прикосновении к их голове начинают ползти вперед, а при прикосновении к боку поворачиваются в сторону стимула.

Значение этого явления для жизнедеятельности животного очень велико. Животное для успеха своей жизнедеятельности должно сразу после рождения суметь сориентировать поведение по отношению к факторам окружающей среды. Особенно это касается таких факторов среды, как пища, материнская или другая родительская особь, другие особи своего вида, враги и т. д. К. Фабри писал: «Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций...мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями «видовой памяти»».[20]20
  Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.


[Закрыть]

Животное должно узнать биологически значимый элемент среды при первой встрече с ним и адекватно отреагировать на него. Основу врожденного узнавания составляют таксисы (см. 2.3). Ориентация поведения осуществляется по ключевым раздражителям (отдельным признакам биологически значимых объектов), а направление поведения основывается на врожденных пусковых механизмах. Все это в комплексе обеспечивает высокую избирательность врожденного узнавания.

Наряду с процессами, имеющими врожденную основу, большое значение для поведения животного имеет ранний индивидуальный опыт. Приобретение опыта в этот период тесно связано с процессами постнатального научения. Например, если стимул, на который существует врожденное узнавание, часто повторяется, но не имеет биологической значимости для животного, оно постепенно «привыкает» к этому стимулу и перестает на него реагировать. Так, птенцы выводковых птиц обладают врожденной реакцией затаивания на приближение хищника. Первоначально такая реакция следует при появлении в небе любого движущегося предмета, но постепенно птенцы начинают реагировать на объекты избирательно и при виде безопасного стимула, например листа, падающего дерева, не затаиваются. Иными словами, врожденное узнавание уточняется путем приобретения раннего индивидуального опыта.

В ходе раннего постнатального научения может изменяться и сигнальное значение ключевых раздражителей. Так, в первые дни жизни молодь осетровых рыб проявляет отрицательный фототаксис, т. е. уплывает с освещенных участков водоема, старается держаться в тени. Однако при переходе к активному питанию у рыб образуются условные рефлексы на свет. В итоге мальки проявляют положительный фототаксис.

Облигатное научение. Иногда врожденное узнавание может изменяться под влиянием включения в работу новых органов чувств. Например, птенцы дрозда после вылупления реагируют на встряхивание гнезда вытягиванием шеи вверх и раскрытием клюва. При этом не имеет значения, каков источник раздражения. После того как у птенцов начинают функционировать органы зрения, такая же реакция начинает проявляться у них и на появление в поле зрения родительской особи. И только через несколько дней после этого птенцы учатся определять точное место приближающейся птицы и вытягивать шею в эту сторону.

Таким образом, помимо врожденного узнавания, для поведения животных в раннем постнатальном периоде большое значение имеет облигатное научение, т. е. все формы научения, которые являются для животного жизненно важными в естественных условиях. Облигатное научение близко к врожденному узнаванию, так как тоже специфично для определенного вида, оно образует с врожденным узнаванием целостный комплекс. Для облигатного научения характерна привязанность к определенным периодам онтогенеза. Такие периоды получили название чувствительных, или сенсибельных. Эти периоды, как правило, очень кратковременны. Особенно много чувствительных периодов в раннем постнатальном периоде, хотя некоторые из них приходятся на более поздние сроки развития поведения.

Одной из важнейших сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, является формирование пищевого поведения. Прежде всего путем облигатного научения животные учатся распознавать отличительные признаки кормовых объектов. Если предварительный контакт новорожденного животного со съедобным объектом отсутствует, то в дальнейшем распознавание пригодных купотреблению кормов будет затруднено. Кроме того, путем облигатного научения формируются приемы добычи пищи. К ним относятся двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием добычи. Эти движения врожденные, однако без научения они проявляются в примитивном, несовершенном виде и должны достраиваться на основе индивидуального опыта. Например, у мангустов есть специфичное движение, которое позволяет им раскалывать яйца с твердой скорлупой при броске их под собственное тело. Это врожденное движение, любой мангуст практически сразу после рождения способен проделать его. Однако для того чтобы подобные движения стали синхронными и эффективными, должно пройти некоторое время обучения и тренировок. Совершенствование врожденных инстинктивных реакций у низших животных, которые не имеют игрового периода в онтогенезе, происходит целиком за счет облигатного научения. У высших же животных для такого развития поведенческих реакций есть особый период – поздний постнатальный (научение в процессе игр).

Облигатное научение как единственный способ совершенствования врожденного поведения характерен для беспозвоночных животных. Доказательством могут служить наблюдения этолога В.Г. Торпа и его сотрудников. Они установили, что если насекомое на личиночной стадии подвергнуть воздействию какого-либо запаха, то взрослое насекомое будет использовать этот запах как ориентир при поиске места, например для откладки яиц. Однако при этом у насекомых сохраняется и таксис к нормальным запахам. Таким образом, наблюдается сочетание хемотаксиса на основе врожденного узнавания (нормальные запахи) и хемотаксиса на основе облигатного научения (запах в экспериментальных условиях).

Факультативное научение. В раннем постнатальном периоде факультативному научению отводится относительно небольшая роль, оно лишь служит дополнением к облигатному научению.

Проводились эксперименты по выяснению сроков формирования компонентов факультативного научения у детенышей разных видов. В ходе экспериментов животному предъявляли искусственный стимул, который не является для этого вида биологически значимым, или обучали его не типичным для данного вида действиям. Например, у крысят в возрасте 20 дней можно выработать реакцию нажимания на рычаг для получения пищевого подкрепления. Примерно в те же сроки появляются способности к факультативному научению у детенышей хищных млекопитающих. Установлено, что эти способности зависят от развития у них кратковременной памяти.

У других незрелорождающихся животных факультативное научение начинается в более ранние сроки. Например, у детенышей низших обезьян можно выработать условную реакцию на звук уже в возрасте трех-четырех дней. При этом важно помнить, что первые условные рефлексы на термические (температурные) и тактильные раздражители начинают формироваться у животных уже в первые дни после рождения, особенно это касается зрелорождающихся животных.

Манипулирование. По К. Фабри, манипулирование – это «активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже – задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д.».[21]21
  Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.


[Закрыть]