Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗР)"

Зрение

Зре'ние, восприятие организмом внешнего мира, т. е. получение информации о нём, посредством улавливания специальными зрения органами отражаемого или излучаемого объектами света. Аппарат З. включает периферический отдел, расположенный в глазе (сетчатка, содержащая фоторецепторы и нервные клетки), и связанные с ним центральные отделы (некоторые участки среднего и межуточного мозга, а также зрительная область коры больших полушарий). З. позволяет на основе анализа внешних ситуаций организовать целесообразное поведение. С помощью З. организм получает сведения о направлении отдельных пучков света, их интенсивности и т.д. Свет поглощается фоторецепторами глаза, содержащими зрительный пигмент, преобразующий энергию квантов света в нервные сигналы; от спектра поглощения пигментов зависит диапазон воспринимаемого света. Человек воспринимает электромагнитные излучения в диапазоне длин волн 400—700 нм, некоторые насекомые различают и ультрафиолетовые лучи (до 300 нм), некоторые ящерицы – инфракрасный свет. В процессе эволюции животных З. прошло сложное развитие: от способности различать лишь степень освещённости (дождевой червь) или направление на источник света (улитка) до многообразного анализа изображения. Своеобразно устроены фасеточные глаза ракообразных и насекомых, дающие «мозаичное» изображение и приспособленные к различению формы близлежащих объектов. Глаза ряда беспозвоночных способны различать плоскость поляризации света. Глаз позвоночных имеет преломляющую свет оптическую систему: роговицу, хрусталик (линзу), стекловидное тело, а также радужную оболочку со зрачком. При помощи специальной мышцы кривизна хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация глаза), что обеспечивает резкость изображения на глазном дне. Внутреннюю поверхность глазного яблока занимает световоспринимающая часть глаза – сетчатка (рис. 1). За фоторецепторами – палочковыми и колбочковыми клетками – следует система из нескольких этажей нервных клеток, анализирующих поступающие от фоторецепторов сигналы. Нервные клетки сетчатки генерируют биоэлектрические потенциалы, которые можно зарегистрировать в виде электроретинограммы (рис. 2) (см. Электроретинография). Анализ электрической активности сетчатки и её отдельных элементов – один из важных приёмов изучения её функции и состояния. Наиболее тонко дифференцирующий участок сетчатки глаза человека – т. н. жёлтое пятно и особенно его центральная ямка (фовеа), плотность рецепторов (колбочек) в которой достигает 1,8·10⁵ на 1 мм; обеспечивает высокую пространственную разрешающую способность глаза, или остроту З. (у человека при оптимальном освещении она в среднем равна 1 угловой мин). На периферии сетчатки преобладают палочки, большие группы которых связаны каждая с одной нервной клеткой; острота З. здесь значительно ниже. Соответственно периферия поля З. служит для общей ориентировки, а центр – для детального рассматривания объектов. Кроме человека и обезьян, фовеа имеется у птиц (у некоторых по 2 в каждом глазу).

  У человека, обезьян и рыб обнаружены колбочки с тремя разными кривыми спектральной чувствительности, максимумы которых у человека находятся в фиолетовой, зелёной и жёлтой областях спектра. Согласно теории Юнга – Гельмгольца, трехмерность цветового З. объясняется тем, что свет разного спектрального состава вызывает в 3 видах колбочек реакции разной интенсивности; это и ведёт к ощущению того или иного цвета. При интенсивном раздражении всех фоторецепторов может получиться ощущение белого цвета (см. Цветовое зрение). Трёхмерное или двухмерное цветовое З. свойственно многим позвоночным, а также некоторым насекомым. Важное свойство З. – адаптация физиологическая – приспособление к функционированию в сильно меняющихся условиях освещения, что обеспечивает сохранение высокой контрастной чувствительности глаза, т. е. его способности улавливать небольшие различия в яркости (у человека – на 1%) в широком диапазоне освещённостей. Известен ряд механизмов адаптации: изменение диаметра зрачка (диафрагмирование), ретиномоторный эффект (экранирование рецепторов зёрнами светонепроницаемого пигмента), распад и восстановление зрительного пигмента в палочках, перестройка в нервных структурах сетчатки. В сумерках функционирует лишь более чувствительная палочковая система (поэтому отсутствует цветовое З. и снижена острота З.), при дневном освещении – колбочковая и палочковая. У ночных животных в сетчатке преобладают палочки, у дневных – сетчатка либо смешанная, либо в ней преобладают колбочки. Системы З. разных животных различаются по инерционности, или временной разрешающей способности. Так, лягушка воспринимает мелькания частотой до 15—20 гц, человек – до 50—60 гц (при ярком освещении), некоторые насекомые (например, муха) – до 250—300 гц.

  Различают монокулярное З. (одним глазом) и бинокулярное, когда поля З. двух глаз частично перекрываются. Благодаря разнице углов, под которыми рассматривается один и тот же объект обоими глазами, бинокулярность приводит к стереоскопичности восприятия, которая является одним из средств оценки объёмности предметов и расстояний до них. Большую роль в З., особенно у высших позвоночных, играют движения глаз, которые осуществляются глазными мышцами, управляемыми из среднего мозга. Движения бывают произвольными и непроизвольными. Последние разделяют на 3 типа: медленный дрейф, высокочастотный тремор (80 гц) и быстрые скачки. Объекты, изображение которых неподвижно относительно сетчатки, человеком не воспринимаются, поэтому без движений глаз З. практически невозможно.

  Сигналы от глаза через зрительный нерв идут по двум основным путям: в средний мозг, который у рыб и земноводных служит высшей инстанцией, т.к. передний мозг у них развит слабо, и в получивший у млекопитающих очень большое развитие передний мозг (через боковое коленчатое тело в затылочную область коры больших полушарий). Переработка зрительных сигналов и анализ изображения осуществляются на всех этажах зрительной системы, в том числе и в сетчатке. У разных животных обнаружены волокна зрительного нерва («детекторы»), передающие в мозг сигналы о таких специфических свойствах объектов, как их движение, направление движения, наличие в поле З. тёмного пятнышка или горизонтального края (рис. 3) и др. Сигналы детекторов сетчатки, вероятно, используются в среднем мозгу для организации простых, автоматизированных реакций, свойственных поведению низших, а отчасти и высших позвоночных (движения глаз и головы при опасности, при слежении за движущимся объектом и т.д.). Анализ, осуществляющийся в коре больших полушарий, значительно многообразнее и тоньше. Существенное для анализа свойство З. – его константность, благодаря чему особенности объектов (их окраска, размеры, форма) воспринимаются как постоянные, несмотря на колебания интенсивности и спектрального состава освещения, расстояния до объекта, угла З. и др.

  Лит.: Кравков С. В., Глаз и его работа, М. – Л., 1950; Глезер В. Д., Цуккерман И. И, Информация и зрение, М. – Л., 1961; Ярбус А. Л., Роль движений глаз в процессе зрения, М., 1965; Бызов А. Л., Электрофизиологические исследования сетчатки, М., 1966; Мазохин-Поршняков Г. А., Зрение насекомых, М., 1965; Грегори Р. Л., Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия, пер. с англ., М., 1970; Cornsweet T. N., Visual perception, N. Y. – L., [1970].

  А. Л. Бызов.

Рис. 1. Схема строения сетчатки человека и обезьян, основанная на данных световой и электронной микроскопии. Показаны строение разных клеток и связи между ними. Стрелки указывают, что свет попадает на сетчатку снизу. П – палочки; К – колбочки; КБ, ПБ и ШБ – разные типы биполярных клеток (КБ – карликовые, ПБ – палочковые, ШБ – щётковидные); ГК – горизонтальные клетки; А – амакриновые клетки; КГ и ДГ – ганглиозные нервные клетки разных типов (КГ – карликовые, ДГ – диффузные); В – отростки ганглиозных клеток – нервные волокна, образующие зрительный нерв.

Рис. 3. Примеры реакций ганглиозных клеток сетчатки («детекторов»); А – «детектор тёмного пятнышка» у лягушки: клетка реагирует интенсивным разрядом импульсов на движение в поле зрения тёмного пятна и почти не отвечает на движение белого пятна; Б – «детектор горизонтального края» у щуки: реакция на движение вверх или вниз горизонтальной полосы (тёмной или светлой) и отсутствие реакции на движение вправо или влево вертикальной полосы.

Рис. 2. Электроретинограммы (ЭРГ) глаза лягушки (I) и голубя (II). Буквы около кривых – принятые обозначения отдельных волн ЭРГ. Линии под кривыми – время действия света (3 сек). Вертикальная линия-масштаб в 1 мв.

Зрения органы

Зре'ния о'рганы, Органы человека и животных, воспринимающие световые раздражения. Имеются у представителей всех классов позвоночных и большинства беспозвоночных (за исключением губок). У многоклеточных животных основной элемент З. о. – первично чувствующая зрительная клетка – фоторецептор. Восприятие света осуществляется её периферическим концом (наружным сегментом), имеющим у позвоночных форму палочки или колбочки. У большинства животных З. о. расположены на голове и зрительными нервами связаны с мозгом. По расположению зрительных клеток относительно источника света различают конвертированные и инвертированные З. о.; в первых – воспринимающий конец зрительной клетки обращен к свету, во вторых – от света. Наиболее простые З. о. состоят из отдельных зрительных клеток, расположенных среди эпителиальных клеток на поверхности тела. Подобные З. о. способные лишь отличать свет от темноты, известны, например, у дождевых червей (рис., 1). Усложнение З. о. в процессе эволюции животных происходило путём концентрирования разрозненных зрительных клеток в скопления, погружения их под наружные покровы, создания пигментных экранов, а также светопреломляющих, аккомодационных, глазодвигательных и защитных приспособлений. У пиявок наряду с рассеянными зрительными клетками имеются и их скопления, подостланные пигментными клетками, которые изолируют светочувствительные клетки от боковых световых лучей (рис., 2). З. о. некоторых кишечнополостных и низших червей представляют собой т. н. глазные пятна, лежащие в эктодерме и состоящие из зрительных и подстилающих их пигментных клеток. В некоторых случаях пигмент может накапливаться в самих зрительных клетках. Усложняясь, З. о. принимают пузыревидную или бокаловидную форму, например у некоторых кишечнополостных, моллюсков; иногда полость пузырька или бокала заполнена прозрачной студенистой светопреломляющей массой – стекловидным телом (рис., 3 и 4). Более сложные З. о., снабженные диоптрическим, светопреломляющим аппаратом, имеются у некоторых моллюсков, кольчатых червей и членистоногих. Их зрительные клетки лежат под эпителием и вместе с пигментными образуют сетчатку. У многих членистоногих (ракообразных, насекомых) З. о. представлены фасеточными глазами, состоящими из многочисленных отдельных глазков – омматидиев (рис. 5). Фасеточные глаза дают возможность воспринимать форму предметов, приспособлены к видению на близком расстоянии и не имеют аккомодационных приспособлений. Наиболее совершенными З. о. обладают человек, все позвоночные (особенно птицы) и некоторые беспозвоночные животные (в частности, головоногие моллюски), у которых они представлены т. н. камерными глазами (см. Глаз).

  Лит.: Догель В. А., Сравнительная анатомия беспозвоночных, ч. 2 – Нервная система и органы чувств, Л., 1940; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.

Органы зрения: 1 – органы зрения дождевого червя Lumbricus castaneus; а – светочувствительная клетка, б – покровный эпителий; 2 – глаз пиявки из рода Herpobdella: а – зрительная клетка, б – пигмент; 3 – глаз брюхоногого моллюска из сем. Trochidae: а – сетчатка, б – чувствительная палочка зрительной клетки, в – стекловидное тело, г – зрительный нерв, д – покровный эпителий; 4 – глаз медузы Charybdea marsupialis: а – зрительная клетка сетчатки, б – пигментная клетка, в – стекловидное тело, г – хрусталик, д – покровный эпителий; 5 – фасеточный глаз рачка жабронога из рода Branchipus: а – зрительная клетка, б – пигмент, в – хрустальный конус, г – зрительный нерв.

Зренянин

Зре'нянин (Зрењанин), город в Югославии, на С. республики Сербия, в автономном крае Воеводина. 60 тыс. жителей (1968). Пристань на канализированной р. Бечей. Ж.-д. узел. Мукомольная, пивоваренная, сахарная, табачная, а также текстильная, кожевенная промышленность; речное судостроение, с.-х. и электротехническое машиностроение, производство моторов, котлов; деревообработка.

Зрзавый Ян

Зрза'вый (Zrzavý) Ян (р. 5.11.1890, Вадин), чешский живописец и график. Учился в Художественно-промышленной школе в Праге (1908—09). В творчестве З. проявились тенденции неоклассики и примитивизма. З. – автор аллегорических композиций, проникнутых меланхолическим настроением пустынных фантастических ландшафтов, а также национальных пейзажей, отличающихся уравновешенностью композиции, простотой рисунка, лирической мягкостью чистой цветовой гаммы. Выполненным З. иллюстрациям к произведениям европейских и чешских писателей присуща утончённость ясного линейного ритма.

  Лит.: Plichta D., Le peintre Jan Zrzavý, Praha, 1958.

Я. Зрзавый. «Двор в Кацове». 1941.

Зриньи Миклош (гос. деятель)

Зри'ньи (Zrínyi) Миклош (около 1508—8.9.1566), венгерский и хорватский государственный деятель и полководец. В 1542—66 бан (правитель) Хорватии. Участник многих сражений с наступавшими на Венгрию и Хорватию турками. Особенно отличился в бою под Пештом (1542). С 1563 главнокомандующий венгерскими войсками на правобережье Дуная. Во время похода турецкого султана Сулеймана II на Вену в 1566 З. возглавил героическую оборону венгерской крепости Сигетвар. Погиб при попытке вывести гарнизон из разрушенной крепости.

  Лит.: Zrínyi Miklós a szigetvári hős életére vonatkozó leveiek és okiratok... közrelocsáitja Barabás Semu, köt. 1—2, Bdpst, 1898—99.

Зриньи Миклош (поэт)

Зри'ньи (Zrínyi) Миклош (1.5.1620, замок Озали, Хорватия, – 18.11.1664, Чакторня), венгерский поэт, государственный деятель и полководец. В 1647—64 бан (правитель) Хорватии. Во время австро-турецкой войны 1660—1664 возглавляемое З. войско нанесло ряд сильных ударов по турецкой армии (под Берзенче, Бабоча, Сигетваром, Печем). Выступил с планом, согласно которому народы Венгерского королевства своими силами без помощи Габсбургской империи должны изгнать турок с тем, чтобы страна целиком не подпала под гнёт Габсбургов. Лирические стихи З. и его эпическая поэма «Сигетское бедствие» – (1645—46) – о героической борьбе предка З. против турок, опубликованы в 1651. Следуя литературной манере Л. Ариосто, Т. Тассо, Дж. Б. Марине, З. на основе личных впечатлений изображал битвы. В политическом трактате «Размышления о короле Матяше» (1655) З. защищает идею независимости венгерского государства; патриотический памфлет «Целебное средство против турецкого дурмана» (1660—61) – образец старинной венгерской публицистики.

  Лит.: Кланицаи Т., Саудер И., Сабольчи М., Краткая история венгерской литературы, XI—XX в., [Будапешт], 1962; Perjes G., Zrínyi Miklós és kora, Bdpst, 1965 (библ. с. 379-85); Szlágyi F., Főnixmadár. Zrínyi, a kötő és hadvezér, Bdpst, 1968.

  В. С. Иванов.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ЗР)"