Текст книги "Происхождение и эволюция человека. Доклад в Институте Биологии Развития РАН 19 марта 2009 г."

Автор книги: Александр Марков

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 3 страниц) [доступный отрывок для чтения: 1 страниц]

Александр Марков
Происхождение и эволюция человека
Обзор достижений палеоантропологии, сравнительной генетики и эволюционной психологии

^{Доклад, прочтенный в Институте Биологии Развития РАН 19 марта 2009 г.}

В этом году 12 февраля исполнилось 200 лет со дня рождения Дарвина, а 24 ноября будет 150-летие со дня выхода его главного труда «Происхождение видов». В этом труде Дарвин по стратегическим причинам не стал обсуждать вопрос о происхождении человека. Он лишь намекнул, что его теория «прольет свет» на эту проблему. Знаменитую дарвиновскую фразу о «пролитии света» приводят как пример одного из самых «скромных» высказываний в истории науки (или самых больших «недооценок», understatements). При этом она является и одним из самых удачных научных предсказаний. Свет действительно «был пролит», и за прошедшие 150 лет было получено огромное множество подтверждений идеи Дарвина о происхождении человека путем постепенной эволюции от общего предка с современными обезьянами.

^{«In the future I see open fields for far more important researches. Psychology will be securely based on the foundation already well laid by Mr. Herbert Spencer, that of the necessary acquirement of each mental power and capacity by gradation. Much light will be thrown on the origin of man and his history.» «This is perhaps biology's greatest understatement».}

Я расскажу о некоторых достижениях трех научных направлений, которые в последнее время вносят наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе. Это:

1) Палеоантропология,

2) Генетика (в широком смысле, включая сравнительную геномику и палеогеномику)

3) Эволюционная психология (тоже в широком смысле, включая этологию человека и других животных, экспериментальную психологию и т. д.).

Понятно, что в одном докладе невозможно рассмотреть подробно все факты и теории, связанные с антропогенезом. Поэтому многое придется опустить. Интересно, что сам Дарвин вообще не имел в своем распоряжении первых двух пунктов этого списка, а что касается третьего, то он фактически сам и начал закладывать его основы. Дарвин полагался на сравнительную анатомию и эмбриологию и этого ему вполне хватило, чтобы убедительно обосновать свою теорию происхождения человека.

Достижения палеоантропологии

Во времена Дарвина этого источника данных практически не было. Дарвин прекрасно понимал, насколько неполна палеонтологическая летопись, и он даже не очень рассчитывал на то, что ископаемые остатки предков человека когда-нибудь будут найдены. Поэтому в своей книге «Происхождение человека и половой отбор» (изданной через 12 лет после «Происхождения видов») Дарвин ничего не говорит о палеоантропологии.

^{Книгу можно скачать по адресу: http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/darwin_man.djvu}

На самом деле в то время уже были найдены кости неандертальцев, но вне контекста, без других достоверных находок, их было очень трудно правильно интерпретировать. В конце концов даже Томас Гексли решил что это просто какие-то дикие, отсталые люди современного типа.

^{Кости неандертальцев уже были найдены, но их интерпретация оставалась спорной. Поэтому Дарвин в «Происхождении человека» фактически игнорировал эти находки.}

Но в 20 веке ситуация радикально изменилась. Было сделано множество великолепных находок, на основе которых сложилась сначала довольно стройная картина линейной эволюции гоминин: от автралопитеков произошел человек умелый, от него архантропы, от них палеоантропы, или неандертальцы, а от них современные люди.

^{«Линейная» эволюция гоминид по старым представлениям} 

Однако в последние 15 лет произошел настоящий «прорыв» в палеоантропологии. Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа гоминин, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. За последние 15 лет число описанных видов гоминин увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили отказаться от прежних взглядов.

Во-первых, стало ясно, что эволюция гоминин вовсе не была линейной, она была скорее кустообразной. Во многих случаях одновременно существовало по три, четыре вида гоминин и может быть даже больше, в том числе на одной и той же территории. Нынешняя ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens не является типичной. Она сложилась сравнительно недавно. Например, еще 40–50 тысяч лет назад на земле одновременно существовало, по-видимому, целых четыре вида людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эректусы в Восточной Азии и карликовые люди с острова Флорес. Есть основания полагать, что сокращение разнообразия гоминин было связано с конкурентным вытеснением архаичных видов более продвинутыми, и в первую очередь современным человеком.

^{Фрагмент «древа» гоминин: тупиковые ветви и «альтернативные пути».}

Эволюционное древо гоминин обогатилось боковыми ветвями и разными альтернативными возможностями, как показано на этом слайде (5 из показанных видов могли жить одновременно в Африке; появился альтернативный сценарий происхождения H.ergaster/erectus от кениантропа и H.rudolfensis).

Это схема эволюции гоминин с сайта Smithsonian Institution. На схеме показано 18 видов гоминин, относящихся к 6 родам. И еще два вида людей на ней отсутствуют. То есть мы видим, что гоминины были довольно разнообразной группой приматов.

К числу важнейших недавно открытых форм относится: Sahelanthropus tchadensis (2001 год, озеро Чад, 6–7 млн лет назад). Эта форма в общем соответствует представлениям о том, как мог выглядеть общий предок человека и шимпанзе. По своему возрасту сахелантроп тоже подходит на эту роль, потому что его возраст примерно совпадает с молекулярно-генетическими данными о времени расхождения линий человека и шимпанзе.

 

^{Сахелантроп. 2001 г. 6–7 млн. лет, оз. Чад}

Две вещи особенно интересны у сахелантропа. Первое это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, а это является признаком того, что он уже ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, сахелантроп жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах.

Другая важная находка – Orrorin tugenensis (2000 год, Кения, ок. 6 млн. лет). Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Черепа нет, но по строению бедра опять-таки антропологи делают вывод о хождении на двух ногах. И оррорин тоже жил не в саванне, а скорее в лесу.

 

^{Оррорин. 2000 г. 6 млн. лет. Кения.}

В целом на сегодняшний день стало ясно, что двуногость была свойственна гомининам изначально, то есть практически сразу после разделения линий человека и шимпанзе представители «нашей» линии, то есть трибы Hominini, уже ходили на двух ногах. И эта адаптация не была напрямую связана с жизнью на совершенно открытых пространствах.

Существует целый ряд теорий, объясняющих происхождение двуногости, на которых я не имею возможности останавливаться. Для примера упомяну только недавнюю работу, в которой было показано, что больше всего напоминает человеческую походку манера орангутанов передвигаться по веткам на двух ногах, придерживаясь руками за другие ветки. То есть двуногое хождение, возможно, следует выводить не из манеры шимпанзе или горилл ходить, опираясь на костяшки пальцев, а из тех способов передвижения, которые сложились у наших предков еще на стадии жизни на деревьях (см.: Орангутаны ходят как люди).

 

^{Хождение на двух ногах – исходное свойство (синапоморфия) гоминин}

Вся ранняя эволюция гоминин происходила в Африке, здесь же появились примерно 4,2 млн лет назад первые представители рода Australopithecus.

 

^{Australopithecus afarensis, ок. 3–4 млн. лет}

Из недавних находок стоит упомянуть найденный в 2000 году в Эфиопии хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3,3 млн лет назад.

Находка подтвердила «функциональную дихотомию» строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась с вполне обезьяньей верхней частью. Zeresenay Alemseged, Fred Spoor, William H. Kimbel, Rene Bobe, Denis Geraads, Denne Reed, Jonathan G. Wynn. A juvenile early hominin skeleton from Dikika, Ethiopia // Nature. 2006. V. 443. P. 296–301.

Этот «обезьяний верх» одни исследователи интерпретируют просто как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, другие как свидетельство полудревесного образа жизни (см.: «Дочка Люси» ходила как человек, а лазила по деревьям и думала как обезьяна).

 

^{«Дочка Люси»}

Первооткрыватель австралопитеков Раймонд Дарт полагал, что это были активные охотники на павианов и других крупных животных. Новые данные показывают, что австралопитеки, конечно, вели совсем другой образ жизни и часто сами становились жертвами хищников, в том числе хищных птиц (см.: Юные австралопитеки были добычей хищных птиц).

^{Череп мартышки, убитой венценосным орлом (слева) и череп ребенка из Таунгса со сходными повреждениями . Lee R. Berger. Predatory Bird Damage to the Taung Type-Skuli of Australopithecus africanus Dart 1925 // American Journal of Physical Anthropology. 131: 166–168 (2006)}

Походка у австралопитеков была почти такая же, как у современных людей, о чем свидетельствую знаменитые отпечатки следов австралопитеков из Лаэтоли (сев. Танзания), возраст которых составляет около 3,6 млн лет (см.: У Homo erectus была походка Homo sapiens).

^{Следы австралопитеков и эректусов. Слева направо: следы австралопитека возрастом 3,6–3,7 млн лет; следы Homo erectus возрастом 1,46 и 1,53 млн. лет; следы современного человека. М. R. Bennett et al. Early Hominin Foot Morphology Based on 1.5-Million-Year-Old Footprints from lleret, Kenya // Science. 2009. V. 323. P. 1197–2001}

В целом данные палеоантропологии показывают, что в период примерно от 6 до 1 млн назад, то есть в течение пяти миллионов лет в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от всех других обезьян. Однако по размеру мозга эти двуногие обезьяны не отличались от современного шимпанзе. И нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям.

Любопытно, что Дарвин, ничего не зная об этих будущих находках, тем не менее написал в книге «Происхождение человека», что наши далекие предки скорее всего жили в Африке.

Африканская прародина

«In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct species of the same region. It is therefore probably that Africa was formerly inhabited by extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the African continent than elsewhere.»

Darwin. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex.

Примерно 2,4 миллиона лет назад в одной из линий этой группы двуногих обезьян наметилась новая эволюционный тенденция а именно началось увеличение мозга. Первый представитель гоминин, у которого объем мозга превысил типичные для шимпанзе и австралопитеков 400–450 куб см., – это Homo habilis, который к тому же первым стал изготавливать простейшие каменные орудия. Современные обезьяны, между прочим, не способны изготовить такие орудия; даже самые талантливые из них, такие как знаменитый бонобо Канзи, добились лишь очень скромных успехов в этом, хотя экспериментаторы пытались их научить. Размер головного мозга у хабилисов составлял в среднем 650 кубических сантиметров. Кроме увеличения мозга и появления каменных орудий, было еще третье изменение, которое состояло в том, что эти гоминины, по-видимому, начали включать в свой рацион мясо крупных мертвых животных, а свои каменные орудия они, возможно, использовали для разделки туш или соскребания мяса с костей. Причем хабилисы не были охотниками на крупную добычу. Они были падальщиками, об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что следы от каменных орудий на костях крупных травоядных идут поверх следов зубов крупных хищников. То есть хищники, конечно, первыми добирались до жертвы, а люди использовали остатки их трапез.

 

^{Homo habilis (экз. KNM ER 1813, возраст 1,9 млн. лет)}

 

^{Олдувайское орудие}

Следующий (второй) период роста мозга (и размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе (у H. ergaster, ранних африканских архантропов, которые появляются около 1,9 млн лет назад). Почему возросла доля мясной пищи? Возможно, H.ergaster научился охотиться на крупную и среднюю дичь, или он оставался падальщиком, и просто научился более эффективно конкурировать с другими падальщиками.

Именно в этот период люди впервые вышли за пределы родного континента. Об этом свидетельствуют недавние находки грузинских археологов. Они описали найденные в Грузии кости возрастом около 1,75 млн лет как относящиеся к отдельному виду людей Homo georgicus, причем этот вид по ряду признаков является промежуточным между хабилисами и эргастерами/эректусами. Впрочем, видовой статус этой формы не признается западными антропологами, которые рассматривают грузинского человека как раннего представителя эректусов или эргастеров в зависимости от принятой классификации (см.: Скелеты людей из Дманиси заполняют брешь между человеком умелым и человеком прямоходящим).

 

^{Homo georgicus. 2002 г. 1,8 млн. лет, Грузия}

Так или иначе, начиная с 1,75 млн лет назад эректусы (в широком смысле) заслелили обширные территории Евразии. Это была первая волна расселения людей за пределами Африки.

1,6 млн лет назад эректусы появляются на юго-востоке Азии, где они продержались очень долго последние эректусы здесь доживали свой век, повидимому, всего лишь 50 тысяч лет назад.

1,3 млн лет назад эректусы объявляются в Северном Китае, в районе с гораздо более прохладным климатом, что говорит о хорошей приспособляемости. Здесь на 40 градусах северной широты местная форма эректусов, известная под названием синантропов, существовала вплоть до 400 тыс лет назад. Эти цифры я привожу в соответствии с новыми датировками, только что полученными при помощи нового радиометрического метода датирования, основанного на соотношении радиоактивных изотопов алюминия и бериллия в кристаллах кварца в пещерных отложениях (см.: Синантроп стал древнее на 270 тысяч лет).

 

^{Синантроп}

Изоляция отдельных популяций архантропов на уединенных островах могла приводить к появлению карликовых видов людей, таких как H. floresiensis, остатки которого найдены в 2004 году на острове Флорес в Индонезии (см.: Предками хоббитов могли быть люди из Дманиси).

 

^{Homo floresiensis. 2004 г. 38–18 тыс. лет, о-в Флорес (Индонезия).}

Около 1,1–1,2 млн лет назад продвинутые потомки эректусов появляются и в Западной Европе. Эти люди, остатки которых найдены в Испании, описаны как особый вид Homo antecessor. По-видимому, они близки к общему предку неандертальцев и современных людей (см.: Люди пришли в Европу более миллиона лет назад).

Древнейшие люди в Западной Европе: Homo antecessor, 1.1–1.2 млн лет назад, Испания

 

^{Фрагмент нижней челюсти}

 

^{Каменные орудия и кости со следами обработки}

Мозг и огонь

Резкое увеличение мозга —> рост энергозатрат. На содержание мозга уходит 60 % всей энергии, используемой новорожденным младенцем. У взрослых расходы снижаются до 25 %, но и это непомерно много по сравнению с высшими обезьянами (8 %). Чем компенсировать?

Ранние эректусы: рост доли мяса в рационе.

Возможно, следующим важным шагом стало приготовление пищи на огне. Это резко повышает качество и калорийность питания (это было показано в экспериментах на животных).

Интересный факт: шимпанзе тратят на жевание в среднем 5 часов в сутки, а современные охотники-собиратели, готовящие пищу на огне, только один час.

Когда появился огонь? Древнейшее бесспорное кострище обнаружено в Палестине и имеет возраст 790 тыс. лет. Но есть и более древние, хотя и более спорные кострища в Африке возрастом свыше 1,5 млн лет. Эти кострища ассоциированы с костными остатками Homo erectus, однако не удалось пока доказать, что эректусы контролировали этот огонь, что это были не какие-то естественные пожары (см.: Хорошее питание залог большого ума).

^{Ann Gibbons. Food for thought // Science. 2007. V. 316. P. 1558–1560.}

Достижения сравнительной генетики

Сравнительный анализ митохондриальной ДНК и Y-хромосом современных людей показал, что человечество происходит от небольшой популяции, жившей в восточной Африке 160–200 тыс лет назад. Homo sapiens оказался молодым видом с очень низким уровнем генетического полиморфизма; генетические различия между расами оказались меньше, чем между разными особями шимпанзе из одной популяции (это результат «бутылочных горлышек» в ранней истории человечества).

^{Источник: http://www.bradshawfoundation.com/journey/}

На основе генетических и археологических данных удалось восстановить пути расселения Homo sapiens и примерную хронологию событий. На этом сайте представлена очень хорошая серия карт, некоторые из которых я покажу. Предковая популяция нашего вида, судя по результатам анализа мтДНК, жила в Восточной Африке более 160 000 лет назад.

И очень интересно, что самые древние ископаемые остатки анатомически современных людей обнаружены как раз в этом районе и имеют как раз примерно такой возраст. Они были открыты в 1967 г на юге Эфиопии Ричардом Лики, однако возраст этих костей удалось точно определить лишь недавно. Оказалось, что этим черепам 195 тысяч лет (см.: 195 000 лет назад в Эфиопии жили «анатомически современные» люди).

^{Древнейшая находка анатомически современных людей: возраст – 195 тыс. лет, Омо, Южная Эфиопия, 1967 г. Ричард Лики (слева) и Пол Абелл разглядывают череп Омо II. 1967 год.}

^{Бифасы (обоюдоострые орудия) из нижних слоев формации Кибиш. Такими орудиями, по-видимому, пользовались люди Омо I и Омо II и их сородичи.}

Забавная история, связанная с находкой. Выкопанные сотрудниками экспедиции Ричарда Лики человеческие кости привели юного исследователя в полный восторг. Каково же было его разочарование, когда прибывшие на место раскопок родители Луис и Мэри Лики вместо похвал и поздравлений устроили ему нагоняй, заявив, что он совершенно напрасно тратит деньги с их гранта на откапывание «анатомически современных» людей. По их мнению, ему следовало сосредоточиться на поисках более древних гоминид австралопитеков, хабилисов и тому подобных. Ну а сегодня, понятное дело, находка Ричарда Лики считается ничуть не менее ценной, чем кости более древних гоминид.

Древнейшие люди современного типа в культурном отношении ничем не превосходили современных им ранних неандертальцев из Европы. У тех и других была примерно одинаковая среднепалеолитическая каменная индустрия. Никаких характерных признаков «подлинно человеческой духовной культуры» у людей из Омо не было. Все это появилось намного позже.

Первый выход сапиенсов из Африки по археологическим данным состоялся около 135–115 тыс лет назад.

Первый выход не привел к далеко идущим последствиям, сапиенсы в Передней Азии вскоре исчезают.

90-85 тыс лет назад произошел второй выход сапиенсов из Африки. И от этой небольшой группы эмигрантов впоследствии произошло все внеафриканское человечество.

Люди расселялись сначала вдоль южного побережья Азии.

Около 74 000 лет назад произошло грандиозное извержение вулкана Тоба на Суматре, которое привело к ядерной зиме и резкому похолоданию, которое длилось несколько веков. Популяция людей резко сократилась.

Зарождение «подлинно человеческой» духовной культуры: Южная Африка, 72 000 лет назад

 

^{Древнейший костяной наконечник стрелы, культура Howieson's Poort, пещера Сибуду, Южная Африка, около 61 тыс. лет назад. Похожие наконечники в историческое время изготавливали бушмены.}

 

^{Продырявленные ракушки, из которых делались ожерелья. Культура Still Вау, пещера Бломбос, 71–72 тыс. лет назад.}

 

^{Бломбос. Геометрический узор на куске охры.}

Крайне интересно, что примерно в этот момент, по-видимому, произошло ключевое событие в культурной эволюции человека, в его «духовном развитии». В это время впервые в большом количестве появляются украшения (ожерелья из продырявленных ракушек) и геометрические узоры, выцарапанные на камнях или скорлупе страусиных яиц.

Это считают признаком развитя символического мышления и речи. Древние ожерелья составлялись не как попало, а из ракушек определенного размера и оттенка. Предполагают, что они играли роль символов, рассказывающих о статусе человека и его роде. Это, в свою очередь, предполагает существование довольно сложного, структурированного общества.

Украшения впервые получили широкое распространение в Южной Африке, в двух археологических культурах, возраст которых недавно удалось довольно точно определить при помощи оптико-люминесцентного датирования многочисленных проб грунта.

Выяснилось, что высокая культура впервые появилась около 72000 лет назад, просуществовала очень недолго менее тысячелетия и исчезла. После долгого перерыва она появилась снова около 65000 лет назад (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа).

Тем временем расселение людей продолжалось. Люди проникают в Австралию. Кстати, сегодня уже практически общепризнано, что деятельность первобытных охотников в Автралии стала главной причиной массового вымирания фауны крупных сумчатых животных, которое произошло примерно 40 000 лет назад.

 

^{Один из самых ярких и необычных представителей плейстоценовой фауны Австралии – сумчатый лев Thylacoleo. Австралийская мегафауна истреблена первобытными охотниками около 40 000 лет назад.}

 

^{Наконечники копий культуры Кловис – оружие, которым около 12 000 лет назад была истреблена мегафауна в обеих Америках}

Похоже на то, что древние австралийцы охотились путем выжигания растительности, что привело к истреблению многих животных и к опустыниванию больших территорий. До прихода человека в Австралии водилось много удивительных крупных сумчатых, таких как сумчатый лев, например. В Австралии экологическая катастрофа произошла около 40 000 лет назад (см.: Изменения климата не были причиной массового вымирания австралийских животных). Много позже, около 12 000 лет назад, такая же катастрофа, связанная с очень быстрым истреблением почти всех крупных животных, произошла в Северной и Южной Америке вскоре после того, как там появились люди (см.: Новые данные генетики и археологии проливают свет на историю заселения Америки).

Следующее важное событие приход сапиенсов в Европу, населенную неандертальцами. Надо сказать, что в последние годы быстро развиваются методы радиоуглеродного датирования. Это позволило уточнить датировку событий, связанных с заселением сапиенсами Европы.

Вот эти новые даты:

– Колонизация Центральной и Западной Европы: 46-41 тыс. лет назад

– Скорость продвижения: 400 м в год

– Двумя путями: вдоль Средиземноморского побережья и по долине Дуная

– Совместное проживание с неандертальцами в большинстве районов: не более 6000 лет, на западе Франции 1000–2000 лет.

– Начало эпохи Ориньяк, когда появляется пещерная живопись: 41000 лет назад

^{Согласно новым данным, возраст угля, который нарисованы эти львы на стене пещеры Шове (Франция), – 36 000 лет, а не 31 000, как считалось}

Теория Африканской прародины Homo sapiens подкрепляется данными по распределению морфологической и генетической изменчивости. Чем дальше от района происхождения, тем ниже и та, и другая изменчивость. Это было показано и на краниологическом материале изучали изменчивость формы черепа, и на генетическом. Расселяясь из Африки, наши предки постепенно теряли и морфологическое, и генетическое разнообразие (см.: Расселяясь из Африки, наши предки теряли гены и становились более похожими).

Расселяясь из Африки, сапиенсы постепенно теряли разнообразие

^{Изменчивость размеров черепа по мере удаления от области происхождения современного человека в Африке (последняя выделена белым и оконтурена синей пинией). Последовательно более темными контурами показана утеря первоначальной изменчивости.}

^{Генотипическая изменчивость по мере удаления от области происхождения современного человека в Африке. Manica A., Amos W., Balloux F., Hanihara T. The effect of ancient population bottlenecks on human phenotypic variation // Nature. 2007. V. 448. P. 346–348}

Успехи палеогеномики уже позволяют делать кое-какие генетические выводы не только о сапиенсах, но и о неандертальцах. Например, недавно благодаря палеогеномике удалось доказать, что ареал неандертальцев простирался весьма далеко на восток. Из костей, найденных в пещере на Алтае, была выделена мтДНК, и она оказалась явно неандертальской. Более того, это исследование показало, что неандертальцы, как и сапиенсы, тоже имели низкий уровень генетического разнообразия (см.: Палеогенетические данные расширили ареал неандертальцев на 2000 км на восток).

^{Ареал неандертальцев. Темно-серым показаны прежние представления о распространении неандертальцев, основанные на морфологии найденных костей; светло-серым – расширение ареала на восток, основанное на генетическом анализе костей из пещеры Окладникова. Кружками отмечены точки, где в ископаемых костях установлено присутствие мтДНК неандертальского типа (Krause et ai. Neanderthals in central Asia and Siberia // Nature, 2007). Справа: Неандертальский мальчик из грота Тешик-Таш. Реконструкция М. М. Герасимова.}

Это свидетельствует о том, что неандертальцы, как и сапиенсы, проходили через «бутылочные горлышки» – периоды резкого снижения численности, за которыми следовали периоды быстрой экспансии. Последний общий предок неандертальцев и современных людей, судя по генетическим данным, жил около 600–800 тысяч лет назад. Практически доказано, что среди современных людей нет потомков неандертальцев по прямой материнской линии (см.: Геном неандертальца почти прочтен, осталось в нем разобраться).

Раз уж зашла речь о неандертальцах, упомяну еще об одном недавнем палеогенетическом исследовании. Анализ ДНК из костей двух неандертальцев показал, что они, возможно, были рыжими и светлокожими. У обоих индивидуумов обнаружена мутация в гене меланокортинового рецептора (MC1R), частично выводящая рецептор из строя. У современных европейцев рыжеволосость и светлокожесть связаны с другими, хотя и аналогичными по результату, мутациями данного гена. То есть эти признаки развилась независимо у древних жителей Европы неандертальцев и у современных европейцев (см.: Неандертальцы были рыжими).

^{Неандертальцы были рыжими и светлокожими. У неандертальцев обнаружена мутация в гене меланокортинового рецептора (MC1R), частично выводящая рецептор из строя. У современных европейцев рыжеволосость и светлокожесть связаны с другими, хотя и аналогичными по результату, мутациями данного гена.}

Многие генетические данные, в том числе новейшие данные по геному неандертальца, свидетельствуют против гипотезы о том, что вышедшие из Африки сапиенсы скрещивались с другими видами людей, населявших Европу и Азию. Однако есть и такие данные, которые указывают на возможность такой гибридизации.

Одним из сторонников этой точки зрения является Алан Темплтон из Мичиганского университета. Он справедливо полагает, что по одному-единственному участку генома (например, по мтДНК) нельзя делать окончательные выводы об эволюции и истории расселения человечества. Для таких выводов необходим комплексный анализ многих разных участков генома. По данным Темплтона, разные участки ДНК сохранили следы разных событий в истории человечества. Общая картина хорошо совпадает с той, которая реконструируется по данным археологии. Три участка ДНК сохранили следы древнейшей волны выхода из Африки около 1,9 млн лет назад. Фактически это означает, что в наших жилах течет кровь древних азиатских архантропов! Семь участков ДНК свидетельствуют о втором исходе из Африки около 0,65 млн лет назад (ашельская экспансия). Представители этой волны тоже наши прямые предки. Наконец, еще пять участков ДНК (в том числе мтДНК и Y-хромосома) подтверждают третий исход из Африки около 100 тыс. лет назад (см.: Древнейшая история человечества пересмотрена).

^{Некоторые участки человеческого генома, возможно, сохранили следы очень древних событий в истории человечества. A. R. Templeton. Haplotype Trees and Modem Human Origins // Yearbook of physical anthropology. 48:33–59 (2005).}

Более того, данные Темплтона показывают, что обмен генами между евразийскими и африканскими популяциями наших предков практически никогда не прекращался, хоть и был сильно затруднен большими расстояниями. Получается, что древнее человечество вовсе не было совокупностью изолированных популяций оно было относительно единым на протяжении двух последних миллионов лет! Надо сказать, что статьи Темплтона, конечно, очень резко контрастируют с господствующими сегодня взглядами.

Сравнительный анализ генома человека и других приматов (шимпанзе, макака резуса) показал, что в ходе антропогенеза белок-кодирующие гены изменились довольно мало (см.: Геном макака резуса расскажет об эволюции человека). Среди тех, генов, которые менялись под действием отбора, повышена доля генов, имеющих отношение к иммунитету, межклеточным взаимодействиям и передаче сигналов. По-видимому, молекулярная эволюция приматов вообще и гоминин в частности имела очень неравномерные темпы, то есть периоды быстрых изменений чередовались с периодами стабильности.

Из числа белок-кодирующих генов, которые заметно изменились в ходе эволюции гоминин, особый интерес представляет ген FOXP2, связанный с речью. Человеческий белок, кодируемый этим геном, отличается от шимпанзиного аналога двумя аминокислотами (что немало), и при этом известно, что мутации в гене FOXP2 могут приводить к серьезным нарушениям речи. Это позволило предположить, что замена двух аминокислот как-то связана с развитием способности к произнесению членораздельных звуков. Крайне интересно, что у неандертальца ген FOXP2, как недавно выяснилось, был точно такой же, как у современного человека. Это можно рассматривать как аргумент в пользу того, что неандертальцы владели речью хотя бы в каком-то виде. Но, конечно, нужно помнить, что ген FOXP2 это не «ген речи», он связан по-видимому со способностью к быстрым координированным движениям определенных мышц, например, у певчих птиц этот же самый ген связан с пением: его экспрессия резко снижается во время пения в тех отделах мозга, которые отвечают за пение (см. Будут ли расшифрованы генетические основы разума?).